CC BY
213
УДК 574.21+581.5:581.522:581.524
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ИЛИ ЭКОМОРФЫ А.Л. БЕЛЬГАРДА - СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НА ПРИМЕРЕ ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРНОЙ СТЕПИ УКРАИНЫ
© Н.Н. Назаренко
Ключевые слова: эколого-ценотические группы; экоморфы; степные лиственные леса.
Проведен сравнительный анализ системы эколого-ценотических групп видов сосудистых растений, разработанной для Зоны широколиственных лесов Европейской части России, и системы экоморф А.Л. Бельгарда, используемой при анализе экосистем Степной зоны Украины. В анализе выделено 8 групп ЭЦГ и 18 ценоморф видов сосудистых растений, проведено их сопоставление и сравнительный экоморфический анализ на примере сев е-ро-степных лиственных лесов Украины. Доказано, что система ЭЦГ может применяться для характеристики лесных экосистем Степной зоны. Выявлены недостатки системы ЭЦГ и предложена коррекция эколого -ценотического анализа экосистем совместным использованием ЭЦГ и экоморф А.Л. Бельгарда.
ВВЕДЕНИЕ
Формирование теории эколого-ценотических групп видов растений связано с развитием теории эдификато-ров в геоботанике и экологии растений [1]. Выделение этих групп, с одной стороны, отражало экологическое сходство видов, а с другой - совместное произрастание видов в сформированной эдифиткатором среде. Влияние эдификатора в данном случае обусловливает существование в сообществе экологически сходных видов, которые формируют эдификаторную «свиту». Последняя обычно рассматривается с точки зрения экологической близости и сходного генезиса в результате эволюции растительных сообществ [2-6].
Под эколого-ценотическими группами (ЭЦГ) в настоящее время понимаются группы растений, сходные по отношению к совокупности экологических факторов и высокой степенью взаимной сопряженности и приуроченности к местопроизрастаниям определенного типа [1, 4]. При этом существует достаточно большое количество классификаций ЭЦГ как для территории бывшего СССР, так и региональных [4-10].
При экосистемных исследованиях состав ЭЦГ, как правило, определяют экспертно, на основе встречаемости видов в сообществах и местообитаниях различного типа и используют для фитоиндикации режимов эко-топов и биотопов, оценки ценотического разнообразия, типологии земель и определения направлений и характера сукцессионной динамики. В качестве базовой принята система ЭЦГ Европейской России, основанная на классификацях А.А. Ниценко [4] и Г.М. Зозулина [3] и приуроченности видов к сообществам и микроместопроизрастаниям, а также аутэкологии видов [1].
Менее известной является система экоморф А.Л. Бельгарда, разработанная для экологической паспортизации местообитаний Степной зоны Украины
[11]. Экоморфы Бельгардом рассматриваются как система адаптаций видов к биоценозу (фитоценозу) в целом и для каждой структурной компоненты экотопа в отдельности. В соответствии с ведущими лимитирую-
щими экологическими факторами степных экосистем выделяются адаптации к трофотопу, гигротопу и кли-матопу в целом и термическому режиму и режиму освещенности отдельно. Соответственно, рабочая схема экоморф А.Л. Бельгарда включает: 1) климаморфы как адаптации к определенным климатическим условиям и фактически являющиеся жизненными формами Раун-киера; 2) термоморфы как адаптации к терморежиму;
3) гелиоморфы как адаптации к освещенности, особенно под лесным пологом; 4) трофоморфы как адаптации к эдафическим режимам; 5) гигроморфы как адаптации к режимам гигротопа.
Отдельно Бельгардом выделяется система ценоморф, под которыми понимаются «...приспособления видов к фитоценозу в целом. Среди ценоморф можно различать сильванты (лесные виды), степанты (степные виды), пратанты (луговые виды), палюданты (болотные виды), галофиты (виды, связанные с засоленными почвами) и рудеранты (сорные виды).».
