CC BY
58
УДК 595.799:591.9(470.1)
И. В. КРАЙНОВ Б. Ю. КАССАЛ
Омский государственный университет им. Ф. М. Достоевского
№
НАДВИДОВЫЕ АССОЦИАЦИИ ШМЕЛЕЙ ^МЕЫОРТЕРА: АРЮАЕ, ВОМВ1Ы1) ЛЕСОСТЕПНОГО ПРИИРТЫШЬЯ
Основу надвидовой ассоциации шмелей лесостепного Прииртышья составляют 14 видов с сильными ассоциативными связями. Она дополняется 4 видами со средними ассоциативными связями. Еще 16 видов шмелей в этой зоне в ее надвидовую ассоциацию не входят. Наибольшей ассоциативностью обладают 7 видов. Наиболее ассоциированные шмелями биотопы формируют группы полуоткрытых и открытых местообитаний; количество видов в надвидовой ассоциации и ассоциированность биотопов шмелями уменьшается от остеп-ненных и суходольных лугов к закустаренным лугам, от опушек разреженных березово-осиновых и березовых лесов до полян внутри них. Ключевые слова: надвидовые ассоциации, шмели, лесостепь, Среднее Прииртышье.
Введение. Одним из направлений в изучении перепончатокрылых является выявление взаимосвязей между видами в конкретных биотопических условиях.
Но эта особенность имеет слабую фактологическую составляющую, что говорит о ее недостаточной изученности [1—2].
Целью исследования стало выявление надвидо-вых ассоциаций шмелей лесостепного Прииртышья.
Задачи:
1) выявить ассоциативные связи шмелей в различных биотопах лесостепного Прииртышья;
2) оценить степень ассоциативности видов шмелей лесостепного Прииртышья;
3) оценить степень ассоциированности биотопов шмелями.
Методами работы стали полевые исследования, которые проводились в ходе комплексных экологических экспедиций, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов «Птичья Гавань» (1983 — 2002 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской области (2003 — 2010 гг.), в т.ч. совместно с правительством Омской области (2007 — 2014 гг.), а также инициативно в ходе выполнения производственных заданий Сибирским зональным научно-исследовательским ветеринарным институтом (Всесоюзным НИИ бруцеллеза и туберкулеза животных) (1982—1991 гг.) в Среднем Прииртышье (в Омской области и в Северном Казахстане). В работе использованы полевые определители [3 — 5]; систематика видов шмелей дана по [6], приведены наиболее употребимые русские названия видов, в ряде случаев — адекватные латинским. Для выявления взаимосвязей между биологическими видами, обитающими на одной территории, использован метод ассоциативных правил [7].
В качестве оценочных биотопов Среднего Прииртышья нами выделены березовые, осиново-бере-зовые и смешанные (березовые с участием сосны и ели) леса, в т.ч. разреженные, с сомкнутыми кронами, влажные сырые, заболоченные, их опушки, поляны, вырубки и гари; луга закустаренные, суходольные, остепненные, солонцеватые и солончаковые, влажные, сырые и заболоченные; степи луговые и разнотравно-ковыльные; берега рек, озер, болот, ивовые заросли, травянистые болота; антропогенные биотопы: посевы и поля, пары и залежи, обочины дорог и межи полей, сельские населенные пункты, свалки и помойки, сады и огороды [8]. Из них приведены данные по наиболее заселенным биотопам.
В работе использованы следующие понятия:
— ассоциированность биотопа шмелями — количество ассоциативных связей определенных видов с другими видами в надвидовых ассоциациях конкретного биотопа (Аб = (Си + Ср)/Ыа, где: Си + Ср — количество сильных и средних ассоциативных связей видов; Ыа — кол-во видов в ассоциации). Может быть разделена на 4 категории: отсутствие ассоциированности (0), низкая (0,1—5,0), средняя (5,1 — 10,0), высокая (более 10,1);
— ассоциативность вида шмелей — количество ассоциативных связей определенного вида с другими видами в надвидовых ассоциациях в населяемых биотопах (Ав = (Си + Ср)/Мб, где: Си + Ср — количество сильных и средних ассоциативных связей видов; Мб — количество биотопов, заселенных видом).
