CC BY
212
УДК 595.799:591.9(470.1)
И. В. КРАЙНОВ Б. Ю. КАССАЛ
Омский государственный педагогический университет
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ ШМЕЛИ
(HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В Западной Сибири и на прилегающих территориях выявлено обитание 49 видов 17 подродов двух родов шмелей, формирующих шесть зоогеографических комплексов и 13 групп. По количеству видов среди них преобладают представители транс-палеарктического комплекса и температные виды, населяющие преимущественно лесостепь, с распространением в лесную и степную зоны.
Ключевые слова: Западная Сибирь, природно-климатические зоны, виды шмелей, распределение.
Шмелиные являются значительным компонентом антофильной мезофауны регионов умеренного пояса. Они активно участвуют в опылении большого круга растений, являясь политрофами [1]. Шмелиные во многом определяют успешность семенного возобновления в растительных сообществах и, соответственно, их ценопопуляционную устойчивость [2]. В пределах лесостепной и степной зон Западной Сибири установлено обитание 32 видов шмелей и семи видов шмелей-кукушек [3]; многие из этих видов в том или ином статусе указаны в региональных Красных книгах субъектов Российской Федерации. Для других природных зон имеющийся материал носит разрозненный характер.
Целью настоящей работы стала зоогеографи-ческая оценка Шмелиных в Западной Сибири и на прилегающих территориях. Задачи:
1) выявить зоогеографические предпосылки нахождения видов Шмелиных в Западной Сибири и на прилегающих территориях;
2) оценить степень распространения Шмелиных в Западной Сибири и на прилегающих территориях.
Материалы и методы. Полевые исследования проводились в ходе комплексных экологических экспедиций, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов «Птичья гавань» (1983 — 2002 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской области (2003 — 2013 гг.), в т.ч. совместно с правительством Омской области (2007 — 2013 гг.). В работе использованы полевые определители [1]; систематика видов дана по [4], приведены наиболее употребимые русские названия видов, в ряде случаев — адекватные латинским.
Для долготной характеристики ареала видов использованы следующие понятия: трансголаркти-ческо-ориентальные — распространенные по всей Палеарктике и Неарктике, а также на севере Ориентального региона до юга Индокитая или Тайваня [5]; трансголарктические — в Палеарктике и Неарк-
тике [3]; транспалеарктическо-ориентальные — по всей Палеарктике и севере Ориентального региона до юга Индокитая или Тайваня [6]; транспалеаркти-ческие — от побережья Атлантики до Пацифики, в т.ч. на Курильских островах и в Японии; западно-палеарктические — в Европе до Западной Сибири; евро-сибирские — в Европе и Сибири (для большинства видов восточная граница ареала проходит по Западной Сибири); сибирские — в Западной и Восточной Сибири; центрально-восточно палеаркти-ческие — от Пацифики на запад до Приобья [3]. При этом понятие «трансголарктический» поглощает понятие «голарктический», понятие «транспале-арктическо-ориентальный» поглощает понятие «палеаркто-ориентальный», понятие «трансголарк-тическо-ориентальный» поглощает понятие «гол-аркто-ориентальный», понятие «аркто-бореальный» является смысловым дублем понятия «тундрово-бореальный», понятие «бореальный» является смысловым дублем понятия «лесной». Для широтной характеристики ареала видов использованы следующие понятия: арктические — распространенные в зоне тундр; аркто-температные — от зоны тундр до сухих степей [3]; аркто-бореальные — от зоны тундр до тайги [5]; температные — от степей до тайги, некоторые встречаются и в лесотундре; боре-альные — преимущественно в таежной зоне; суб-бореальные — в неморальной, степной и лесостепной зонах и незначительно заходящие в тайгу; борео-монтанные — в горах и на равнинной части боре-ального пояса Европы, а южнее встречается только в горных ландшафтах и редко на прилегающих равнинных территориях [3]. При зоогеографической оценке обитающих в Западной Сибири и на прилегающих территориях видов характеристики боре-альной и борео-монтанной групп объединены.
Основные результаты. В результате проведенных исследований было установлено, что в Западной Сибири и на сопредельных территориях известно обитание 49 видов шмелей из двух родов и 17 под-родов (рис.). Самым крупными по числу видов явля-
45
35 S'6^ 9.10
3,44, 12,14,
47 15.16,
17.21,
22,25.
29,32,
33,34,
40.42.
