CC BY
32
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 5
25
УДК 595.799:591 (470.1)
ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, ВОМВШ LATR.) СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
М.М. долгин, Н.И. Филиппов
Рассмотрено распределение шмелей по ландшафтно-климатическим зонам и подзонам северо-востока европейской части России. Фауна шмелей данной территории представлена 35 видами из 11 подродов. Наибольшее число видов обнаружено в средней и крайне северной тайге - 27 и 20 видов соответственно наименьшее в северной тундре - 3. По южной тайге проходит северная граница ареала 2 видов шмелей, средней тайге - 4, северной тайге - 1, крайне северной - 3, лесотундре - 5 и южной тундре - 9 видов.
Ключевые слова: шмели, ландшафтно-зональное распределение, европейский Северо-Восток.
На данный момент в мировой фауне насчитывается 250 видов шмелей из 38 подродов (Williams, 1998). Шмели обитают, в основном, в умеренных широтах, а точнее - в бореальной и суббореальной зонах Голарктики. Вообще же естественный ареал рода Bombus Latr. включает все материки, кроме Австралии и, естественно, Антарктиды (Подболоцкая, 1988; Ефремова, 1990). Сейчас они интродуцированы в Исландию, Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, а также на Азорские острова (Williams, 1998). В Африке эти насекомые обитают лишь на средиземноморском побережье. В Северном полушарии они продвинулись далеко на север и встречаются за полярным кругом: на Шпицбергене, в Гренландии, на островах Врангеля и на Новой Земле, но не зарегистрированы на островах Франца-Иосифа, Северной Земле, Новосибирских островах и п-ове Таймыр. Крайними северными точками, где были отмечены шмели, являются острова Элсмира, Алерт - 82°30' с.ш. и северная оконечность Гренландии, мыс Шмелке 81°50' с.ш. (Скориков, 1922). Крайней же южной точкой их распространения является Огненная Земля (Milliron, 1961). Шмели отсутствуют во всех аридных областях Северного полушария (Ефремова, 1990).
Шмели являются важным компонентом таежных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России. Одной из составляющих исследования биологии и экологии представителей рода Bombus Latr., как и любых других живых организмов, является их ландшафтно-зональное распределение. Цель настоящей работы - изучение распространения шмелей по ландшафтным зонам и подзонам европейского Северо-Востока России.
Исследуемая территория имеет четкие границы на севере (побережье Баренцева моря) и востоке (Уральские горы). На юге граница проходит по Северным Увалам, а западная менее отчетлива, ее можно провести по Тиманскому кряжу и равнинной территории, называемой обычно Западным Притиманьем.
Материал собирали с начала июля по конец августа 2004-2010 гг. в подзонах южной, средней, северной и крайне северной тайги, лесотундры и южной тундры (рис. 1). Численность и видовое богатство шмелей в этот период максимальны, и их отлов в данное время наносит минимальный ущерб популяциям. Кроме того, нами обработаны коллекции шмелей зоологического музея Института биологии Коми научного центра УрО РАН, зоологического института РАН, Коми государственного педагогического института и Зологического музея химико-биологического факультета Сыктывкарского государственного университета. Всего обработано около 7000 экз. шмелей. Использованы также литературные данные (Купчикова, 1960; Седых, 1974, Татаринов, Кулакова, 2007).
Шмелей собирали с помощью энтомологического сачка методом безвыборочного вылова всех встреченных особей. Данный подход технически соответствует методу индивидуального безвыборочного сбора видов «на исчерпание популяции», который используется для исследования насекомых-опылителей (Песенко, 1972, 1982). Этот метод позволяет получить случайную выборку, которая дает достоверные данные при использовании методов математической статистики для интерпретации полученных результатов. Минимальный объем выборки с каждой исследованной точки составляет не менее 100 экз.
Рис. 1 Картосхема района исследований. I - границы ландшафтных зон; II - границы ландшафтных подзон; III - коллекционные материалы; IV - данные литературы; V - собственные сборы. Типичная тундра: 1 - пос. Амдерма. Южная тундра: 2 - р. Кара, 3 - р. Ния-Ю, 4 - г. Воркута, 5 - заказник Хребтовый. Лесотундра: 6 - ст. Красный Камень, 7 - пос. Харьягинск, 8 - пос. Харута. Крайне северная тайга: 9 - г. Инта, 10 - пос. Усинск, 11 - дер. Васькино, 12 - оз. Нижне-Маерское, 13 - памятник природы «Лемвинский», 14 - р. Тобыш, 15 - оз. Волочанское, 16 - с. Усть-Цильма, 17 - пос. Щельяюр. Северная тайга: 18 - г. Печора, 19 - р. Печорская Пижма, 20 - пос. Том, 21 - дер. Латьюга, 22 - заказник Белая Кедва. Средняя тайга: 23 - г. Ухта, 24 - заказник «Седьюсский», 25 - пос. Усогорск, 26 - р. Йирва, 27 - заказник Вежа-Вожский, 28 - заказник Сойвинский, 29 - пос. Троицко-Печорск, 30 - г. Емва, 31 - с. Небдино, 32 - с. Усть-Кулом, 33 - биостанция СыктГУ, 34 - окрестности г. Сыктывкара, 35 - с. Визинга.
