CC BY
114
3. Биофизика / Ю. А. Владимиров [и др.]. — М. : Медицина, 1983. - 272 с.
4. Латышева, А. Г. Связь между ожирением и остеоар-тритом у людей и собак / А. Г. Латышева // Ветеринарный Петербург. - 2013. - № 4. - С. 3-5.
5. Чуваев, И. В. Анализ использования низкочастотной импульсной магнитотерапии при лечении межпозвонкового остеохондроза у собак / И. В. Чуваев, О. А. Соколова // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2009. - № 3. -С. 22-28.
6. Герасимов, А. С. Применение компьютерной томографии для диагностики болезней позвоночного столба у живот-
ных / А. С. Герасимов, Е. Л. Кемельман // Ветеринарный Петербург. - 2013. - № 4. - С. 18-22.
КИСЕЛЕВ Евгений Александрович, аспирант кафедры диагностики, внутренних незаразных болезней, фармакологии, хирургии и акушерства факультета ветеринарной медицины и биотехнологии. Адрес для переписки: consul.ru@mail.ru
Статья поступила в редакцию 18.11.14. г. © Е. А. Киселев
УДК 595.799(571.13)
И. В. КРАИНОВ
Омский государственный университет им. Ф. М. Достоевского
ТРОФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ШМЕЛЕЙ ОМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
В лесостепном Прииртышье в начале летной активности шмелей их основными кормовыми растениями являются 28 видов, в конце летной активности — 32 вида. Виды шмелей, конкурирующие на кормовых растениях, формируют группы, количество и видовое разнообразие которых зависит от периода летной активности.
Ключевые слова: надвидовые ассоциации, шмели, кормовая активность, Омская лесостепь, кормовые растения.
Большое значение для шмелей имеет наличие кормовой базы в два значимых периода жизни: в начале летной активности после выхода с зимовки и в конце летной активности в период перед зимовкой.
Для первого периода это условие обусловлено необходимостью полноценного выкармливания потомства, что в дальнейшем скажется на развитии шмелиной семьи, а для второго периода — поддержание жизнедеятельности самки до ухода на зимовку и качество зимовки.
Целью работы стал анализ трофических связей надвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи.
Задачи:
1) изучить трофические связи надвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи в начале и конце летной активности;
2) выявить динамику конкурентных связей над-видовой ассоциации шмелей Омской лесостепи в начале и конце летной активности.
Методами работы стали полевые исследования, которые проводились в ходе комплексных экологических экспедиций, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов «Птичья Гавань» (1983-2002 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской области (2003-2010 гг.), в т.ч. совместно с правительством Омской области (2007-2014 гг.). В работе использованы полевые определители [1-2]; систематика видов шмелей дана по [3],
приведены наиболее употребимые русские названия видов, в ряде случаев — адекватные латинским.
По результатам наших полевых исследований и сведений из ряда работ [4-8], данные по срокам летной активности у шмелей одних и тех же видов разнятся. однако если в целом рассматривать имеющуюся информацию, то не прослеживается влияние климатических условий территории на окончание и начало лета, так, например, у шмеля мохового Bombus muscorum в Кемеровской области начало лета приходится на III декаду апреля, а в Удмуртии, с более благоприятными климатическими условиями, на II декаду мая, со шмелем пластинчатозубым Bombus serrisquama аналогичная ситуация, в Кемеровской области начало лета также приходится на III декаду апреля, а в Удмуртии на II декаду мая [4, 8]. В результате сравнения данных вышеприведенных авторов нами обозначены сроки лета шмелей, в рамках которых возможны колебания в пределах 1-2 декад, что обусловлено: а — погодными условиями, б — местом зимовки самки, что может влиять на начало летной активности (рис. 1).
Учитывая сроки лета каждого вида, входящего в надвидовую ассоциацию, мы выделили период начала летной активности шмелей — c III декады апреля по III декаду июня, и период окончания летной активности шмелей — со II декады августа по III декаду сентября.
