CC BY
55
УДК 595. 799 (470.11) (045)
КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук (г. Архангельск). Автор 27 научных публикаций, в т. ч. одной монографии
ПОТАПОВ Григорий Сергеевич, аспирант Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук (г. Архангельск). Автор двух научных публикаций
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ДЕЛЬТА р. ПЕЧОРЫ И о-в КОЛГУЕВ*
В статье рассмотрены различия в путях формирования топических комплексов шмелей материковой части Ненецкого автономного округа, где главную роль играет приуроченность к долине р. Печоры, и о-ва Колгуев (определяющий фактор - изоляция от материка). Показана роль антропогенных изменений растительных сообществ для шмелей этого региона.
Шмели, топические комплексы, антропогенное воздействие, дельта р. Печоры, о-в Колгуев
В последнее время в экологии и биогеографии наблюдается повышенный интерес к инвентаризации и оценке уровней видового богатства фауны отдельных районов, стран, природных зон и всего мира [1]. Эти данные рассматриваются как необходимая основа для разработки принципов и технологий сохранения биологического разнообразия в условиях различных систем природопользования. В подобном контексте особенно интересны для исследования арктические и субарктические территории Земли. Сведения о том, что происходит в экосистемах при увеличении антропогенного влияния на природные ландшафты в условиях высоких широт,
важны для понимания общих законов и механизмов, определяющих реакции биотических комплексов на негативные воздействия.
Изучение локальных фаун шмелей в арктических ландшафтах приобретает особый интерес, т.к. эта таксономическая группа удобна для исследования влияния экологических и антропогенных факторов на природные сообщества [2]. Это является следствием особенностей биологии Bombus: для их гнездования пригодны ландшафты с высокой комплексностью местообитаний и не подвергающиеся какому-либо чрезмерному антропогенному воздействию, как, например, урбанизация, интенсив-
* Исследования выполнены при поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований №10-04-00897, междисциплинарного проекта Уральского отделения Российской академии наук «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере» и Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы».
ное сельскохозяйственное освоение территорий. Не менее важно и то обстоятельство (неоднократно отмеченное исследователями разных регионов мира), что видовой состав топических комплексов шмелей и его формирование в конкретном биотопе является по большей части следствием происходящих изменений в растительных сообществах из-за ярко выраженной зависимости этой таксономической группы от наличия подходящего набора энтомофильной растительности в конкретном биоценозе [2, 3].
За многие годы исследований накоплены обширные данные по фауне шмелей таежных ландшафтов Европейской части России [4-7]. Вместе с тем, существует небольшое число публикаций по тундровым территориям [8], которые касаются в основном географического распространения видов без рассмотрения путей формирования видового состава топических комплексов шмелей и влияния экологических факторов на этот процесс. Данная статья продолжает цикл работ, посвященных анализу структуры локальных фаун шмелей на Европейском Севере России [6, 7].
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Район исследований. Ненецкий автономный округ (рис. 1) расположен на севере Восточно-Европейской равнины. Включает острова Колгуев и Вайгач, п-ов Канин. Рельеф территории в основном равнинный [9]. Территория расположена в зонах [10, 11] тундры, лесотундры, юго-западная часть - в подзоне северной тайги. В зоне тундры выделяются подзоны арктических, горных, северных, южных тундр. Северные тундры охватывают север Малозе-мельской тундры, в Большеземельской тундре приурочены к крупным возвышенностям, южным склонам хребта Пай-Хой. Здесь моховой и лишайниковый покров сомкнуты, появляются заросли из карликовых берез, низкорослых видов ив. Значительные площади занимают травяно-осоковые болота, в долинах рек и ручьев встречаются ивняки и тундровые луговины с обильным многовидовым разнотравьем и злаками. В подзоне южных тундр большие площади покрыты зарослями карликовой березы
Рис. 1. Обзорная карта района исследования с обозначением пунктов сбора материала: 1 - окрестности г. Нарьян-Мара (пос. Сахалин, пос. Городецкий), 2 - о-в Колгуев (пос. Бугрино)
(ерниками), а также различными видами ив. Развит моховой и лишайниковый покров, широко представлены кустарнички, разнотравье, болотные растительные комплексы. В зоне лесотундры появляется на водоразделах редколесная, а в долинах рек и на южных склонах холмов островами древесная растительность: низкорослые ели и березы, чередующиеся с участками тундр и болот.