Как и ЭЦГ, экоморфы определяются экспертно, а экоморфический анализ выполняется путем построения по экоморфам экоспектров, в которых указывается доля каждой экоморфы. Такие спектры являются «паспортом» экосистемы и служат для тех же целей, что и ЭЦГ.
Задачей данной работы является сравнительный анализ системы ЭЦГ и экоморф А.Л. Бельгарда на примере лиственных лесов северной Степи Украины.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на территории Днепропетровской и северной части Запорожской области, где представлены типичные природные северо-степные лиственные леса. Описания предварительно были сгруппированы для парциальных флор байрачных, пристенных (правых коренных берегов рек), краткопоемных дубрав, березово-осиновых колков, лесов на осолоделых почвах и краткопоемных ольшанников [12].
В работе использовались группы ЭЦГ в соответствии с их определением в Базе данных сосудистой фло-
3203
ры Центральной России [13-14], а для системы экоморф - их определение для флоры сосудистых растений Днепропетровской и Запорожской областей [15]. Отнесение вида к той или иной ЭЦГ или экоморфе производилось на основе экспертно-статистической оценки [12]. Для экоморф в сопряженный анализ включены цено-, трофо-, гигро- и гелиоморфы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При анализе описаний были выделены следующие ЭЦГ: 1) степная ^) - включает виды луговых и настоящих степей; 2) свеже-луговая (МБг) - виды влажных лугов; 3) сухо-луговая (МБг) - группа видов суходольных лугов; 4) ксерофильно-дубравная (ОХ) -группа видов разреженных широколиственных степных (байрачных) лесов; 5) боровая (Рп) - виды сомкнутых сосновых лесов и разреженных (остепненных) сосновых боров; 6) неморальная (Ыт) - группа видов сомкнутых широколиственных лесов и их полян и
опушек; 7) нитрофильная (№) - виды сомкнутых и разреженных ольшанников; 8) водно-болотная (^;) -група видов прибережно-водной растительности, низинных болот и водных местопроизрастаний. Спектр ЭЦГ исследованных лесов приводится в табл. 1.
Таким образом, степные леса в большинстве случаев характеризуются как сообщества неморального типа с невысокой долей видов других ЭЦГ. Исключение составляют березово-осиновые колки и краткопоемные ольшанники, характеризующиеся сложной ценотиче-ской структурой. Сообщества такого типа А.Л. Бель-гард характеризовал как амфиценозы [16].
Следует отметить, что виды нитрофильной ЭЦГ, характерной по определению для ольшанников, составляют 17,4 % флоры северо-степных краткопоемных ольшанников. Также ксерофильно-дубравная ЭЦГ, характерная по определению для байрачных дубрав, составляет только 11 % их флоры и встречается и во флорах других северо-степных лесов.
Таблица 1
Спектры ЭЦГ исследованных лиственных лесов, %
ЭЦГ Дубравы байрачные Дубравы пристенные Дубравы краткопоемные Березово- осиновые колки Леса на осолоделых почвах Ольшанники краткопоемные Лиственные леса в целом
2,7 4,8 1,9
МБг 2,7 6,6 5,7 33,3 14,3 17,3
МБг 12,3 13,1 1,9 2,8 9,5 9,6
ОХ 11,0 9,8 3,8 5,6 7,7
Рп 9,7 4,8 5,1
Ыт 69,9 67,2 79,2 31,9 66,7 52,2 42,3
N1 1,6 1,9 17,4 3,8
1,4 1,6 7,5 16,7 30,4 12,2
Таблица 2
Спектры ценоморф исследованных лиственных лесов, %