43,46,
48,49
обозн.: I I - тундра I I - лесотундра
□ - лес
□ - лесостепь | |- степь
транспапеарктико-ориентапьные и транспалеарктические
11
2,19, 23
13,20
трансголарктико-ориентапьные и трансголарктические
24,28
41
18,27, 30,39 1.4,8. 31,36, зв
37
26
западнопапе-арктические
евро-сибирские
сибирские центрапьно-восточнопапе-арктические
Рис. Зональное распределение видов (N=49) трибы Шмели (Bombini), обитающих в Западной Сибири и на прилегающих территориях:
1 — Шмель армянский Bombus armeniacus (Radoszkowski, 1877); 2 — Шмель перевязанный Bombus balteatus (Dahlbom, 1832); 3 — Шмель строитель Bombus cingulatus (Wahlberg, 1854); 4 — Шмель необыкновенный Bombus confuses (Schenck, 1859); 5 — Шмель родственный Bombus consobrinus (Dahlbom, 1832); 6 — Шмель вторичноназванный Bombus deuteronymus (Schulz, 1906); 7 — Шмель чесальщик Bombus distinguendus (Morawitz, 1869); 8 — Шмель степной Bombus fragrans (Pallas,1771); 9 — Шмель садовый Bombus hortorum (Linnaeus, 1761); 10 — Шмель изменчивый Bombus humilis (Illiger, 1806); 11 — Шмель северный Bombus hyperboreus (Schuhen; 1809); 12 — Шмель городской Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758); 13 — Шмель Джонсона Bombus jonellus (Kirby, 1802); 14 — Шмель пятнистоспинный Bombus maculidorsis (Scorikov, 1922); 15 — Шмель скромный Bombus modestus (Eversmann, 1852); 16 — Шмель моховой Bombus muscorum (Linnaeus, 1758);
17 — Шмель уклоненный Bombus laesus (Morawitz, 1875); 18 — Шмель большой каменный Bombus lapidaries (Linnaeus, 1758); 19 — Шмель лапландский Bombus lapponicus Fabricius, 1793; 20 — Шмель малый земляной Bombus lucorum (Linnaeus, 1761); 21 — Шмель полевой Bombus pascuorum (Scopoli, 1763); 22 — Шмель окаймленный Bombus patagiatus (Nulander, 1848); 23 — Шмель полярный Bombus polaris (Curtis, 1835); 24 — Шмель плодовый Bombus pomorum (Panzer, 1805); 25 — Шмель луговой Bombus pratorum (Linnaeus, 1761); 26 — Шмель псевдобайкальский Bombus pseudobaicalensis (Vogt, 1911);
27 — Шмель малый каменный Bombus ruderarius (МьИ^г, 1776); 28 — Шмель красноватый Bombus ruderatus (Fabricius, 1775); 29 — Шмель Шренка Bombus schencki (Morawitz, 1881); 30 — Шмель семеновский Bombus semenoviellus (Skorikov, 1910); 31 — Шмель пластинчатозубчатый Bombus serrisquama (Morawitz, 1888); 32 — Шмель Зихеля Bombus sichelii (Radoszkowski, 1859); 33 — Шмель сестринский Bombus soroeensis (Fabricius, 1777); 34 — Шмель спорадический Bombus sporadicus (Nylander, 1848); 35 — Шмель прибайкальский Bombus subbaicalensis (Vogt, 1909); 36 — Шмель подземный Bombus subterraneus latreillellus (Linnaeus, 1758); 37 — Шмель Сушкина Bombus sushkini (Skorikov, 1931); 38 — Шмель лесной Bombus sylvarum (Linnaeus, 1761); 39 — Шмель большой земляной Bombus terresths (Linnaeus, 1758); 40 — Шмель конский Bombus veteranus (Fabricius, 1793); 41 — Шмель Вурфлена Bombus wurfflenii (Radoszkowski, 1860); 42 — Шмель-кукушка полевой Psithyrus campestris (Panzer, 1801); 43 — Шмель-кукушка бородатый Psithyrus barbutellus (Kirby, 1802); 44 — Шмель-кукушка привязанный Psithyrus bohemicus (Seidl,1837);
45 — Шмель-кукушка желтый альпийский Psithyrus flavidus (Eversmann,1852);
46 — Шмель-кукушка норвежский Psithyrus norvegicus (Sparre-Schneider,1918);
47 — Шмель-кукушка скальный Psithyrus rupestris (Fabricius, 1793); 48 — Шмель-кукушка четырехцветный Psithyrus quadricolor (Lepeletier, 1832); 49 — Шмель-кукушка лесной Psithyrus sylvestris (Lepeletier, 1832)
ется род Bombus — 41 (83,6 %) из 12 подродов, род Psithyrus представлен — 8 (16,3 %) видами из пяти подродов. Самыми крупными по числу видов подро-дами рода Bombus являются Thoracodomdus — 11 (22,4 %), Pyrobombus — 6 (12,2 %), Alpigenobombus, Bombus sensu stricto, Megabombus — по 4 (8,2 %), Subterranebombus — 3 (6,1 %), Cullumanobombus, Laesobombus, Melanobombus — по 2 (4,1 %), Confusi-bombus, Kallobombus, Rhodobombus — по одному (2,0 %).