Материал и методики полевых работ. Материалы, использованные в настоящей работе, были собраны в течение летних сезонов в двух географических пунктах Ненецкого автономного округа: окрестности г. Нарьян-Мара (п. Сахалин, п. Городецкий), 2005-2006 годы; о-в Колгуев, 2009 год (сборы доктора биологических наук Б.Ю. Филиппова).
В качестве метода полевых исследований применялся последовательный безвыборочный вылов видов в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка [12, 13]. Во время проведения исследований характеризовалась растительность ключевых участков на основе маршрутных исследований и геоботани-ческих описаний, учитывалась связь видов Bombus с кормовыми цветущими растениями. За период исследований было собрано и определено 345 экземпляров шмелей.
Методики камеральных работ и анализа данных. Определение шмелей проводилось на основе работ А. Локен [14] и Д.В. Панфилова [15]. Виды подрода Psithyrus определялись по А. Локен [16]. Названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны Bombini [17]. Собранные материалы хранятся в музее «Биоразнообразие Севера» Института экологических проблем Севера УрО РАН и на кафедре зоологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Методы обработки и анализа данных аналогичны применяемым в других наших работах [6, 7]. Для оценки относительного обилия видов использовали долю их особей в выборке (М, %) и 5-балльную логарифмическую шкалу (В, баллы) [13]. Видовое разнообразие выборок оценивали на основе общего числа видов (^ и систе-
мы индексов: разнообразия Шеннона (Н'), богатства Маргалефа (^Мв), доминирования Бергера-Паркера ^в-р) и Симпсона ^Зт) [18]. Также применяли графики видового богатства, рассчитанные по методу разрежения [18]. Расчет индексов осуществляли в программе BioDiversity (К МсА1еесе).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Из данных по материалам сборов видно (табл. 1), что обследованные географические пункты имеют различия, как по видовому составу, так и по обилию различных видов шмелей.
Прежде всего обращает на себя внимание значительное число видов Bombus в биотопах окрестностях г. Нарьян-Мара (п. Сахалин, п. Городецкий), относящихся к переходной зоне между южной тундрой, лесотундрой и пойменными лугами [11]. Доминантом является B. (Bo.) lucorum - характерный представитель фауны шмелей на материковой части Архангельской области [4]. К группе лесных видов Bombus принадлежат [6]: B. (Bo.) sporadicus, B. (Mg.) consobrinus, В. (Рг.) pratorum. Приуроченность к луговым фитоценозам имеют В. (7Ъ.) veteranus, В. ^.) distinguendus. Все остальные виды, кроме В. (А1.) balteatus (вид, имеющий циркумполярное распространение и приуроченный к тундровым местообитаниям [8, 14]), можно рассматривать как эвритопные. Такая ситуация объясняется особенностями биотопов п. Сахалин и п. Городецкий, они относятся к ярко выраженным рудеральным растительным сообществам (доминируют клевер луговой, горошек мышиный). Преобразования или разрушение типичных тундровых фитоценозов, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в свою очередь привели к изменениям в топических комплексах шмелей в сторону преобладания эвритопных видов. Тем не менее это не препятствует сохранению в биотопах и типичного тундрового вида - В. (А1.) balteatus.
Следует отметить и то обстоятельство, что указанные биотопы окрестностей г. Нарьян-Мара находятся в устье р. Печоры. Долины крупных рек представляют собой, с одной
Таблица 1
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ ШМЕЛЕЙ В ИЗУЧЕННЫХ РАЙОНАХ
№ п/п Вид Окрестности г. Нарьян-Мара (п. Сахалин, п. Городецкий) О-в Колгуев (п. Бугрино)
N, экз. Id, % B N, экз. Id, % B
1 B. (Ps.) norvegicus Sp.-Schn., 1918 1 0,5 1 1 0,8 1
2 B. (Th.) pascuorum Scopoli, 1763 4 1,8 2 - - -
3 B. (Th.) veteranus Fabricius, 1793 1 0,5 1 - - -
4 B. (Mg.) consobrinus Dahlbom, 1832 2 0,9 1 - - -
5 B. (St.) distinguendus Morawitz, 1869 1 0,5 1 - - -
6 B. (Pr.) hypnorum Linnaeus, 1758 1 0,5 1 - - -
7 B. (Pr.) pratorum Linnaeus, 1761 1 0,5 1 - - -
8 B. (Pr.) jonellus Kirby, 1802 9 4,0 2 1 0,8 1
9 B. (Pr.) lapponicus Fabricius, 1793 - - - 22 17,9 4
10 B. (Bo.) sporadicus Nylander, 1848 2 0,9 1 - - -
11 B. (Bo.) lucorum Linnaeus, 1761 162 73,0 5 - - -
12 B. (Al.) balteatus Dahlbom, 1832 38 73,0 4 81 65,9 5
13 B. (Al.) hyperboreus Schonherr, 1809 - - - 18 14,6 4
Всего 222 100 123 100
Число видов £ 11 5
Индекс Шеннона-Уивера Н' 1,29 0,94
Индекс Маргалефа DMg 1,92 0,83
Индекс Симпсона DSm 0,43 0,48
Индекс Бергера-Паркера DB-P 0,63 0,66
Примечание. N - общее число особей в сборах; М -вида по логарифмической шкале Ю.А. Песенко [13]
стороны, миграционные пути для проникновения на Север более южных видов шмелей, а с другой - экотонные зоны с высокой комплексностью местообитаний и разнообразия энтомо-фильной растительности, что дает возможность внедрения этих видов в состав биоценозов. Этим объясняется наличие в этом районе не характерных для тундровых фитоценозов видов Bombus, в особенности относящихся к группе, типичной для таежных ландшафтов.