Поскольку сроки летной активности могут смещаться в зависимости от погодных условий в период выхода с зимовки и перед зимовкой, в перечень
>
Рис. 1. Сроки летной активности надвидовой ассоциации шмелей лесостепного Прииртышья. Обозн.: 1 — шмель-кукушка полевой Psithyrus campestris; 2 — шмель-кукушка скальный Psithyrus rupestris; 3 — шмель малый каменный Bombus ruderarius; 4 — шмель конский Bombus veteranus; 5 — шмель пятнистоспинный Bombus maculidorsis; 6 — шмель Зихеля Bombus Sichelii; 7 — шмель необыкновенный Bombus confuses; 8 — шмель изменчивый Bombus humilis; 9 — шмель-кукушка
привязанный Psithyrus bohemicus; 10 —шмель садовый Bombus hortorum; 11 — шмель малый земляной Bombus lucorum; 12 — шмель пластинчатозубый Bombus serrisquama; 13 — шмель сестринский Bombus soroeensis
основных кормовых растений входят виды, цветущие с начала II декады апреля и до II декады мая включительно, до окончания лета самок-основательниц.
Из более 300 медоносных растений, произрастающих в лесостепной зоне в начале летной активности надвидовой ассоциации шмелей c III декады апреля по III декаду июня, основными кормовыми растениями являются 28 видов из 9 семейств; наиболее посещаемыми являются виды, которые относятся к бобовым: астрагал датский Astragalus danicus, горошек заборный Vicia sepium, горошек мышиный Vicia cracca, карагана древовидная Caragana arborescens, чина весенняя Lathyrus vernus, чина луговая Lathyrus pratensis, эспарцет песчаный Onobrychis arenaria, копеечник Гмелина Hedysarum gmelinii, клевер ползучий Trifolium repens; к астровым: василёк шероховатый Centaurea scabiosa, одуванчик лекарственный Taraxacum officinale, чертополох курчавый Carduus crispus, мать-и-мачеха обыкновенная Tussilago farfara; к яснотковым: зоп-ник клубненосный Phlomoides tuberosa, черноголовка обыкновенная Prunella vulgaris, змееголовник Руйша Dracocephalum ruyschiana; к розоцветным: лабазник вязолистный Filipendula ulmaria, шиповник майский Rosa majalis, малина обыкновенная Rubus idaeus; к бурачниковым: медуница мягень-кая Pulmonaria mollis, нонея русская Nonea rossica; к ивовым: ива козья Salix caprea, ива белая Salix alba, ива трёхтычинковая Salix triandra; к норичниковым: марьянник луговой Melampyrum pratense; к крыжовниковым: смородина черная Ribes nigrum; к лютиковым: адонис весенний Adonis vernalis; к капустным: сердечник луговой Cardamine pratensis. В конце летной активности надвидовой ассоциации шмелей со II декады августа по III декаду сентября кормовыми растениями являются 32 вида; наиболее посещаемыми являются виды, которые относятся к астровым: василёк шероховатый Centaurea scabiosa, василек синий Centaurea cyanus, чертополох курчавый Carduus crispus, осот полевой Sonchus arvensis, скерда сибирская Crepis sibirica, бодяк огородный Cirsium oleraceum, бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum, бодяк огородный Cirsium
oleraceum, бодяк обыкновенный Cirsium vulgare, нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare, подсолнечник обыкновенный Helianthus annuus, трехреберник продырявленный Tripleurospermum perforatum, пижма обыкновенная Tanacetum vulgare, лопух войлочный Arctium tomentosum; к бобовым: клевер луговой Trifolium pratense, клевер гибридный Trifolium hybridum, люцерна посевная Medicago sativa, донник белый Melilotus albus, донник лекарственный Melilotus officinalis, горошек лесной Vicia sylvatica; к яснотковым: чистец болотный Stachys palustris, котовник кошачий Nepeta cataria, пустырник пятилопастный Leonurus quinquelobatus, душица обыкновенная Origanum vulgare; к кипрейным: иван-чай узколистный Chamaenerion angustifolium, кипрей болотный Epilobium palustre; к бурачниковым: нонея русская Nonea rossica; к норичниковым: вероника колосистая Veronica spicata; к розоцветным: лапчатка серебристая Potentilla argentea; к подорожниковым: подорожник обыкновенный Plantago major; к тыквенным: тыква обыкновенная Cucurbita pepo; к гераниевым: герань луговая Geranium pratense [9].