Южная тайга: 36 - с. Летка, 37 - с. Прокопьевка
Собранных насекомых обрабатывали в лабораторных условиях: накалывали на энтомологические булавки, этикетировали и затем идентифицировали с помощью определителей ^0кеп, 1973; Панфилов, 1978). Виды подрода Psithyrus определяли по А. L0ken (1984). Для идентификации самцов дополнительно использовали морфологию копулятивного аппарата.
При анализе полученных данных о ландшафтно-зональном распределении шмелей проводили кластерный анализ для качественной формы индекса
Чекановского-Съеренсена (1С8 а) (Песенко, 1982; Мэ-гарран, 1992).
В результате исследований на территории Северо-Востока европейской части России зарегистрировано 36 видов шмелей из 11 подродов (таблица). Самыми крупными по числу видов подродами являются РзЫНутш (9 видов), ТНогаеоЪотЪш (7 видов), РугоЬотЬт (6 видов), ВотЪш 8. 81х. (4 вида), А1ртоЬотЬт (3 вида). Остальные подроды включают по 1-2 вида.
Распространение шмелей на Северо-Востоке европейской части России
№ Вид Тайга Лесотундра Тундра
ю. сР. сев. кр. сев. ю. сев.
1 Bombus (Psithyrus) barbutellus (Kirby, 1802) + + - + - - -
2 Bombus (Ps.) bohemicus Seidl, 1837 + + + + - - -
3 Bombus (Ps.) campestris (Panzer, 1801) - - - + - - -
4 Bombus (Ps.) flavidus Eversmann, 1852 - + + + + + -
5 Bombus (Ps.) maxillosus Klug, 1817 - - - + - - -
6 Bombus (Ps.) norvegicus (Sparre-Schneider, 1918) - + - - - - -
7 Bombus (Ps.) quadricolor (Lepeletier, 1832) + + - - - - -
8 Bombus (Ps.) rupestris (Fabricius, 1793) + - - - - - -
9 Bombus (Ps.) sylvestris (Lepeletier, 1832) + + + + + + -
10 Bombus (Laesobombus) laesus Morawitz, 1875 + + - - - - -
11 Bombus (Thoracobombus) ruderarius (Muller, 1776) + - - - - - -
12 Bombus (Th.) muscorum (Linnaeus, 1758) - + - - - - -
13 Bombus (Thoracobombus) humilis Illiger, 1806 - + - - - - -
14 Bombus (Th.) pascuorum (Scopoli, 1763) + + + + + + -
15 Bombus (Th.) deuteronymus Schulz, 1906 - + - - - - -
16 Bombus (Th.) schrencki Morawitz, 1881 + + + + + + -
17 Bombus (Th.) veteranus (Fabricius, 1793) + + + + + - -
18 Bombus (Megabombus) consobrinus Dahlbom, 1832 - + + + + - -
19 Bombus (Mg.) hortorum (Linnaeus, 1761) + + + + + - -
20 Bombus (Kallobombus) soroeensis (Fabricius, 1777) - + + - - - -
21 Bombus (Alpinobombus) balteatus Dahlbom, 1832 - - + + + + +
22 Bombus (Al.) hyperboreus Schonherr, 1809 - - - - - - +
23 Bombus (Al.) polaris Curtis, 1835 - - - - - - +
24 Bombus (Subterraneobombus) distinguendus Morawitz, 1869 + + + + - - -
25 Bombus (Pyrobombus) cingulatus Wahlberg, 1854 + + + + + - -
26 Bombus (Pr.) jonellus (Kirby, 1802) + + + + + + -
27 Bombus (Pr.) hypnorum (Linnaeus, 1758) + + + + + + -
28 Bombus (Pr.) lapponicus (Fabricius, 1793) - - + + + + -
Продолжение таблицы
№ Вид Тайга Лесотундра Тундра
юж. сР. сев. кр. сев. юж. сев.
