CC BY
83
ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАДВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBUS) СРЕДНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ
И. В. Крайнов*, Б. Ю. Кассал
Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского Россия, 644036, г. Омск, ул. 3 Курганская, 21
* email: [email protected]
В Среднем Прииртышье трофическая конкуренция шмелей преодолевается через предпочтение ими кормовых растений разных видов разных семейств, цветущих в разное время в разных биотопах. Кормовые растения шмелей подразделяются на: доминирующие, субдоминирующие и замещающие. Уменьшение трофической конкуренции до малозначимых показателей создает возможность существования надвидовой ассоциации.
Ключевые слова: надвидовые ассоциации, шмели, кормовая активность, Среднее Прииртышье, кормовые растения.
TROPHIC FEATURES SUPRASPECIFIC ASSOCIATION BUMBLEBEES (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBUS) AVERAGE PRIIRTYSHJA
I. V. Kraynov*, B. Yu. Kassal
Omsk State University n. a. F.M. Dostoevsky 21 3-Kurganskay St., 644036, Omsk, Russia
* email: [email protected]
In the Middle Irtysh trophic competition bumblebees overcome through their preferred food plants of different species of different families, flowering at different times in different habitats. Forage plants bumblebees are divided into: dominant, subdominiruyuschie and replacement. Reducing the food competition to insignificant figures creates the possibility of the existence supraspecific Association.
Keywords: supraspecific association, bumblebees, feeding activity, average Irtysh, fodder plants.
К настоящему времени зоогеографические аспекты фауны шмелей Среднего Прииртышья (СП) во многом изучены [4, 5, 6, 7, 19, 21, 22, 23, 24], ряд видов внесен в Красную книгу Омской области [26]. Однако ряд вопросов экологии видов, в т.ч. трофические особенности, изучены недостаточно.
Целью работы стало выявление трофических особенностей шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus) Среднего Прииртышья.
Задачи:
1) оценить морфометрические особенности шмелей обитающих в СП видов;
2) оценить распределение видов шмелей в соответствии с трофическими растениями;
3) выявить способы преодоления трофической конкуренции у шмелей обитающих в СП видов.
Материалом работы стали данные собственных исследований, проведенные в СП в период 2007-2015 гг., дополненные данными библиографического анализа. Местом проведения работы стало СП, которое полностью включает Омскую обл. и крайне незначительные фрагменты на юге -северную приграничную часть Павлодарской обл. респ. Казахстан, на севере - юго-западную прииртышскую часть Тюменской обл., в пределах южной части Западно-Сибирской равнины по среднему течению Иртыша. Площадь Омской обл. составляет 139,7 тыс. км2 [2].
Рабочие особи разных генераций у шмелей имеют не только разные размеры тела, но и различающуюся длину хоботка. Поэтому в качестве аналитической основы морфометриче-ских данных нами принято репрезентативное большинство особей средних (июньских/июльских) генераций. Результаты измерений хоботка рабочих особей сопоставлялись с известными данными [1, 31]. К короткохоботковым отнесены виды, большинство (>50%) особей средних (июньских/июльских) ге-
нераций рабочих особей которых имеют длину хоботка 8 мм и менее; среднехоботковым - 9-10 мм; длиннохоботковым - 11 мм и более.
Трофические предпочтения шмелей разных видов уточнены по [3, 18, 25, 27, 28, 29], с указанием фоновых видов растений. При условии, что трофические отношения с растениями определенного семейства у шмелей видов надвидовой ассоциации в группе с определенной длиной хоботка имеются в 76-100% случаев, такое семейство отнесено нами к доминирующим трофическим объектам этой группы; 51-75% - к субдоминирующим; до 50% - замещающим.
Основные результаты
Распределение доминирующих видов кормовых растений в трофическом компоненте шмелей с хоботком разной длины в надвидовой ассоциации Среднего Прииртышья различается по биотопам и срокам цветения (табл. 1-3).