Результаты исследования и их обсуждение. Из
209 широко распространенных медоносов лесостепного Прииртышья основными являются 115 видов (55 % выявленных). Эти растения являются кормовыми для обитающих в лесостепном Прииртышье 34 видов шмелей: шмель армянский ВотЪш
armeniacus, шмель необыкновенный Bombus confuses, шмель родственный Bombus consobrinus, шмель вторичноназванный Bombus deuteronymus, шмель чесальщик Bombus distinguendus, шмель степной Bombus fragrans, шмель садовый Bombus hortorum, шмель изменчивый Bombus humilis, шмель городской Bombus hypnorum, шмель Джонсона Bombus jonellus, шмель большой каменный Bombus lapidaries, шмель малый земляной Bombus lucorum, шмель пятнистоспинный Bombus maculidorsis, шмель скромный Bombus modestus, шмель моховой Bombus muscorum, шмель полевой Bombus pascuorum, шмель окаймленный Bombus patagiatus, шмель малый каменный Bombus ruderarius, шмель Шренка Bombus schencki, шмель семеновский Bombus semenoviellus, шмель пластинчатозубый Bombus serrisquama, шмель Зихеля Bombus Sichelii, шмель сестринский Bombus soroeensis, шмель спорадический Bombus sporadicus, шмель подземный Bombus subterraneus latreillellus, шмель лесной Bombus sylvarum, шмель большой земляной Bombus terrestris, шмель конский Bombus veteranus, шмель-кукушка полевой Psithyrus campestris, шмель-кукушка привязанный Psithyrus bohemicus, шмель-кукушка норвежский Psithyrus norvegicus, шмель-кукушка скальный Psithyrus rupestris, шмель-кукушка четырехцветный Psithyrus quadricolor, шмель-кукушка лесной Psithyrus sylvestris [9, 10].
Из 62 медоносов луговых степей лесостепного Прииртышья основными являются 19 видов (31 % выявленных медоносов). На них кормятся шмели 8 видов. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 4 вида (шмель малый каменный, шмель Шренка, шмель-кукушка четырехцветный и шмель большой земляной), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще 3 видами (шмель пластинчатозубый, шмель Зихеля, шмель конский), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель лесной в этом биотопе встречается, но в его надвидовую ассоциацию не входит.
Из 133 медоносов суходольных лугов лесостепного Прииртышья основными являются 50 видов (38 % выявленных). На них кормятся шмели 25 видов. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 14 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель малый земляной, шмель пятнисто-спинный, шмель малый каменный, шмель Шренка, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель большой земляной, шмель конский, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный и шмель-кукушка четырехцветный), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще 2 видами (шмель пластинчатозубый, шмель необыкновенный), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель лесной, шмель подземный, шмель армянский, шмель окаймленный, шмель моховой, шмель степной, шмель большой каменный, шмель чесальщик и шмель Джонсона, в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Из 96 медоносов остепненных лугов лесостепного Прииртышья основными являются 47 видов (49 % выявленных). На них кормятся шмели 25 видов. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 13 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель малый земляной, шмель пятнистоспинный, шмель малый каменный, шмель Шренка, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель большой земляной, шмель конский, шмель-кукушка привязанный,
шмель-кукушка скальный и шмель-кукушка четырехцветный), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще 3 видами (шмель пластинчатозубый, шмель необыкновенный и шмель-кукушка полевой), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель лесной, шмель подземный, шмель армянский, шмель окаймленный, шмель моховой, шмель степной, шмель большой каменный, шмель чесальщик и шмель Джонсона, в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Из 72 медоносов закустаренных лугов лесостепного Прииртышья основными являются 14 видов (19 % выявленных). На них кормятся шмели 10 видов. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 6 видов (шмель садовый, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель большой земляной, шмель конский, шмель пластинчатозубый), между которыми существуют средние ассоциативные связи. Шмель лесной, шмель окаймленный, шмель моховой, шмель семеновский, в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Из 48 медоносов лесных полян лесостепного Прииртышья основными являются 15 видов (31 % выявленных). На них кормятся шмели 21 вида. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 7 видов (шмель малый земляной, шмель пятни-стоспинный, шмель сестринский, шмель большой земляной, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный и шмель-кукушка четырехцветный), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще
3 видами (шмель необыкновенный, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка норвежский), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель семеновский, шмель родственный, шмель чесальщик, шмель вторичноназванный, шмель спорадический, шмель подземный, шмель Джонсона, шмель окаймленный, шмель моховой и шмель-кукушка лесной в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Из 53 медоносов вырубок и гарей лесов лесостепного Прииртышья основными являются 18 видов (34 % выявленных). На них кормятся шмели 21 вида. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 10 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель малый земляной, шмель пятнисто-спинный, шмель полевой, шмель малый каменный, шмель Шренка, шмель Зихеля, шмель сестринский и шмель-кукушка скальный, шмель-кукушка норвежский), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще
4 видами (шмель конский, шмель пластинчатозубый, шмель необыкновенный, шмель-кукушка полевой), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель лесной, шмель подземный, шмель моховой, шмель чесальщик, шмель спорадический и шмель городской, в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Из 99 медоносов опушек разреженных березовых лесов лесостепного Прииртышья основными являются 22 вида (22 % выявленных). На них кормятся шмели 19 видов. Из них основу надвидо-вой ассоциации составляют 9 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель большой земляной, шмель пятнистоспинный, шмель Шренка, шмель сестринский, шмель-кукушка четырехцветный, шмель-кукушка скальный, шмель-кукушка привязанный), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще
Шмель-кукушка лесной - Psithyrus sylvestris Шмель-кукушка четырехцветный - Psithyrus quadricolor Шмель-кукушка скальный - Psithyrus rupestrís LU мель-кукушка норвежский - Psithyrus поrvegicus Шмель-кукушка привязанный - Psithyrus bohemicus Шмель-кукушка полевой - Psithyrus campestris ■ Шмель конский - В от bus veteranus Шмель большой земляной - Bombus terrestris Шмель лесной - Bombus sylvarum ■ Шмель подземный - Bombus subterraneus fatreillellus ■ Шмель спорадический - Bombus sporadicus ■
Шмель сестринский - ВотЬиз зогоеепз/з
Шмель Зихеля - ВотЬиз в/сЬеШ Шмель пластинчатозубый - ВотЬиз ветвс/иата ■
Шмель семеновский - ВотЬиз semenoviellus ■
Шмель Шренка- ВотЬиз зсЬепск/ Шмель малый каменный - ВотЬиз ruderarius
А
Шмель армянский - Bombus armeniacus
я Шмель необыкновенный - Bombus confuses
■ Шмель родственный - Bombus consobrínus ■ Ш мель вторичноназванный - Bombus deuteronymus
■ Шмель чесальщик - Bombus distinguendus ■ Шмель степной - Bombus fragrans
Шмель садовый - ВотЬиз hortorum Шмель изменчивый - Bombus humilis
■ Шмель городской - Bombus hypnorum
■ Шмель Джонсона - Bombus joneflus Шмель большой каменный - Bombus lapidaries
Шмель малый земляной - Bombus iucorum Шмель пятнистоспинный - Bombus maculidorsis я Шмель скромный - Bombus modestus
■ Шмель моховой - Bombus muscorum Шмель полевой - Bombus pascuorum
Шмель окаймленный - Bombus patagiatus
fr
Шмель-кукушка лесной - Psithyrus sylvestris Шмель-кукушка четырехцветный - Psithyrus quadricolor Шмелы<укушка скальный - Psithyrus rupestris Шмель-кукушка норвежский -Psithyrus norvegicus Шмель-кукушка привязанный - Psithyrus bohemicus Шмель-кукушка полевой - Psithyrus campestris Шмель конский - Bombus veteranus Шмель большой земляной - Bombus terrestris Шмель лесной - Bombus sylvarum j Шмель подземный - Bombus subterraneus iatreifleilus Шмель спорадический - Bombus sporadicus
Шмель сестринский - Bombus soroeensis
Шмель Зихеля - Bomhus sichefii Шмель пластинчатозубый - Bombus serrisquama
Шмель семеновский - Bombus semenovieüus Б Шмель Шренка-Bomhus scbencki
Шмель малый каменный - Bombus ruderarius
Шмель армянский - Bombus armeniacus
Шмель необыкновенный - Bombus confuses
Шмель родственный - Bombus consobrinus
в Шмель вторичноназванный - Bombus deuteronymus Ш Шмель чесальщик - Bombus distinguendus
■ Шмель степной - Bombus fragrans
