УДК 595.799:591.9(470.1)
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS LATR.) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Н.И. ФИЛИППОВ, М.М. ДОЛГИН
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected]
Анализируется зоогеографическая структура фауны шмелей европейского Северо-Востока России. Выделено три комплекса и 12 зоогеографических групп с характеристикой их качественного состава и ареалов. Показано, что фауна шмелей исследованного региона мало специфична, в ней преобладают широко распространенные в Палеарктике и Голарктике виды.
Ключевые слова: фауна, шмели, зоогеографическая характеристика, европейский Северо-Восток
N.I.FILIPPOV, M.M.DOLGIN. ZOOGEOGRAPHIC CHARACTERISTICS OF BUMBLEBEES FAUNA (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS LATR.) OF THE EUROPEAN NORTH-EAST OF RUSSIA
The zoogeographical structure of the bumblebees fauna of the European NorthEast of Russia is analyzed. Three complexes and 12 zoogeographical groups with characteristics of quality composition and areals are revealed. It is shown, that bumblebees fauna of the researched region is a little specific, where widespread species of Palearctic and Holarctic prevail.
Key words: fauna, bumblebees, zoogeographic characteristics, European NorthEast of Russia
Шмели (АрШае, Bombus Latr.) являются широко распространенной группой насекомых. Они отсутствуют в настоящий момент только в Антарктиде и на некоторых островах и архипелагах. В Австралию, Новую Зеландию и отдельные острова они были интродуцированы для опыления культурных растений. Мировая фауна рода Bombus насчитывает около 250 видов, относящихся к 38 подродам [1].
Представители рода Bombus очень удобный объект для исследований видового разнообразия, особенно в бореальной зоне. Эта группа насекомых весьма многочисленна и разнообразна именно в северных широтах, что обусловлено способностью шмелей поддерживать более высокую температуру тела по сравнению с окружающей средой и широким спектром кормовых растений, на которых они питаются. В то же время, шмели в условиях Севера России изучены недостаточно [2-4].
Материал и методика
В настоящей работе анализируется зоогео-графическая структура фауны шмелей северо-востока Европейской части России. Исследуемая территория имеет чёткие границы на севере (побережье Баренцева моря) и востоке (Уральские горы). На юге граница проходит по Северным Увалам, а западная менее отчетлива, ее можно провести по Тиманскому кряжу и равнинной территории, называемой обычно западным Притиманьем.
Материал собирался во всех природных зонах региона (рис. 1) с начала июля по конец августа 2004-2010 гг. Численность и видовое богатство шмелей в этот период максимальны и их отлов наносит минимальный ущерб популяциям.
Кроме собственных сборов, нами обработаны коллекции шмелей научного музея Института биологии Коми научного центра УрО РАН, Коми государственного педагогического института и зоологического музея химико-биологического факультета Сыктывкарского государственного университета. Всего обработано около 7 тыс. экземпляров шмелей. Использованы также данные литературы [5,6].
Насекомых собирали при помощи энтомологического сачка методом вылова всех встреченных особей шмелей. Такой подход технически соответствует методу индивидуального безвыборочного сбора видов «на исчерпание популяции», который используется для исследований насекомых - опылителей [7,8]. Указанный метод позволяет получить случайную выборку, которая дает достоверные данные при использовании методов математической статистики для интерпретации полученных результатов. Минимальный объем выборки с каждой исследованной точки составляет не менее 100 экземпляров. Выявление видовой принадлежности насекомых проводилось с помощью определителей [9-11]. Латинские названия видов и подродов шмелей и их порядок в тексте приведены по Р. Wil-
Рис. 1. Картосхема района исследований. Северная тундра: 1 -Пай-Хой. Южная тундра: 2 - р. Кара, 3 - р. Ния-Ю, 4 - г. Воркута, 5 - заказник «Хребтовый». Лесотундра: 6 - ст. Красный Камень, 7 - пос. Харьягинск, 8 - пос. Харута. Крайнесеверная тайга: 9 - г. Инта, 10 - г. Усинск, 11 - дер. Васькино, 12 - оз. Нижне-Маерское, 13 - памятник природы «Лемвинский», 14 -р. Тобыш, 15 - оз. Волочанское, 16 - с. Усть-Цильма, 17 - пос. Щельяюр. Северная тайга: 18 - г. Печора, 19 - р. Печорская Пижма, 20 - пос. Том, 21 - дер. Латьюга, 22 - заказник «Белая Кедва». Средняя тайга: 23 - г. Ухта, 24 - заказник «Седьюс-ский», 25 - пос. Усогорск, 26 - р. Йирва, 27 - заказник «Вежа-Вожский», 28 - заказник «Сойвинский», 29 - пос. Троицко-Печорск, 30 - г. Емва, 31 - с. Нёбдино, 32 - с. Усть-Кулом, 33 -биостанция СыктГУ, 34 - окрестности г. Сыктывкара, 35 - с.Ви-зинга. Южная тайга: 36 - с. Летка, 37 - с. Прокопьевка. Примечание: литературные данные по [7].