30 Bombus (Pr.) pratorum (Linnaeus, 1761) + + + + + - -
31 Bombus (Bombus) lucorum (Linnaeus, 1761) + + + + + + -
32 Bombus (s. str.) patagiatus Nylander, 1848 - + - - - - -
33 Bombus (s. str.) sporadicus Nylander, 1848 - + + + + + -
34 Bombus (s. str.) terrestris (Linnaeus, 1758) + + - - - - -
35 Bombus (Cullumanobombus) semenoviellus Skorikov, 1910 - + - - - - -
36 Bombus (Melanobombus) sichelii Radoszkowski, 1859 + + - - - - -
Итого 36 19 28 18 20 15 10 3
П р и м е ч а н и е: юж. - южная, ср. - средняя, сев. - северная, кр. сев. - крайне северная; «+» - вид присутствует, «-» - вид отсутствует.
Ниже приведена характеристика видового разнообразия шмелей по ландшафтно-климатическим зонам и подзонам.
Подзона южной тайги занимает 3% от площади Северо-Востока европейской части России. Сборы проводили в двух точках, всего было выявлено 19 видов из 8 подродов. Только здесь нами были отмечены 2 вида: ВотЪт (Ръ.) гире&1п5 и ВотЪт (ТН.) ruderarius. Севернее эти виды не отмечены. Меньшее видовое богатство шмелей южной тайги по сравнению со средней обусловлено малой площадью, которую занимает эта подзона, и как следствие, меньшим разнообразием биотопов.
Средняя тайга занимает более одной трети территории Северо-Востока европейской части России. Материал по фауне шмелей собран в 13 точках. В этой подзоне отмечено наибольшее число видов шмелей (28), которые относятся к 10 подродам. По территории средней тайги проходит северная граница распространения 4 видов: ВотЪт (Ръ.) quadricolor, ВотЪт (Ь$.) 1ае&т, ВотЪт (8.81г.) terrestris, ВотЪт (Ме1апоЪотЪт) sichelii. Исключительно в подзоне средней тайги выявлены 7 видов: ВотЪт (Ръ.) norvegicus, ВотЪт (ТН.) ттсотт, ВотЪт (ThoracoЪomЪus) humilis, ВотЪт (ТН.) deuteronymus, ВотЪт (Рг.) modestus, ВотЪт (8.81г.) patagiatus, ВотЪт (Си.) semenoviellus.
Для северотаежной подзоны материал получен из 5 точек. Зарегистрировано 18 видов шмелей, относящихся к 8 подродам, что говорит о постепенном уменьшении видового богатства при продвижении на север. В этой подзоне проходит северная граница распространения ВотЪт (К1.) soroeensis и южная
граница ареалов Bombus (Al.) balteatus и Bombus (Pr.) lapponicus.
В крайне северной тайге материал собирался в 9 точках. Выявлено небольшое увеличение числа видов шмелей (20 из 7 подродов) по сравнению с северотаежными ландшафтами, за счет редких видов - Bombus (Ps.) campestris и Bombus maxillosus. По территории крайне северной тайги проходит северная граница распространения 3 видов: Bombus (Ps.) barbutellus, Bombus (Ps.) bohemicus и Bombus (St.) distinguendus.
В лесотундровой зоне (материал имеется из 3 точек) отмечено 15 видов шмелей из 6 подродов. Здесь проходит северная граница ареала 5 видов: Bombus (Th.) veteranus, Bombus (Mg.) consobrinus, Bombus (Mg.) hortorum, Bombus (Pr.) cingulatus, Bombus (Pr.) pratorum.
На территории южной тундры материал получен из 4 точек. Фауна шмелей этой подзоны представлена 10 видами, относящимися к 5 подродам. Видовое богатство шмелей южной тундры увеличивается за счет проникновения сюда некоторых типично таежных видов, которые заходят далеко на север по интра-зональным и антропогенным ландшафтам. У 9 видов шмелей (Bombus (Ps.) flavidus, Bombus (Ps.) sylvestris, Bombus (Th.) pascuorum, Bombus (Th.) schrencki, Bombus (Pr.) jonellus, Bombus (Pr.) hypnorum, Bombus (Pr.) lapponicus, Bombus (s.str.) lucorum, Bombus (s.str.) sporadicus) в этой подзоне проходит северная граница распространения.