Крупным подродом по числу видов рода Psithyrus является Fernaldaepsithyrus — 4 (8,2 %), на Allo-psithyrus, Ashtonipsithyrus, Metapsithyrus, Psithyrus sensu stricto приходится по одному (2,0 %) виду, соответ-ственно.
Наибольшее количество видов выявлено в Новосибирской области — 37 (75,5 % от общего количества), в Кемеровской области — 32 (65,9 %), в Курганской и Томской областях — по 31 (63,2 %), в Омской области — 29 (59,2 %), в Ханты-Мансийском автономном округе — 26 (53,0 %), в Алтайском крае — 22 (44,9 %), в Челябинской области — 21 (42,8 %), в Северо-Казахстанской области Республики Казахстан — 20 (40,8 %), в Тюменской области — 17 (34,9 %), в Свердловской области — 5 (10,2), в Пермском крае и Оренбургской областях — по 3 (6,1 %), в Республике Алтай — 1 (2,0 %).
В составе региональной фауны шмелей нами выделено 6 зоогеографических комплексов и 13 групп. Трансголарктический комплекс включает 3 группы, представленные шестью (12,2 %) видами. Трансголарктическая арктическая группа представлена 1 (2,0 %) видом: шмель северный. Трансголарктическая аркто-бореальная группа представлена тремя (6,1 %) видами: шмель перевязанный, шмель лапландский, шмель полярный. Трансголарктическая аркто-температная группа представлена двумя (4,0 %) видами: шмель Джонсона и шмель малый земляной.
Транспалеарктический комплекс включает 4 группы, представленные 28 (57,1 %) видами. Транспале-арктическая аркто-температная группа представлена тремя (6,1 %) видами: шмель-строитель, шмель-кукушка привязанный, шмель-кукушка скальный. Транспалеарктическая аркто-бореальная группа представлена одним (2,0 %) видом: шмель-кукушка желтый альпийский. Транспалеарктическая боре-альная группа группа представлена одним (2,0 %) видом: шмель прибайкальский. Транспалеаркти-ческая температная группа представлена 23 (46,9 %) видами: шмель родственный, шмель вторичноназван-ный, шмель чесальщик, шмель садовый, шмель изменчивый, шмель городской, шмель пятнистоспин-ный, шмель скромный, шмель уклоненный, шмель моховой, шмель окаймленный, шмель полевой, шмель луговой, шмель Шренка, шмель Зихеля, шмель сестринский, шмель спорадический, шмель конский, шмель-кукушка бородатый, шмель-кукушка полевой, шмель-кукушка норвежский, шмель-кукушка лесной, шмель-кукушка четырехцветный.
Западнопалеарктический комплекс включает одну группу — западнопалеарктическую температ-ную, представленную двумя (4,0 %) видами: шмель плодовый и шмель красноватый.
Центрально-восточно-палеарктический комплекс включает одну группу — центрально-восточно-палеарктическую суббореальную, представленную одним (2,0 %) видом: шмель псевдобайкальский.
Евро-сибирский комплекс включает 3 группы, представленные 11 (22,4 %) видами. Евро-сибирская суббореальная группа представлена 6 (12,2 %) видами:
шмель армянский, шмель необыкновенный, шмель степной, шмель пластинчатозубчатый, шмель подземный, шмель лесной. Евро-сибирская температная группа представлена четырьмя (8,2 %) видами: шмель большой каменный, шмель малый каменный, шмель семеновский, шмель большой земляной. Евро-сибирская бореальная (борео-монтанная) группа представлена одним (2,0 %) видом: шмель Вурфлена. Сибирский комплекс включает одну группу — сибирскую бореальную (борео-монтанную) группу, представленную одним (2,0 %) видом: шмель Сушкина.