Для длиннохоботковых видов (шмель садовый, шмель пятнистоспинный) доминантными кормовыми объектами являются травянистые растения семейств бобовые (астрагал датский, карагана древовидная, чина луговая, люцерна серповидная, люцерна посевная, донник лекарственный, эспарцет песчаный, клевер гибридный, клевер луговой, клевер ползучий, горошек мышиный, горошек заборный), бурачниковые (нонея русская, медуница мягкая), норичниковые (льнянка обыкновенная, вероника длиннолистная, вероника колосистая, вероника седая), губоцветные (змееголовник Руйша, пустырник пятилопастный, мята полевая, котовник кошачий, душица обыкновенная, зопник клубненосный, черноголовка обыкновенная, шалфей степной, чистец болотный), астровые (лопух войлочный, чертополох курчавый, василек шероховатый, бодяк разнолистный, бодяк щетинистый, бодяк огород-
ный, одуванчик лекарственный); замещающими - маковые (чистотел большой), гвоздичные (гвоздика пышная), ивовые (ива белая, ива козья, ива трехтычинковая), тыквенные (тыква обыкновенная), крыжовниковые (смородина черная), розоцветные (репейничек волосистый, лабазник вязолистный, лабазник обыкновенный, земляника лесная, земляника зеленая, гравилат алеппский, лапчатка серебристая, шиповник майский, малина обыкновенная), кипрейные (иван-чай узколистный, кипрей болотный), зонтичные (борщевик рассечённый), жимолостные (калина обыкновенная), подорожниковые (подорожник средний), орхидные (любка двулистная).
Наибольшей политрофностью в СП из длиннохоботковых видов обладает шмель садовый - он кормится на растениях 16 семейств, из которых пять являются доминирующими, 11 -замещающими. Для шмеля пятнистоспинного доминирующими кормовыми являются растения четырех семейств. Шмель пятнистоспинный кормится на растениях пяти семейств (рис. 1).
Рис. 1. Трофическая доля семейств кормовых растений у шмелей надвидовой ассоциации в лесостепной зоне Среднего Прииртышья
Для среднехоботковых видов (шмель необыкновенный, шмель изменчивый, шмель малый каменный, шмель пластинчатозубый, шмель Зихеля, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный) доминантными кормовыми объектами являются травянистые растения семейств бобовые (астрагал датский, астрагал эспарцетовый, карагана древовидная, копеечник Гмелина, чина луговая, чина весенняя, люцерна серповидная, люцерна посевная, донник белый, эспарцет песчаный, клевер гибридный, клевер люпиновый, клевер луговой, клевер ползучий, горошек мышиный, горошек тонколистный, горошек заборный, горошек лесной), норичниковые (льнянка обыкновенная, вероника длиннолистная, вероника колосистая, вероника седая), губоцветные (змееголовник Руйша, пустырник пятилопастный, котовник кошачий, душица обыкновенная, зопник клубненосный, черноголовка обыкновенная, шалфей степной, чистец болотный), астровые (лопух войлочный, чертополох курчавый, василек синий, василек шероховатый, бодяк разнолистный, бодяк обыкновенный, скерда сибирская, мелколепестник канадский, солонечник двуцветковый, нивяник обыкновенный, серпуха венценосная, осот полевой, пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный, трёхреберник продырявленный); субдоминантными - розоцветные (лабазник вязолистный, лабазник обыкновенный, яблоня домашняя, лапчатка серебристая, шиповник иглистый, шиповник майский, малина обыкновенная); замещающими - зверобойные (зверобой продырявленный),
вересковые (брусника обыкновенная), тыквенные (арбуз обыкновенный), крестоцветные (сердечник луговой, марьянник луговой), молочайные (молочай острый), крыжовниковые (смородина черная), кипрейные (иван-чай узколистный, кипрей болотный), гераниевые (герань луговая, герань лесная), зонтичные (дудник лесной, борщевик рассечённый, борщевик сибирский), жимолостные (жимолость татарская, жимолость обыкновенная), бурачниковые (нонея русская, медуница мягкая), лилейные (лук поникающий), орхидные (любка двулистная).
Наибольшей политрофностью в СП из среднехоботковых видов обладает шмель Зихеля - он кормится на растениях 14 семейств, из которых четыре являются доминирующими, одно - субдоминантным, девять - замещающими. Шмель малый каменный кормится на растениях 11 семейств, из которых четыре являются доминирующими, одно - субдоминантным, шесть - замещающими. Шмель необыкновенный кормится на растениях семи семейств, из которых четыре являются доминирующими, одно - субдоминантным, два - замещающими. Шмель пластинчатозубый кормится на растениях семи семейств, из которых четыре являются доминирующими, три - замещающими. Шмель изменчивый кормится на растениях шести семейств, из которых четыре являются доминирующими, два - замещающими. Шмель-кукушка полевой и шмель-кукушка скальный кормятся на растениях пяти семейств, из которых по четыре являются доминирующими, по одному - субдоминантным, шесть - замещающими.