liams [1]. Зоогеографическая характеристика приводится по К.Б. Городкову [12], с учетом широтной и долготной составляющих. Для уточнения характера распространения видов использовались данные ряда региональных работ [13-15].
Результаты и обсуждение
В результате исследований на европейском Северо-Востоке России нами выявлено 35 видов шмелей из 11 подродов. Самыми крупными по числу видов подродами являются Psithyrus -девять видов, Pyrobombus - шесть, Thoracobombus - шесть, Bombus s. str. -четыре, Alpinobombus - три вида. Остальные подрода включают по одному-два вида. В составе региональной фауны шмелей выделено три зоогео-графических комплекса и 11 групп (см. таблицу). К мультирегиональному комплексу относятся 13 видов из семи подродов: Psithyrus, Laesobombus, Tho-racobombus, Megabombus, Pyrobom-bus, Bombus, Melanobombus. Голарктический комплекс включает пять видов из двух подродов: Alpinobombus, Pyrobombus. Палеарктический комплекс представлен 17 видами, относящимися к восьми подродам: Psithy-rus, Thoracobombus, Megabombus, ^I-lobombus, Subterraneobombus, Pyrobo-mbus, Bombus, Cullumanobombus.
Мультирегиональный комплекс включает две группы. Голаркто-ориен-тальная полизональная группа представлена одним видом - B. ^. s. str.) lucorum, встречающимся в Голарктике и Ориентальной области. Палеаркто-ориентальная температная состоит из 12 видов: Bombus (Ps.) bohemicus, B. ^.) norvegicus, B. (Ps.) rupestris, B. ^.) laesus, B. (П.) deuteronymus, B. (П.) schrencki, B. (Mg.) consobrinus, B. ^г.) hypnorum, B. (Pr.) modestus, B.(Bo.
Распределение видов шмелей европейского Северо-Востока России по зоогеографическим комплексам
и группам
Зоогеографические комплексы и группы 1 Виды | | Доля, %
Мультирегиональный комплекс 13 37,15
Голаркто-ориентальная полизональная группа 1 2,86
Палеаркто-ориентальная температная группа 12 34,29
Голарктический комплекс 5 14,28
Голарктическая арктическая группа 1 2,86
Голарктическая аркто-бореальная группа 3 8,56
Голарктическая бореальная группа 1 2,86
Палеарктический комплекс 17 48,57
Европейская температная группа 1 2,86
Евро-сибирская температная группа 7 20
Трансевразийская бореальная группа 2 5,71
Трансевразийская температная группа 4 11,43
Транспалеарктическая полизональная группа 2 5,71
Транспалеарктическая температная группа 1 2,86
s. str.) patagiatus, B. (Bo. s. str.) sporadicus, B. (Ml.) sichelii, в отличие от предыдущей группы они не встречаются в Северной Америке.
Голарктический комплекс также представлен тремя группами, но включает меньшее число видов. Голарктическая аркто-бореальная группа состоит из трех видов: Bombus (Al.) balteatus, B. (Al.) polaris, B. (Pr.) lapponicus, обитающих в тундре, лесотундре и лесной зоне Северной Америки и Евразии. Один вид - B. (Al.) hyperboreus, ареал которого охватывает тундровую зону Северного полушария, относится к голарктической арктической группе. Голарктическая бореальная группа включает один вид - B. (Pr.) jonellus; данный вид распространен по всей таежной зоне обоих полушарий.