Эти растения являются кормовыми для формирующих в лесостепном Прииртышье надвидо-вую ассоциацию шмелей: шмель необыкновенный Bombus confuses, шмель садовый Bombus hortorum, шмель изменчивый Bombus humilis, шмель малый земляной Bombus lucorum, шмель пятнистоспинный Bombus maculidorsis, шмель малый каменный Bombus ruderarius, шмель пластинчатозубый Bombus serrisquama, шмель Зихеля Bombus Sichelii, шмель сестринский Bombus soroeensis, шмель конский Bombus veteranus, шмель-кукушка полевой Psithyrus campestris, шмель-кукушка привязанный Psithyrus bohemicus, шмель-кукушка скальный Psithyrus rupestris [10—11].
В лесостепной зоне в начале летной активности наиболее посещаем шмелями разных видов обычный по распространенности василёк шероховатый, на котором c III декады апреля по III декаду июня кормятся шмели 10 видов (шмель садовый, шмель пятнистоспинный, шмель малый земляной,
шмель малый каменный, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель конский, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный), а также обычный одуванчик лекарственный, на котором со II декады мая по I декаду июня кормятся шмели 8 видов (шмель садовый, шмель малый земляной, шмель малый каменный, шмель Зихеля, шмель конский, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный). Посещаемы шмелями разных видов обычный по распространенности астрагал датский, на котором с I декады мая по III декаду мая кормятся шмели 5 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель пятнистоспинный, шмель конский, шмель-кукушка привязанный), обычная медуница мягенькая, на которой с III декады апреля по III декаду мая кормятся шмели 5 видов (шмель необыкновенный, шмель садовый, шмель малый земляной, шмель конский, шмель-кукушка привязанный), обычный горошек заборный, на котором с III декады мая по II декаду июня кормятся шмели 5 видов (шмель садовый, шмель малый каменный, шмель Зихеля, шмель конский, шмель-кукушка скальный), обычная нонея русская, на которой со II по III декаду мая кормятся шмели 5 видов (шмель садовый, шмель пятнистоспинный, шмель малый каменный, шмель Зихеля, шмель конский), редкая карага-на древовидная, на которой со II по III декаду мая кормятся шмели 4 видов (шмель необыкновенный, шмель садовый, шмель малый земляной, шмель конский), довольно обычная ива козья, на которой с III декады апреля по I декаду мая кормятся шмели 3 видов (шмель садовый, шмель малый земляной, шмель конский), довольно обычная ива трёхтычин-ковая, на которой со II по III декады мая кормятся шмели 3 видов (шмель садовый, шмель малый земляной, шмель конский), обычная чина весенняя, на которой в III декаду мая кормятся шмели 3 видов (шмель необыкновенный, шмель конский, шмель-кукушка привязанный), обычная ива белая, на которой с I по II декады мая кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель малый земляной), обычная смородина черная, на которой в III декаду мая кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель Зихеля), обычный адонис весенний, на котором с III декады апреля по I декаду мая кормятся шмели 2 видов (шмель малый земляной, шмель сестринский), довольно обычный зопник клубненосный, на котором во II декаду июня кормятся шмели 2 видов (шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный), обычный горошек мышиный, на котором во II декаду июня кормятся шмели 2 видов (шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный), довольно редкая черноголовка обыкновенная, на которой в III декаду июня кормятся шмели 2 видов (шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный), обычный эспарцет песчаный, на котором в III декаду июня кормятся шмели 2 видов (шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный), довольно редкий чертополох курчавый, на котором со II по III декаду июня кормятся шмели 2 видов (шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный), довольно обычная мать-и-мачеха обыкновенная, на которой с III декады апреля по I декаду мая кормится только шмель малый земляной, довольно редкий копеечник Гмелина, на котором в III декаду мая кормится только шмель малый каменный, довольно обычный сердечник луговой, на котором в III декаду мая кормится только шмель Зихеля, довольно обычный лабазник вязолистный, на котором
в III декаду июня кормится только шмель-кукушка полевой, обычный шиповник майский, на котором в III декады июня кормится шмель-кукушка полевой, обычная чина луговая, на которой в III декаду июня кормится только шмель-кукушка полевой, обычный змееголовник Руйша, на котором во II декаду июня кормится только шмель-кукушка скальный, довольно обычный марьянник луговой на котором с I по II декаду июня кормится только шмель-кукушка скальный, обычная малина обыкновенная, на которой во II декаду июня кормится только шмель-кукушка скальный, довольно редкий клевер ползучий Trifolium repens, на котором во II декаду июня кормится только шмель-кукушка скальный.