Для короткохоботковых видов (шмель малый земляной, шмель сестринский, шмель конский, шмель-кукушка привязанный) доминантными кормовыми объектами являются травянистые растения семейств розоцветные (репейничек волосистый, лабазник вязолистный, лабазник обыкновенный, лапчатка серебристая, земляника лесная, земляника зеленая, гравилат алеппский, черемуха обыкновенная, шиповник иглистый, шиповник майский, ежевика сизая, малина обыкновенная, кровохлебка лекарственная, таволга городчатая), кипрейные (иван-чай узколистный, кипрей болотный), бобовые (астрагал датский, карагана древовидная, чина луговая, чина весенняя, люцерна серповидная, люцерна посевная, донник белый, донник лекарственный, эспарцет песчаный, клевер гибридный, клевер люпиновый, клевер луговой, клевер ползучий, горошек мышиный, горошек крупнолодочковый, горошек заборный, горошек лесной, горошек тонколистный), губоцветные (змееголовник Руйша, пустырник пятилопастный, мята полевая, котовник кошачий, душица обыкновенная, зоп-ник клубненосный, черноголовка обыкновенная, чистец болотный, тимьян обыкновенный), астровые (лопух войлочный, чертополох курчавый, василек синий, василек шероховатый, цикорий обыкновенный, бодяк разнолистный, бодяк щетинистый, бодяк огородный, бодяк обыкновенный, скерда сибирская, мелколепестник канадский, солонечник двуцветковый, подсолнечник обыкновенный, девясил иволистный, нивяник обыкновенный, соссюрея горькая, серпуха венценосная, осот полевой, одуванчик лекарственный, трёхреберник продырявленный, мать - и - мачеха обыкновенная); субдоминантными - норичниковые (льнянка обыкновенная, погремок летний, вероника длиннолистная, вероника колосистая), гераниевые (герань луговая, герань лесная); замещающими - лютиковые (адонис весенний, василистник желтый, василистник малый), гвоздичные (дрёма беловатая, звездчатка злаковид-ная), зверобойные (зверобой продырявленный), вересковые (брусника обыкновенная), ивовые (ива белая, ива козья, ива трехтычинковая), тыквенные (огурец посевной), мальвовые
(алтей лекарственный), крыжовниковые (смородина черная), зонтичные (укроп огородный, дудник низбегающий, дудник лесной, купырь лесной, тмин обыкновенный, синеголовник плосколистный, борщевик сибирский), жимолостные (калина обыкновенная, жимолость татарская), ворсянковые (скабиоза бледно-жёлтая), пасленовые (томат обыкновенный), синюхо-вые (синюха голубая), бурачниковые (нонея русская, медуница мягкая), подорожниковые (подорожник обыкновенный, подорожник), колокольчиковые (колокольчик сибирский), лилейные (лук поникающий), мятликовые (ежа сборная), маслиновые (сирень обыкновенная).
Наибольшей политрофностью в СП из короткохоботко-вых видов обладает шмель малый земляной - он кормится на растениях 24 семейств, из которых пять являются доминирующими, два - субдоминантными, 17 - замещающими. Шмель сестринский кормится на растениях 12 семейств, из которых пять являются доминирующими, одно - субдоминантным, шесть - замещающими. Шмель конский кормится на растениях девяти семейств, из которых пять являются доминирующими, два - субдоминантным, два - замещающими. Шмель-кукушка привязанный кормится на растениях девяти семейств, из которых пять являются доминирующими, одно - субдоминантным, три - замещающими.