Шмель садовый - Bombus hottorum Шмель изменчивый - Bombus humilis
■ Шмель городской - Bombus hypnorum
■ Шмель Джонсона - Bomhus Joneilus Шмель большой каменный - Bombus iapidar/es
■ Шмель малый земляной - Bomhus iucorum Шмель пятнистоспинный - Bombus maculidorsis
■ Шмель скромный - Bombus modestus • Шмель моховой - Bombus muscorum ■ Шмель полевой - Bombus pascuorum Шмель окаймленный - Bombus patagiatus
Рис. 1. Надвидовая ассоциация шмелей (Hymenopteгa: Apidae, Bombini) лесостепного Прииртышья. Линиями показаны только сильные (А) и только средние (Б) ассоциативные связи между видами
4 видами (шмель конский, шмель пластинчатозубый, шмель необыкновенный, шмель-кукушка полевой), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель армянский, шмель подземный, шмель родственный, шмель Джонсона, шмель спорадический и шмель городской, в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Из 103 медоносов опушек разреженных бере-зово-осиновых лесов лесостепного Прииртышья основными являются 22 вида (21 % выявленных). На них кормятся шмели 20 видов. Из них основу надвидовой ассоциации составляют 10 видов (шмель садовый, шмель изменчивый, шмель большой земляной, шмель пятнистоспинный, шмель Шренка, шмель сестринский, шмель малый каменный, шмель-кукушка четырехцветный, шмель-кукушка скальный, шмель-кукушка привязанный), между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Эта основа дополняется еще 4 видами (шмель конский, шмель пластинчатозубый, шмель необыкновенный, шмель-кукушка полевой), имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Шмель армянский, шмель подземный, шмель родственный, шмель Джонсона, шмель спорадический
и шмель городской в этом биотопе встречаются, но в его надвидовую ассоциацию не входят.
Таким образом, в лесостепном Прииртышье существует надвидовая ассоциация шмелей. Отсутствие ассоциативности установлено у 16 видов (46 % от обитающих): шмель армянский; шмель большой каменный; шмель вторичноназванный; шмель городской; шмель Джонсона; шмель лесной; шмель моховой; шмель окаймленный; шмель подземный; шмель родственный; шмель семеновский; шмель скромный; шмель спорадический; шмель степной; шмель чесальщик; шмель-кукушка лесной. Низкую ассоциативность имеют 3 вида (9 %): шмель полевой; шмель-кукушка норвежский; шмель Зихеля. Среднюю ассоциативность имеют 8 видов (24 %): шмель-кукушка четырехцветный, шмель-кукушка полевой, шмель большой земляной, шмель малый каменный, шмель конский, шмель малый земляной, шмель пластинчатозубый, шмель-кукушка скальный.
Высокую ассоциативность имеют 7 видов (21 %): шмель необыкновенный, шмель сестринский, шмель-кукушка привязанный, шмель пятнисто-спинный, шмель Шренка, шмель садовый, шмель изменчивый (рис. 1).
Биотопы, наиболее ассоциированные шмелями в лесостепном Прииртышье, формируют две группы: полуоткрытых и открытых местообитаний. В полуоткрытых местообитаниях увеличение количества видов в надвидовой ассоциации и ассоциированность биотопов шмелями уменьшается от опушек разреженных березово-осиновых и березовых лесов до полян внутри них; в открытых местообитаниях уменьшение количества видов в надвидовой ассоциации и ассоциированность биотопов шмелями происходит от остепненных и суходольных лугов к закустаренным лугам. Ассоциированность биотопа шмелями и количество обитающих в них видов находится в прямой сильной связи (р = 0,0001; г = 0,96).
5 видов (шмель спорадический, шмель скромный, шмель полевой, шмель-кукушка норвежский, шмель-кукушка лесной) встречаются только в полуоткрытых биотопах лесостепи Прииртышья; 10 видов (шмель необыкновенный, шмель пятнисто-спинный, шмель подземный, шмель садовый, шмель изменчивый, шмель Джонсона, шмель чесальщик, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка скальный, шмель-кукушка привязанный) обитают преимущественно в полуоткрытых биотопах, но встречаются и в открытых; 11 видов (шмель сестринский, шмель пластинчатозубый, шмель большой земляной, шмель конский, шмель малый каменный, шмель Шренка, шмель родственный, шмель городской, шмель моховой, шмель армянский, шмель-кукушка четырехцветный) с равной вероятностью обитают в полуоткрытых и в открытых биотопах; 6 видов (шмель Зихеля, шмель лесной, шмель окаймленный, шмель малый земляной, шмель степной, шмель большой каменный) обитают преимущественно в открытых биотопах; 2 вида (шмель вторичноназ-ванный, шмель семеновский) крайне редки и их биотопическую приуроченность установить не удалось.