Около половины видов шмелей европейского Северо-Востока России (17 видов, что составляет 48,57% фауны) распространено в пределах Пале-арктики. Этот комплекс включает шесть групп. Европейская температная группа представлена одним видом B. (Ps.) quadricolor, встречающимся в лесах Европы. В евро-сибирскую температную группу входят семь видов: B. (Ps.) maxillosus, B. (Th.) rud-erarius, B. (Mg.) hortorum, B. (Kl.) soroeensis, B. (Pr.) pratorum, B. (Bo. s. str.) terrestris, B. (Cl.) semenoviel-lus, обитающих в лесной зоне Европы и Сибири. Трансевразийская бореальная группа объединяет два вида B. (Ps.) flavidus и B. (St.) distinguendus, область распространения которых - таежная зона Евразии. Виды B. (Th.) muscorum, B. (Th.) pascuo-rum, B. (Th.) veteranus, B. (Pr.) cingulatus, относящиеся к трансевразийской температной группе, распространены в лесном поясе Евразии. Транспа-леарктическая полизональная группа включает два вида B. (Ps.) campestris и B. (Ps.) sylvestris. Их ареал охватывает всю Палеарктику. Транспалеаркти-ческая температная группа состоит всего из одного вида Bombus (Ps.) barbutellus, распространенного в лесном поясе Палеарктики.
Из анализа ареалогической структуры (таблица) можно сделать вывод, что в фауне шмелей европейского Северо-Востока России преобладают широко распространенные в Палеарктике и Голарк-тике виды (рис. 2). По широтной составляющей (рис.3) доминируют температные виды (70 %), что говорит о неспецифичности фауны шмелей данного региона и свидетельствует о проникновении южных видов рода Bombus в северные широты. Ярким подтверждением этому является присутствие на исследуемой территории вида B. (Bo. s. str.) terrestris, который является типичным представителем фауны шмелей степной, лесостепной и юга лесной зон.
По данным М.В. Подболоцкой [13], древнейшим центром видообразования рода Bombus является Палеарктика. Она, скорее всего, служит также и местом образования всей трибы Bombini. Наибольшее количество видов шмелей отмечено в Се-тийской области, что говорит о связи шмелей с горными ландшафтами. Затем вследствие расселения появились и другие центры видообразования.
Становление современной фауны шмелей европейского Северо-Востока России началось в позднем плейстоцене. До этого периода практически вся территория Северной Европы была покрыта
Аркто-бореальный
Полизональный
9%
Рис. 2 Долготная составляющая зоогеографической структуры фауны шмелей европейского Северо-Востока России.
Аркто-бореальный
Бореальны 9%
Полизональный
Рис. 3. Широтная составляющая зоогеографической структуры фауны шмелей европейского Северо-Востока России
льдами. Поэтому можно утверждать, что фауна шмелей исследуемого региона аллохтонна и имеет миграционный характер.
Заключение
На европейском Северо-Востоке России выявлено 35 видов шмелей из 11 подродов, относящихся к трем крупным зоогеографическим комплексам и 12 группам. Преобладают представители па-леарктического комплекса - 34%. По широтной составляющей доминируют температные виды (70 %). В целом фауна шмелей исследованного региона мало специфична и имеет миграционный и аллох-тонный характер.
Литература
1. Williams P.H. An annotated checklist of the bumblebees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Nat. Hist. Mus. Ent. Ser. 1998. Vol. 67. P. 79-152.
2. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск, 1996. С. 104-105.
3. Долгин М.М., Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) европейского Северо-Востока России // Антропоген-
ная динамика природной среды: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 2006. Т. 1. С. 245-249.
4. Колосова Ю.С., Потапов Г.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bom-bini) европейского Севера России: Южный Ти-ман // Вестник Поморского ун-та. Серия: Ес-теств. и точ. науки, 2007. № 1 (11). С. 69-75.
5. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1960. № 9. С. 82-91.
6. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974. 188 с.
7. Песенко Ю.А. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология, 1972. Вып. 1. С. 89-95.
8. Песенко ЮА Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
9. Lшken A. Studies on Scandinavian Bumblee Bees // Norks ent. Tidsskr. 1973. P. 1-218.
10. Lmken A. Scandinavian species of the genus Psi-thyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. Vol. 23. P. 1-45.
11. Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.
12. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.
13. Подболоцкая М.В. Анализ распространения па-леарктических шмелей (Hymenoptera, Api-dea, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун северной Европы и Сибири. Л., 1988. С. 142147.
14. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Бюл. МОИП отд. биол. Т. 114. Вып. 1. С. 14-20. 2003.
15. Прощалыкин М.Ю., Купянская АН. Пчелы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья // Евразиатский энтомол. журн., 2009. Т. 8. Вып. 1. С.59-68.
Статья поступила в редакцию 07.07.2011.