Обсуждение. Пространствен-ное и временное разделение ресурсов среды контролируется механизмами, вырабо-танны-ми в ходе эволюции сообщества. Выявлено несколько способов преодоления трофической конкуренции у шмелей обитающих в СП видов. Каждый вид занимает экологическую нишу, характерную только для него, что в итоге приводит к ослаблению конкуренции, так как другие виды занимают другие местообитания, наиболее характерные для них. Из них распределение по природно-климатическим зонам СП и биотопам в них описано достаточно полно [18, 25]. Последовательность цветения кормовых растений также установлена [8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 20, 30]; их использование шмелями следующая. В процессе освоения трофических ресурсов шмели с различной длиной хоботка последовательно кормятся на растениях разных видов, в соответствии со сроками их цветения. При этом массовые обильно цветущие виды растений - продуцентов нектара и пыльцы - посещаются многими видами шмелей, однако обьем их взятка разнится. Отчасти это определяется тем, что на цветущих растениях кормятся многие виды беспозвоночных животных - потребителей нектара и пыльцы - составляющие трофическую конкуренцию друг другу и шмелям многих видов. При этом цветы с неглубоко расположенными в венчиках нектарниками являются кормовыми для большинства потребителей нектара, с глубоко расположенными нектарниками - могут использоваться немногими потребителями нектара. В условиях такой конкуренции шмели длиннохоботковых видов имеют возможность кормиться на растениях большинства трофических видов - длина их хоботка позволяет достигать нектарников при глубоком венчике цветка. Шмели среднехоботковых видов не имеют возможности добывать нектар на цветах с глубоко расположенными в венчиках нектарниками, но успешно осваивают цветки со средней и малой глубиной венчика. Шмели короткохоботковых видов могут успешно осваивать лишь цветки с малой глубиной венчика, - цветки с глубоким и даже средним по глубине расположением нектарников оказываются им недоступны.
Таким образом, основными кормовыми растениями шмелей надвидовой ассоциации, независимо от длины их хоботка, являются виды семейств астровые, бобовые и губоцвет-
Рис. 2. Трофическое соотношение семейств кормовых растений у
шмелей надвидовой ассоциации в лесостепной зоне Среднего Прииртышья (от центра к периферии схемы - снижение трофического значения семейств)
ные (рис. 2). Кроме них, для длиннохоботковых видов (шмели садовый и пятнистоспинный) доминирующими в кормлении являются растения семейств норичниковые и бурачниковые. Для среднехоботковых видов (шмели необыкновенный, изменчивый, малый каменный, пластинчатозубый, Зихеля, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный) растения семейства норичниковые также являются доминирующими в кормлении, а растения семейства розоцветные - субдоминирующими. Для короткохоботковых видов (шмели малый земляной, сестринский, конский, шмель-кукушка привязанный) растения семейства розоцветные и кипрейные также являются доминирующими в кормлении, а растения семейства норичниковые, как и гераниевые - субдоминирующими. Растения других семейств для шмелей надвидовой ассоциации являются замещающими (рис. 3).
бодяк обыкновенный бодяк огородный бодяк разнолистный бодяк щетинистый василек синий василек шероховатый девясил иеолистный ш лопух войлочный ^ мать-и-мачеха обыкновенная о мелколепестник канадский нивяник обыкновенный и одуванчик лекарственный ^ осот полевой пижма обыкновенная подсолнечник обыкновенный серпуха венценосная скерда сибирская солонечник двуцветковы й сосаорея горькая трехреберник продырявленный цикорий обыкновенный чертополох курчавы й
астрагал датский астрагал эспарцетовый горошек заборный горошек крупнолодочковый горошек лесной горошек мышиный горошек тонколистный 1и донник белый 2 донник лекарственный ™ карагана древовидная клевер гибридный щ клевер луговой клевер люпиновый клевер ползучий копеечник Гмелина люцерна посевная люцерна серповидная чина весенняя чина луговая эспарцет песчаный
душица обыкновенная щ змееголовник Руйша 3 зопник клубненосный ¡с котовник кошачий и] мята полевая пустырник пятилопастной О тимьян обыкновенный ^ Черноголовка обыкновенная '- чистец болотный шалфей степной
11 ш 1 а 1И I и ш 1 и т
тай июнь июль август
1 II 111 сентябрь
Рис. 3. Последовательность цветения представителей видов трех основных семейств кормовых растений шмелей надвидовой ассоциации в биотопах лесостепной зоны Среднего Прииртышья
В открытых биотопах количество кормовых растений для шмелей надвидовой ассоциации уменьшается с уменьшением общей увлажненности почвы. В лесах с различной влажностью наибольшее количество медоносных видов растений наблюдается на полянах лесов всех типов, хорошо освещенных солнцем и имеющих умеренную полевую влагоемкость почвы. В разреженных лесах березовых и березово-осиновых количество видов медоносных растений под пологом крон деревьев примерно такое же, как и на их полянах. На сухих
опушках березовых и березово-осиновых лесов количество медоносных растений уменьшается, на свежих вырубках и гарях еще меньше. В разреженных смешанных (березовых с участием сосны и ели) лесах показатель видового разнообразия медоносных растений под пологом деревьев уменьшается; на опушках и свежих вырубках и гарях примерно одинаков (рис. 4).