В подзоне типичной тундры фауна шмелей представлена типичными арктическими (Bombus (Al.) hyperboreus, Bombus (Al.) polaris) и арктобореальным (Bombus (Al.) balteatus) видами, 2 из которых (Bombus
Рис. 2 Дендрограмма сходства фауны шмелей различных ландшафтных зон и подзон I - южная тайга, II - средняя тайга, III - северная тайга, IV - крайне северная тайга, V - лесотундра, VI - южная тундра, VII - северная тундра
(Al.) hyperboreus, Bombus (Al.) polaris) встречаются лишь на этой территории (Седых, 1974). Фауна шмелей типичной тундры имеет наименьшее сходство с фаунами представителей рода Bombus Latr. других типов биотопов, что связано с низким уровнем видового богатства (3 вида, из которых два отмечены только в этой подзоне). Затем разделяется еще два кластера: первый - это северная, крайне северная тайга, лесотундра и южная тундра, а во второй входят южная и средняя тайга. Большее сходство северной тайги с лесотундрой, чем с крайне северной тайгой, связано с наличием в последней двух видов шмелей, отмеченных только в этой подзоне. Объединение в один кластер таежных, лесотундровых и тундровых ландшафтов является следствием взаимопроникновения таежных и тундровых видов. Бореальные виды шмелей проникают в южную тундру по интразональ-ным и антропогенным ландшафтам, в свою очередь представители рода Bombus Latr., характерные для арктических территорий, распространяются по Ти-манскому кряжу до подзоны северной тайги. Последний кластер представлен двумя подзонами - южной и средней тайгой, что обусловлено большим видовым богатством и проникновением южных видов, у которых в подзоне средней тайги проходит северная граница ареала.
Таким образом, на основе собственных сборов, обработки коллекционных материалов и анализа литературы на Северо-Востоке европейской части России выявлено 36 видов шмелей из 11 подродов. Число видов рода Bombus Latr. постепенно уменьшается с юга на север. По южной тайге проходит северная граница ареала 2 видов шмелей, по средней тайге - 4 видов, по северной тайге - 1 вида, по крайне северной - 3 видов, по лесотундре - 5 видов и по южной тундре - 9 видов. Распределение видов рода Bombus Latr. на европейском Северо-Востоке России носит ярко выраженный зональный характер.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей // Экология насекомых и их охрана / Межвуз. Сб. науч. тр. Ульяновск, 1990. С. 44-56.
Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1960. № 9. С. 82-91.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 182 с.
Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Арь dae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.
Песенко Ю.А.К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. 1972. Вып. 1. С. 89-95.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа
в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарк-тических шмелей (Hymenoptera, Apidea, ВотЬш Ьай\) // Связи энтомофаун северной Европы и Сибири. Л., 1988. С.142-147.
Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные.
Сыктывкар, 1974. 188 с. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общ. биол. (с включением зоогеографии) // Изв. Сев. Обл. станции защиты растений от вредителей. 1922. Т. 4. Вып. 1. С. 5-160.
Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Наземные беспозвоночные. Булавоусые чешуекрылые, жалоносные перепончатокрылые, стрекозы // Биоразнообразие водных и наземных экосистем Полярного Урала /Отв. ред. докт. биол. наук М.В. Гецен. Сыктывкар, 2007. С. 169-181.
L0ken A. Studies on Scandinavian Bumblee Bees // Norks ent. Tidsskr. 1973. Vol. 20. P. 1-218.
L0kenA. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. Vol. 23. P. 1-45.
Milliron H.E. Revised classification of the bumblebees - a synopsis (Hymenoptera, Apidae) // J. Kans. ent. Soc. 1961. Vol. 34. P. 49-61.
Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Nat. Hist. Mus. London. Ent. Ser. 1998. Vol. 67. 1. P. 79-152.
Поступила в редакцию 18.06.11
LANDSCAPE DISTRIBUTION OF BUMBLEBEES (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS LATR.) OF EUROPEAN NORTH-EAST OF RUSSIA
M.M. Dolgin, N.I. Filippov
In article the data of species landscape distribution of bumblebees of European North-East of Russia is given. There are 35 species from 11 subgenus on studied area. The greatest number of species is registered in the middle (27) and extremely northern (20) taiga, the smallest number of species (only 3) is found in northern tundra. 2 species of bumblebees have their northern borders in the southern taiga, 4 - in the middle taiga, 1 - in the northern taiga, 3 - in the extremely northern taiga, 5 - in forest-tundra and 9 - in the southern tundra.
Key words: bumblebees, landscape and zone distribution, European North-East of Russia.
Сведения об авторах: Долгин Модест Михайлович - зав. отделом экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН, докт. биол. наук, профессор (mdolgin@ib.komisc.ru); Филиппов Николай Ильич - аспирант Института биологии Коми НЦ УрО РАН (philippovni@mail.ru).