Ценоморфа Дубравы байрачные Дубравы пристенные Дубравы краткопоемные Березово- осиновые колки Леса на осолоделых почвах Ольшанники краткопоемные Лиственные леса в целом
ИаІРг, РгИаі 2,8 1,3
Рг 2,8 1,3
ЯиРг 5,6 2,6
БіІРг 1,4 3,3 5,7 5,6 3,2
РаІ 1,4 21,7 3,2
БіІРаІ 2,8 8,7 2,6
РгРаІ 3,8 8,3 8,7 5,1
РгРз 2,8 4,8 1,3
Р8 2,8 1,3
Р8Б1, Б1Р8 5,6 2,6
Яи 5,5 8,2 7,5 18,1 28,6 12,8
БіІЯи 1,6 4,3 1,3
БЖи 1,4 9,5 1,9
БіІ 64,4 67,2 67,9 31,9 33,3 47,8 40,4
ЯиБіІ 9,6 9,8 11,3 1,4 19,0 8,7 5,1
БІБіІ 4,1 1,9
Бі^ 13,7 8,2 1,9 1,4 7,7
Рг81, БІРг 1,6 1,9 6,9 4,8 4,5
3204
а)
□ Кз ШМвКз ШКзМз ШМз ШЩМз ШМвЩ СіиЩ
б)
□ Не
□ БсНе
□ НеБс
□ Бс
в)
Рис. 1. Спектры экоморф естественных степных лиственных лесов: а - трофоморфы (MgTr -мегатрофы, MsTr - мезотро-вы, OgTr - олиготрофы); б - гигроморфы (К - ксерофиты, Мз - мезофиты, Hg - гигрофиты, и^ - ультрагигрофиты, сочетания символов дает переходные формы гигроморф); в - гелиоморфы (Не - гелиофиты (осветленных учатков), 8с - сциофиты (тенелюбы))
При анализе ценоморф были выделены следующие группы (табл. 2): 1) луговых галофитов (НаІРг, РгНаї);
2) болотная (Раї); 3) лесо-болотная (ВіІРаї); 4) лугоболотная (РгРаї); 5) луговая (Рг); 6) лугово-псаммофит-ная (Р^); 7) псаммофитная (Ps); 8) степных псаммофитов (PsSt, StPs); 9) сорная, рудеральная (Ru); 10) сорно-луговая (RuPг); 11) сорно-лесная ^иВії); 12) лесная, сильвантная (Вії); 13) лесо-луговая (ВіїРг); 14) лесо-сорная (ЗіШл); 15) лесостепная (Вії81);
16) лугово-степная (Рг8^ StPг); 17) степо-сорная (ВЖи); 18) степо-лесная. Объединение некоторых близких ценоморф в одну группу связано с тем, что одна из них представлена одним видом и ценоморфы характеризуются близкими параметрами экологических факторов
[12].
Прежде всего, следует отметить выделение руде-ральных ценоморф, которые позволяют оценить степень нарушенности исследуемых сообществ. Также в случае ценоморфического анализа амфиценотический характер исследованных лесных экосистем виден наиболее отчетливо.
Так, естественные дубравы характеризуются как экосистемы сильвантного типа с участием переходных между лесными и степными ценоморфами. Пристенные леса сходны с байрачными, однако характеризуются более высокой нарушенностью (доля рудеральных ценоморф выше) и меньшим участием переходных степных видов. Для краткопоемных дубрав отмечается более высокая доля луговых и лугово-болотных видов. Амфиценотичность данных сообществ наименьшая, а наличие нелесных ценоморф связано с полянами и опушками лесных массивов.
В качестве амфиценозов выделяются краткопоемные ольшанники и наиболее сильно - леса на осолоделых почвах и березово-осиновые колки. Ольшанники характеризуются как болотно-лесные сообщества, леса на осолоделых почвах - как пионерные лесные сообщества с наивысшей долей рудеральной коспоненты, наконец, колковые экосистемы - лугово-болотнолесные с элементами степны и псаммофильных видов. В последнем случае характер амфиценотичности связан с условиями формирования колков - котловинные понижения в условиях сосновых лесных первых песчаных надпойменных террас рек, с резкой сезонной динамикой увлажнения.
Спектры экоморф А.Л. Бельгарда (рис. 1) определяют исследованные леса как мезотрофные, ксероме-зофильные и мезофильные с полуосветленной экологической структурой.