В лесостепной зоне в конце летной активности наиболее посещаем шмелями разных видов обычный василёк шероховатый, на котором со II декады августа по III декаду сентября кормятся шмели 10 видов (шмель садовый, шмель пятнистоспинный, шмель малый земляной, шмель малый каменный, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель конский, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный), а также довольно редкий чертополох курчавый, на котором со II декады августа по I декаду сентября кормятся шмели 9 видов (шмель необыкновенный, шмель садовый, шмель малый земляной, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель конский, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный). Посещаемы шмелями разных видов обычный иван-чай узколистный, на котором со II по III декаду августа кормятся шмели 6 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель конский, шмель-кукушка привязанный), обычный осот полевой, на котором со II декады августа по III декаду сентября кормятся шмели 6 видов (шмель малый земляной, шмель малый каменный, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель конский, шмель-кукушка полевой), обычный чистец болотный, на котором со II декады июля по II декаду августа кормятся шмели 4 видов (шмель необыкновенный, шмель садовый, шмель пятнистоспинный, шмель Зихеля), обычный клевер луговой, на котором во II декаду августа кормятся шмели 4 видов (шмель необыкновенный, шмель садовый,шмель пятнистоспинный, шмель Зихеля), довольно обычный кипрей болотный, на котором со II по III декаду августа кормятся шмели 4 видов (шмель изменчивый, шмель Зихеля, шмель конский, шмель-кукушка привязанный), довольно обычный клевер гибридный, на котором во II декаду августа кормятся шмели 3 видов (шмель необыкновенный, шмель садовый, шмель пятнистоспинный), обычная нонея русская, на которой со II по III декаду августа кормятся шмели 3 видов (шмель садовый, шмель пятнистоспинный, шмель Зихеля), довольно обычная скерда сибирская, на которой со II по III декады августа кормятся шмели 3 видов (шмель Зихеля, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка привязанный), редкий василек синий, на котором со II декады августа по III декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель необыкновенный, шмель малый земляной), обычная лапчатка серебристая, на которой со II декады августа по III декаду августа кормятся шмели 4 видов (шмель садовый, шмель Зихе-ля), довольно редкий бодяк огородный, на котором с I по II декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель малый земляной), довольно редкая люцерна посевная, на котором во II декаду августа кормятся шмели 2 видов (шмель садовый,
шмель Зихеля), довольно обычный бодяк разнолистный, на котором во II декаду августа кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель Зихеля), обычный лопух войлочный, на котором во II декаду августа кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель Зихеля), обычный пустырник пятилопаст-ный, на котором со II по III декаду августа кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель Зихеля), довольно обычная душица обыкновенная, на котором со II по III декаду августа кормятся шмели 2 видов (шмель садовый, шмель Зихеля), довольно обычный подорожник обыкновенный, на котором в I декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель малый земляной, шмель сестринский), довольно обычный нивяник обыкновенный, на котором со II декады августа по III декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель малый земляной, шмель Зихеля), обычный подсолнечник обыкновенный, на котором со I по II декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель малый земляной, шмель-кукушка привязанный), довольно редкий бодяк огородный, на котором с I по II декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель конский, шмель-кукушка привязанный), довольно редкий донник белый, на котором в I декаду сентября кормятся шмели 2 видов (шмель конский, шмель-кукушка привязанный), обычный донник лекарственный, на котором в III декаду августа кормятся шмели кормится только шмель садовый, редкий горошек лесной, на котором со II по III декаду августа кормятся шмели 2 видов (шмель конский, шмель Зихеля), довольно редкий трехреберник продырявленный, на котором со II по III декаду сентября кормится только шмель малый земляной, довольно обычная тыква обыкновенная, на которой с III декады августа по I декаду сентября кормится только шмель садовый, обычная пижма обыкновенная, на котором со II по III декаду августа кормится только шмель Зихеля, обычная вероника колосистая, на которой во II декаду августа кормится только шмель Зихеля, редкий бодяк обыкновенный, на котором во II декаду августа кормится только шмель Зихеля, обычная герань луговая, на которой во II декаду августа кормится только шмель Зихеля, редкий котовник кошачий, на котором в I декаду сентября кормится только шмель сестринский.