Рис. 4. Распределение медоносных растений (N=304) по количеству видов в лесах различной влажности: А - разреженных березовых
(колках); Б - березово-осиновый; В - смешанный (березовый с участием сосны и ели), Омская обл., по данным [Переладова, 2014]. Обозн.: 1 - поляны; 2 - сухой разреженный лес; 3 - опушки сухого леса; 4 - свежие вырубки и гари; 5 - лес с сомкнутыми кронами; 6 - опушки влажного леса; 7 - влажный лес: 8 - сырой лес; g - опушки заболоченного леса; 10 - заболоченный лес.
Это определяет распределение шмелей разных видов по разным биотопам, за счет топического компонента экологической ниши каждого вида снижая межвидовую трофическую конкуренцию. Уменьшение трофической конкуренции до малозначимых показателей создает возможность существования надвидовой ассоциации.
Выводы
1. Из 13 видов шмелей, входящих в надвидовую ассоциацию, два вида (шмели садовый и пятнистоспинный) длиннохоботковые; семь видов (шмели необыкновенный, изменчивый, малый каменный, пластинчатозубый, Зихеля, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный) средне-хоботковые; четыре вида (шмели малый земляной, сестринский, конский, шмель-кукушка привязанный) короткохобот-ковые.
2. Доминирующими кормовыми растениями для шмелей всех видов надвидовой ассоциации являются представители семейств астровые, бобовые и губоцветные. Для видов шмелей с различной длиной хоботка доминирующим либо субдоминирующими являются растения семейств норичниковые, бурачниковые, розоцветные, кипрейные, гераниевые. Растения других семейств для шмелей надвидовой ассоциации являются замещающими.
3. Трофическая конкуренция у обитающих в Среднем Прииртышье шмелей преодолевается через предпочтение ими кормовых растений разных видов разных семейств, цветущих в разное время в разных биотопах. В результате уменьшение трофической конкуренции до малозначимых показателей создает возможность существования надвидовой ассоциации.
ЛИТЕРАТУРА
1. Адаховский Д. А. Изучение фауны, экологии и разнообразия Шмелиных Удмуртии: Монография. Ижевск, 2007. 112 с.
2. Атлас Омской области / под ред. Калиненко Н. А. М: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. - 56с.
3. Бывальцев А. М. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население. Дисс. на соискан. учен. ст. к.б.н. Новосибирск, 2009. 200 с.
4. Кассал Б. Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие. Монография. - Омск: Изд-во АМФОРА, 2010. 574 с.
5. Кассал Б. Ю. Перепончатокрылые // Энциклопедия Омской области: в 2-х т. Т.2. М-Я / Под общей ред. В.Н. Русакова. Омск: Омское кн.изд-во, 2010-а. С.194.
6. Кассал Б. Ю. Шмели Омского Прииртышья / Министерство природных ресурсов Правительства Омской области. Омск: Правительство Омской области; изд-во «Амфора», 2011. 2 с. (буклет).
7. Князев С. А., Бывальцев А. М., Пономарев К. Б., Теплоухов В .Ю., Кошелева Т. Ф. Материалы к изучению фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Омского Прииртышья // Омская биологическая школа, 2010. Ежегодник. Вып. 6: Межвуз.сб.науч. тр. / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2010. С. 27-29.
8. Крайнов И. В. Возможности использования представителей рода Salix в пчеловодстве Омской области // Омская биологическая школа: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2011. Вып. 8. С. 21-27.
9. Крайнов И. В. Общая характеристика медоносных ресурсов Омской области // Омская биологическая школа: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ,
2011-а. Вып. 8. С.28-32.
10. Крайнов И. В. Зональная характеристика медоносных ресурсов Омской области // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып.16: межвуз. сб. науч. тр. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2012. С. 64-69.
11. Крайнов И. В. Представители Asteraceae в пчеловодстве Омской области // Омская биологическая школа: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2012. Вып. 9. С. 49-71.