Сопоставление системы ЭЦГ и экоморф для исследованных естественных лиственных северо-степных лесов Украины представлено в табл. 3-4. Полученные результаты позволяют характеризовать выделенные ЭЦГ для северо-степных лесов следующим образом:
1) степная ^) - характеризуется как преимущественно лесостепная и, частично, лугово-степная, мезо-трофная, преимущественно мезоксерофильная, характерная преимущественно для полуосветленных участков; в целом, для степных лесов определяется как группа видов опушек леса, переходных к степным сообществам;
2) свеже-луговая (МБг) - преимущественно рудеральная и сорно-луговая, преимущественно мезотрофная с примесью мегатрофов, преимущественно ксеромезо-фильная, характерна для осветленных и полуосветлен-ных участков; в целом, для степных лесов определяется как группа видов нарушенных лесных местообитаний;
3) сухо-луговая (МБг) - преимущественно лесостепная с примесью рудеральных и сильвантных видов, преимущественно мезотрофная с примесью олиготро-фов и мезоксерофильная с примесью ксерофитов, характерна для полуосветленных участков; в целом, для степных лесов определяется как группа экотонных опушечн-ных видов и небольших «окон» в лесном пологе;
4) ксерофильно-дубравная (ОХ) - преимущественно сильвантная и частично степо-лесная группа, мезо-трофная с примесью олиготрофов, преимущественно ксеромезофильная, характерна для полуосветленных участков; в целом, для степных лесов определяется как группа видов чернокленовых дубрав с куртинным строением древостоя;
5) боровая (Рп) - псаммофильная и степо-рудераль-ная с примесью лесо-луговых и лесо-болотных видов, олиготрофно-мезотрофная, ксерофильно-ксеромезо-фильная, характерна для осветленных и полуосветлен-ных участков; в целом, для степных лесов определяется как группа видов сосновых боров;
6%
7%
87%
1% 2%
4%
1%
13%
12%
74%
3205
Таблица З
Сопоставление ценоморф и ЭЦГ исследованных лиственных лесов, %
Ценоморфа St MFr MDr OX Pn Nm Nt Wt
HalPr, PrHal 3,7 5,3
Pr 3,7 5,3
RuPr 14,8
SilPr 7,4 12,5 1,5 5,3
Pal 33,3 15,8
SilPal 12,5 1б,7 10,5
PrPal 42,1
PrPs 3,7 5,3
Ps 3,7 12,5
PsSt, StPs 3,7 37,5
Ru 44,4 20,0 б,1 5,3
SilRu 33,3
StRu б,7 25,0
Sil 13,3 бб,7 77,3 1б,7 5,3
RuSil 12,1
StSil 33,3 1,5
SilSt бб,7 53,3
PrSt, StPr 33,3 14,8 б,7 1,5
Таблица 4
Сопоставление экоморф и ЭЦГ исследованных лиственных лесов, %
ЭЦГ Трофоморфа Гигроморфа Г елиоморфа
OgTr MsTr MgTr Ks MsKs KsMs Ms HgMs MsHg Hg UHg He ScHe HeSc Sc
St 100,0 бб,7 33,3 33,3 бб,7
MFr 88,9 11,1 7,4 77,8 3,7 3,7 3,7 3,7 40,7 59,3
MDr б,7 93,3 б,7 8б,7 б,7 100,0
OX 8,3 91,7 33,3 бб,7 100,0
Pn 37,5 б2,5 25,0 25,0 50,0 12,5 87,5
Nm 3,0 90,9 б,1 10,б 10,б 78,8 75,8 21,2 3,0
Nt 100,0 50,0 1б,7 33,3 83,3 1б,7
Wt 100,0 10,5 5,3 10,5 47,4 2б,3 47,4 52,б
6) неморальная (Nm) - сильвантная группа с примесью рудерантов, мезотрофная, мезофильная, характерная для полуосветленных, полутеневых и теневых участков; для степных лесов определяется как группа видов широколиственных лесов;
7) нитрофильная (Nt) - неоднородная группа преимущественно болотных, а также лесо-болотных, сорно-лесных и лесных видов, мезотрофная, неоднородная по увлажнению (равно мезофильная и гигрофильная), характерна для полуосветленных и полутеневых участков; для степных лесов определяется как группа видов сырых и мокрых ольшанников;
S) водно-болотная (Wt) - группа болотных цено-морф, преимущественно лугово-болотная, мезотроф-ная, неоднородная по увлажнению, но преимущественно мезогигрофильная и гигрофильная, характерна в равной степени для полуосветленных и осветленных участков; для степных лесов определяется как группа видов лесных полян в условиях избыточного переменного увлажнения.