Распределение видов шмелей, относящихся к Трансголарктическому комплексу, в Западной Сибири и на прилегающих территориях имеет неравномерный характер. Ни в одной из известных публикаций не указано обитание видов шмелей из Трансголарктической арктической группы в границах исследуемой нами территории. Однако шмель северный относится к этой группе, и он выявлен в Республике Коми [5], а также в Республике Якутия [7], поэтому мы предполагаем наличие этого вида в Западной Сибири. Виды Трансголарктической аркто-бореальной группы установлены в Пермском крае и Ханты-Мансийском автономном округе — по одному (2,0 % от фауны шмелиных Западной Сибири) соответственно; предполагается обитание на исследуемой территории шмеля полярного, т.к. выявленный шмель северный обитает в его гнездах. Виды Трансголарктической аркто-температной группы выявлены в Омской и Челябинской областях — по одну (2,0 %), в Курганской, Новосибирской, Томской областях и в Ханты-Мансийском автономном округе — по два (4,0 %).
Виды, относящиеся к Транспалеарктическому комплексу, занимают доминирующее положение в зоогеографии шмелей Западной Сибири и прилегающих территорий. Виды Транспалеарктической аркто-температной группы выявлены в Ханты-Мансийском автономном округе — 3 (6,1 %), в Омской, Курганской, Новосибирской, Томской и Кемеровской областях — по два (4,0 %), в Алтайском крае и в Северо-Казахстанской области Республики Казахстан — по одному(2,0 %). Виды Транспалеарктической аркто-бореальной группы выявлены в Кемеровской области и в Ханты-Мансийском автономном округе — по 1 (2,0 %). Виды Транспалеарктической бореальной группы выявлены в Курганской, Новосибирской и Кемеровской областях — по одному (2,0 %). Виды самой многочисленной Транспалеарктической температной группы выявлены в Новосибирской и Кемеровской областях — по 21 (42,8 %), в Томской области — 20 (40,8 %), в Ханты-Мансийском автономном округе — 17 (34,7 %), в Курганской области — 16 (32,6 %), в Омской и Челябинской областях — по 13 (26,5), в Алтайском крае — 12 (24,5 %), в Северо-Казахстанской области Республики Казахстан — 11 (22,4 %) и в Свердловской области — 3 (6,1 %).
Западнопалеарктический комплекс представлен Западнопалеарктической температной группой, виды которой выявлены в Пермском крае, Свердловской и Челябинской областях, по одному (2,0 %).
Центрально-восточно палеарктический комплекс представлен Центрально-восточнопалеарктической суббореальной группой, виды которой выявлены в Новосибирской, Томской областях и Алтайском крае — по одному (2,0 %).
Евро-сибирский комплекс следует за Транспале-арктическим комплексом по количеству представленных видов в Западной Сибири и на прилегающих
территориях. Виды Евро-сибирской суббореальной группы выявлены во всех регионах: в Курганской области — 7 (14,3 %), в Омской области — 6 (12,2 %), в Новосибирской области и в Алтайском крае — по 5 (10,2 %), в Челябинской и Кемеровской областях, а также в Северо-Казахстанской области Республики Казахстан — по 4 (8,2 %), в Оренбургской и Томской областях — по 3 (6,1 %), в Пермском крае, Свердловской области, Республике Алтай и в Ханты-Мансийском автономном округе — по одному (2,0 %). Виды Евро-сибирской температной группы выявлены в Омской области — 4 (8,2 %), в Курганской, Новосибирской, Томской и Северо-Казахстанской области республики Казахстан — по 3 (6,1 %), в Алтайском крае — 2 (4,0 %), в Челябинской, Кемеровской областях и в Ханты-Мансийском автономном округе — по одному (2,0 %). В Челябинской области выявлен 1 (2,0 %) вид Евро-сибирской бореальной (борео-монтанной) группы. Сибирский комплекс представлен Сибирской бореальной (борео-монтан-ной) группой, 1 (2,0 %) вид которой выявлен в Новосибирской и Кемеровской областях.