Выводы
1. Наибольшее количество шмелей лесостепного Прииртышья обитает в суходольных лугах — 25 видов, в остепненных лугах, на лесных полянах, на вырубках и гарях лесов — по 21, на опушках разреженных березово-осиновых лесов — 20, на опушках разреженных березовых лесов — 19, в луговых степях — 14 видов.
2. Основу надвидовой ассоциации шмелей лесостепного Прииртышья составляют 14 видов, между которыми существуют сильные ассоциативные связи. Она дополняется еще 4 видами, имеющими с другими видами ассоциации средние связи. Еще 16 видов шмелей в этой зоне встречаются, но в ее надвидовую ассоциацию не входят.
3. Наибольшей ассоциативностью в лесостепном Прииртышье обладают 7 видов: шмель необыкновенный, шмель сестринский, шмель-кукушка привязанный, шмель пятнистоспинный, шмель Шренка, шмель садовый, шмель изменчивый.
4. Наибольшая ассоциированность биотопа шмелями в лесостепном Прииртышье характерна
для суходольных и остепненных лугов, опушек разреженных березово-осиновых и березовых лесов.
Библиографический список
1. Крайнов, И. В. Видовой состав и зоогеографическая характеристика редких Андренид (Hymenoptera, Apоidea, Andrenidae) Омской области I И. В. Крайнов, Б. Ю. Кассал II Человек и природа: грани гармонии и углы соприкосновения : матер. II Всерос. науч.-практ. конф. — Комсомольск-на-Амуре : АмГПУ, 2013. - С. 87-90.
2. Сидоров, Г. Н. Животные Красной книги Омской области: экологический мониторинг на территории Ишимской лесостепи I Г. Н. Сидоров, Б. Ю. Кассал, Д. Г. Сидорова II Омский научный вестник. Сер. Ресурсы Земли. Человек. -2013. - № 2 (i24). - С. 128-131.
3. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые : в 2 ч I Под ред. Г. С. Медведева. - Л. : Наука, i978. - Ч. i. - 584 с.
4. Растительный покров Западно-Сибирский равнины I И. С. Ильина [и др.]. - Новосибирск : Наука, i985. - 25i с.
5. Charles, D. Michener. The bees of the world. Baltimore II The Johns Hopkins University Press, 2007. - 963 с.
6. Williams P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) II Bull. Nat. Hist. Mus. - London (Ent.), i998. -Vol. 67 (i). - P. 79-152.
7. Атепалихин, М. С. Выявление взаимосвязи мест обитания биологических видов с использованием ассоциативных правил I M. С. Атепалихин, Б. Ю Кассал, С. В. Белим II Математическое и компьютерное моделирование в биологии и химии. Перспективы развития : материалы II Междунар. науч. интернет-конф., 24 сентября 2013 г. : в 2 т. - Казань : ИП Синяев Д. Н., 2013. - Т. i. - С. 26-34. - В надзаг.: Сервис виртуальных конференций Pax Grid.
8. Переладова, Ю. А. Распределение медоносов в лесных биотопах Батаковской поймы I Ю. А. Переладова, Б. Ю. Кассал II Человек и природа: грани гармонии и углы соприкосновения : материалы II Всерос. науч.-практ. конф. -Комсомольск-на-Амуре : АмГПУ, 2013. - С. 196-201.
9. Крайнов, И. В. Зоогеографическая характеристика представителей трибы Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) на территории Западной Сибири I И. В. Крайнов, Б. Ю. Кас-сал II Омский научный вестник. Сер. Ресурсы Земли. Человек. - 2014. - № i (i25). - С. га-га.
10. Кассал, Б. Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие : моногр. I Б. Ю. Кассал. - Омск : АМФОРА, 2010. - 574 с.
КРАЙНОВ Иван Владимирович, научный сотрудник научно-исследователького отдела. Адрес для переписки: [email protected] КАССАЛ Борис Юрьевич, кандидат ветеринарных наук, доцент (Россия), старший научный сотрудник научно-исследователького отдела. Адрес для переписки: [email protected]
Статья поступила в редакцию 27.01.2015 г. © И. В. Крайнов, Б. Ю. Кассал