ВЫВОДЫ
Определенные для лесов европейской территории России эколого-ценотические группы могут быть использованы для корректного анализа флор степных лиственных лесов. Недостатком системы ЭЦГ является отсутствие групп рудеральных видов, выделение которых необходимо для анализа степени нарушенности экосистем естественных лесов.
Использование экоморф вообще и, в частности, це-номорф рекомендуется, прежде всего, для определения степени амфиценотичности лесных экосистем и характера и направления развития формирующихся и сформированных амфиценозов, следовательно, сукцессион-ных изменений лесных экосистем.
Для ЭЦГ необходима коррекция их определения, применительно к региональным географическим условиям объекта. Приемлемые результаты такой коррекции достигаются при совместном использовании системы ЭЦГ и экоморф А.Л. Бельгарда.
320б
ЛИТЕРАТУРА
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.
2. Зозулин ГМ. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 1. С. 23-33.
3. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.
4. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 7.С. 1002-1013.
5. Цыганов Д.Н. Экоморфы и экологические свиты // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 128-139.
6. Цыгганов Д.Н. Системы экоморф и индикация экологических режимов местообитаний // Экология. 1975. № 6. С. 15-21.
7. Василевич В.И. Сероольшаники Европейской России // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 8. С. 28-42.
8. Каразия С. Фитоцено-экологические группы растений лесов Литовской ССР // Труды Литовского НИИ лесного хозяйства. 1977. Т. 17. С. 3-10.
9. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. 153 с.
10. Сабуров Д.Н. Опыт классификации луговой растительности Центральной России по эколого-ценотическим группам // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1984. Т. 89. Вып. 1. С. 72-81.
11. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: КГУ, 1950. 263 с.
12. Назаренко Н.М., Стаддник А.П. Листяні ліси північно-степового Придніпров’я (екологія, типологія фіторізноманіття). Корсунь-Шевченківський: ФОП Май-даченко І. С., 2011. 376 с.
13. Флора сосудистых растений Центральной России: база данных. иИЬ: ЬИр^/^^^сЫ.т/есоЫ^ехзЫт! Загл. с экрана.
14. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России: база данных. иКЬ: ЬИр^/^^то.ітрЬ.т/Мех. php?id=div/lce/ecg. Загл. с экрана.
15. Тарасов В.В. Флора Дніпропетровської та запорізької областей. Судинни рослини. Біолого-екологічна характеристика видів. Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. 276 с.
16. Бельгард А.Л. Об амфиценозах // Научные записки Днепропетровского государственного университета. Днепропетровск: ДГУ, 1948. С. 87-89.
Поступила в редакцию 14 октября 201З г.
Nazarenko N.N. ECOLOGICAL-COENOTICAL GROUPS OF A.L. BELGARD’S ECOMORPHS - COMPARATIVE ANALYSIS BY EXAMPLE OF NORTHERN-STEPPE OF UKRAINE DECIDUOUS FORESTS.
The comparative analysis of ecological-coenotical Groups (ECG) vascular plants system, developed for deciduous forests zone of European Russia, and A.L. Belgard’s ecomorphs system, applied for ecosystems of Steppe Zone of Ukraine analysis, are completed. The 8 ECG and 18 ecomorphs of vascular plants has been marked out and theirs comparison and ecomorphic analysis are realized by example of northern-steppe of Ukraine deciduous forests. It is provided that ECG system can be used for forest ecosystems description. The limitations of ECG system have been detected and correction ecosystems ecological-coenotical analysis is proposed by combined ECG and A.L. Belgard’s ecomorphs using.
Key words: ecological-coenotical groups; ecomorphs; steppe deciduous forests.
3207