В долготном аспекте зоогеографическая характеристика видов шмелей, обитающих в Западной Сибири и на прилегающих территориях, выглядит следующим образом: наибольшим количеством видов представлены комплексы: транспалеарктико-ориен-тальные и транспалеарктические — 28 (57,1 %), евро-сибирские — 11 (22,4 %), трансголарктико-ориенталь-ные и трансголарктические — 6 (12,2 %), западно-палеактические — 2 (4,0 %), сибирские и центрально-восточнопалеарктические — по 1 (2,0 %).
В широтном аспекте зоогеографическая характеристика видов шмелей, обитающих в Западной Сибири и на прилегающих территориях, выглядит следующим образом: наибольшим количеством видов представлены комплексы: температные — 29 (59,2 %), суббореальные — 7 (14,3 %), аркто-температные виды — 5 (10,2 %), аркто-бореальные виды — 4 (8,2 %), бореальные виды — 3 (6,1 %), арктические виды — 1 (2,0 %).
Таким образом, в транспалеарктико-ориенталь-ном и транспалеарктическом долготных зоогеогра-фических комплексах шмелей наиболее представленной оказывается видовая группа, населяющая преимущественно биотопы лесостепи (с распространением этих видов в степную и лесную зоны, а отдельных видов — в лесотундру и тундру). В транс-голарктико-ориентальном и трансголарктическом долготных зоогеографических комплексах шмелей наиболее представленной оказывается видовая группа, населяющая преимущественно биотопы лесотундры (с распространением этих видов в тундровую и лесную зоны, а отдельных видов — в лесостепь и степь). В западно-палеарктическом, евро-сибирском и центрально-восточнопалеарктическом долготных зоогеографических комплексах шмелей
наиболее представленной оказывается видовая группа, населяющая преимущественно биотопы лесостепи (с распространением этих видов в степную и лесную зоны).
Выводы.
1. В Западной Сибири и на прилегающих территориях выявлено обитание 49 видов шмелей 17 подродов двух родов.
2. Обитающие в Западной Сибири и на прилегающих территориях виды шмелей относятся к шести зоогеографическим комплексам и 13 группам. По долготной составляющей преобладают представители транспалеарктического комплекса — 28 (57,1 %) видов, по широтной составляющей доминируют температные виды — 29 (59,2 %).
3. Основные биотопы большинства обитающих в Западной Сибири и на прилегающих территориях видов шмелей расположены в лесостепной природно-климатической зоне, с распространением в лесную и степную зоны.
Библиографический список
1. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Ч. 1. — Л. : Наука, 1978. — 584 с.
2. Адаховский, Д. А. Изучение фауны, экологии и разнообразия Шмелиных Удмуртии : моногр. / Д. А. Адаховский. — Ижевск, 2007. - 112 с.
3. Бывальцев, А. М. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население : дис. ... канд. биол. наук / А. М. Бывальцев. — Новосибирск, 2009. — 200 с.
4. Williams, P. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) / P. Williams // Bull. Nat. Hist. Mus. London. (Ent.), 1998. — Vol. 67 (1). — P. 79—152.
5. Филиппов, Н. И. Зоогеографическая характеристика фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского северо-востока России / Н. И. Филиппов, М. М. Дол-гин // Известия Коми научного центра УрО РАН. — 2011. — № 3. — С. 55 — 58.
6. Левченко, Т. Ф. Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области : дис. ... канд. биол. наук / Т. Ф. Левченко. — М., 2010. — 356 с.
7. Давыдова, Н. Г. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии : дис. ... канд. биол. наук / Н. Г. Давыдова. — СПб., 2003. — 320 с.
КРАЙНОВ Иван Владимирович, аспирант кафедры биологии.
Адрес для переписки: kivsib@mail.ru КАССАЛ Борис Юрьевич, кандидат ветеринарных наук, доцент (Россия), доцент кафедры биологии. Адрес для переписки: BY.Kassal@mail.ru
Статья поступила в редакцию 11.03.2014 г. © И. В. Крайнов, Б. Ю. Кассал
Книжная полка
Сердюк, В. С. Экология : учеб. электрон. изд. локального распространения : учеб. пособие / В. С. Сердюк, С. В. Янчий ; ОмГТУ. - Омск : Изд-во ОмГТУ, 2013. - 1 о=эл. опт. диск (CD-ROM).
Представлены основные понятия и принципиальные научные положения дисциплины «Экология». Учебное пособие предназначено для дистанционного обучения (очно и заочно) студентов 2-го курса специальности «Безопасность технологических процессов и производств», а также для подготовки к экзамену по экологии.