Выводы
1. В начале летной активности шмелей надвидо-вой ассоциации лесостепного Прииртышья с III декады апреля по III декаду июня основными кормовыми растениями являются 28 видов из 9 семейств. Наиболее посещаемыми являются виды семейства бобовые. В конце летной активности со II декады августа по III декаду сентября основными кормовыми растениями являются 32 вида из 10 семейств, наиболее посещаемыми являются виды семейства астровые.
2. Конкурирующие шмели надвидовой ассоциации лесостепного Прииртышья в III декаде апреля формируют 1 группу, I декаде мая — 4, II декаде
мая — 7, III декаде мая — l0, I и II декадах июня — по 8, II декаде августа — l8, III декаде августа — l5, I декаде сентября — б, II декаде сентября — 4 и III декаде сентября — 2 группы.
Библиографический список
1. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые I Под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л. : Наука, l978. - Ч. I. - 584 с.
2. Mtehener, C. D. The bees of the world I C. D. Mtehener. — Baltimore : The Johns Hopkins University Press, 2007. - 9б3 p.
3. Williams, P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of desCTiption (Hymenoptera: Apidae, Bombini) I P. Williams II Bull. Nat. Hist. Mus. London. (Ent.). -l998. — Vol. б7 (l). — P. 79—l52.
4. Адаховский, Д. А. Изучение фауны, экологии и разнообразия Шмелиных Удмуртии : моногр. I Д. А. Адаховский. — Ижевск, 2007. — ll2 с.
5. Бывальцев, А. М. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население : дис. ... канд. биолог. наук I А. М. Бывальцев. — Новосибирск, 2009. — 200 с.
6. Игнатенко, Е. В. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей : дис. ... канд. биолог. наук I Е. В. Игнатенко. — Владивосток, 200б. — l75 с.
7. Колесова, Н. С. Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области : дис. ... канд. биолог. наук I Н. С. Колесова. — Вологда, 20l0. — 2l5 с.
8. Лузянин, С. Л. Видовое разнообразие и экология пчел трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области : автореф. дис. ... канд. биолог. наук I С. Л. Лузянин. — Барнаул, 2009. — 20 с.
9. Переладова, Ю. А. Распределение медоносов в лесных биотопах Батаковской поймы I Ю. А. Переладова, Б. Ю. Кас-сал II Человек и природа: грани гармонии и углы соприкосновения : материалы II Всерос. науч.-практ. конф., 2б ноября 2013 г. — Комсомольск-на-Амуре : Изд-во Амурск. гуманитар.-пед. гос. ун-та, 20l3. — С. 196 — 201.
10. Кассал, Б. Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие : моногр. I Б. Ю. Кассал. — Омск : АМФОРА, 20l0. — 574 с.
11. Крайнов, И. В. Зоогеографическая характеристика представителей трибы Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) на территории Западной Сибири I И. В. Крайнов, Б. Ю. Кассал II Омский научный вестник. Сер. Ресурсы Земли. Человек. — 20l4. — № l (l25). — С. l20 — l26.
>
КРАЙНОВ Иван Владимирович, научный сотрудник научно-исследовательского отдела Омского государственного университета им. Ф. М. Достоевского.
Адрес для переписки: kivsib@mail.ru
Статья поступила в редакцию 11.02.2015 г. © И. В. Крайнов
1S1