12. Крайнов И. В. Возможности использования видов Fabaceae в пчеловодстве // Омская биологическая школа: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ,
2012-а. Вып. 9. С. 12-26.
13. Крайнов И. В. Представители Ranunculaceae в пчеловодстве Омской области // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып.17: межвуз. сб. науч. тр. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2013. С. 17-28.
14. Крайнов И. В. Представители Brassicaceae в пчеловодстве Омской области // Омская биологическая школа. Посвящено 10-летию авторского коллектива: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2013-а. Вып. 10. С. 28-42.
15. Крайнов И. В. Представители Rubiaceae, Boraginaceae, Solanaceae, Amaranthaceae, Aceraceae и Cucurbitaceae в пчеловодстве Омской области // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып.18: межвуз. сб. науч. тр. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2014. С. 38-52.
16. Крайнов И. В. Видовой состав и зональная характеристика медоносной базы Омской области // Техника и технология современного нефтехимического и нефтеазового производства: Матер. IV Международ. Науч-техн. конф. аспирантов, магистрантов, студентов (Омск, 29-30 апреля 2014 г). Омск: Изд-во ОмГТУ, 2014-а. С. 214-219.
17. Крайнов И. В. Зональная оценка медоносной базы Среднего Прииртышья // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона: материалы V Международной научно-практической конференции (Омск, 24 апреля 2014 года) / отв.ред. д-р биол. наук, профессор А. И. Григорьев. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2014-б. С. 151-155.
18. Крайнов И. В. Трофическая характеристика надвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи // Омский научный вестник. 2015. №1(138). С. 178-181.
19. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Представители трибы шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) на территории Западной Сибири // Известия Омского регионального отделения Всероссийской общественной организации «Русское географическое общество». 135 лет Омского отделения РГО в 300-летней истории г. Омска. Вып. (12)21. Омск: Изд-во «Амфора», 2012. С. 73-76.
20. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Динамика цветения растений видов семейства Scophulariaceae на территории Омского Прииртышья // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона: материалы IV Международной научно-практической конференции (Омск, 26-27 апреля 2012 года) / ответ.ред. А. И. Григорьев. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2012-а. С. 240-243.
21. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Зоогеографическая характеристика фауны Шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Западной Сибири // Омская биологическая школа. Посвящено 10-летию авторского коллектива: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б. Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2013. Вып. 10. С. 72-81.
22. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. О внесении в Красную книгу Омской области представителей трибы Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombini) // Омская биологическая школа. Посвящено 10-летию авторского коллектива: Межвуз. сб. науч. тр. Ежегодник / под ред. Б.Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2013-а. Вып. 10. С. 82-95.
23. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Зоогеографическая характеристика фауны трибы Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Омской области // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып.17: межвуз. сб. науч. тр. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2013-б. С. 50-57.
24. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Зоогеографическая характеристика представителей трибы Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombini) на территориии Западной Сибири // Омский научный вестник. 2014. № 1(128). С. 186-189.
25. Крайнов И. В., Кассал Б. Ю. Надвидовые ассоциации шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепного Прииртышья // Омский научный вестник. 2015. № 1(138). С. 237-240.
26. Красная книга Омской области / Правительство Омской области, Омский государственный педагогический университет; отв. ред.: Г.Н. Сидоров, Н.В. Пликина. 2-е изд., перераб. и доп. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2015. 636 с.
27. Левченко Т. Ф. Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области. Диссертация на соискан. учен.ст. к.б.н. М., 2010. 356 с.
28. Лузянин С. Л. Видовое разнообразие и экология пчел трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области. Автореф. дисс.на соискан. учен.ст. к.б.н. Барнаул, 2009. 20 с.
29. Лузянин С. Л. Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области. Дисс. на соискание учен.ст. к.б.н. Кемерово, 2009-а. 204 с.
30. Переладова Ю. А. Медоносы лесных биотопов Большереченско-го района, Омская область // Техника и технология современного нефтехимического и нефтеазового производства: Матер. IV Международ. Науч-техн. Конф. Аспирантов, магистрантов, студентов (Омск, 29-30 апреля 2014 г). Омск: Изд-во ОмГТУ, 2014. С. 214-219.
31. Попов И.Б. Экологическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) Северо-Западного Кавказа. Автореф. дисс. на соискан. учен. ст. к.б.н. Ростов-на-Дону, 2009. 23 с.
Поступила в редакцию 23.02.2016