Топические комплексы шмелей о-ва Колгуев (п. Бугрино) характеризуются ярко выраженным доминированием видов Bombus с циркумполярной приуроченностью при практически полном отсутствии группы видов, типичных для таежной зоны. Обследованы следующие био-
доля особей вида в сборах; В - относительное обилие
ценозы: луговина в овраге, луговина на дороге, ивняково-моховая тундра, осоково-лишайниковое болото, кустарничково-лишайниковое болото, осоково-политриховое болото, кустарничко-во-лишайниковая тундра, ивняково-осоковое болото.
В связи с малым числом видов и количеством экземпляров Bombus из-за ярко выраженных пессимальных экологических условий на данном биотопе не наблюдается четко выраженной зависимости видового состава топических комплексов шмелей от характера фитоценозов. Луговины в овраге и на дорогах, хотя и имеют большее видовое богатство энтомо-фильной растительности, чем на типичных тундровых ландшафтах, тем не менее по видово-
му составу и обилию шмелей не различаются. Доминантом везде остается В. (А1.) balteatus. Интересен факт присутствия на о-ве Колгуев
В. (Ps.) norvegicus, являющегося по данным Локен [16] гнездовым паразитом В. (Рг.) hypnorum, который отсутствует в сборах. Скорее всего, это связано с меньшей специализацией В. (Ps.) norvegicus в экстремальных условиях или с недостаточной изученностью биологии этого вида как в общем-то и всех шмелей из подрода Psithyrus [19].
Очевидно, что в формировании видового состава топических комплексов шмелей о-ва Колгуев сыграла свою роль изоляция от материка (75 км). Вопрос о максимальной протяженности водной преграды, которую могут преодолеть шмели, неоднозначен и кроме того осложняется возможностью случайного заноса некоторых видов шмелей. По крайней мере, со времен классической работы Скорикова [20] для объяснения формирования видового состава шмелей островных территорий ведущим признается геологический фактор. Видимо, локальная фауна Bombus о-ва Колгуев сформировалась в эпоху позднего плейстоцена, когда из-за обширной
морской регрессии остров представлял собой часть суши [21].
Число ожидаемых видов в топических комплексах шмелей исследованных биотопов характеризуют кривые видового богатства (рис. 2), рассчитанные по методу разрежения [18]. Графики показывают влияние на видовое богатство шмелей характерных особенностей этих ландшафтов, описанных выше: большое число видов энтомофильных растений и комплексность местообитаний в окрестностях г. Нарьян-Мара, ярко выраженные пессималь-ные экологические условия для популяций шмелей о-ва Колгуев.
Данные по индексам разнообразия Шеннона-Уивера (И'), богатства Маргалефа (Ом^) и доминирования Симпсона (-03ш), Бергера-Паркера (DB р) показывают структуру и особенности топических комплексов Bombus исследованных местностей. В двух обследованных биотопах наблюдается выраженное доминирование одного вида при относительно малом видовом разнообразии по сравнению с северотаежными ландшафтами [6]. Это объясняется общим влиянием пессимальных экологических условий на
Рис. 2 Кривые видового богатства, рассчитанные по методу разрежения для топических комплексов шмелей: 1 - о-в Колгуев, 2 - окрестности г. Нарьян-Мара
топические группировки Bombus, реакцией которых является преобладание в биоценозах одного из видов, наиболее приспособленного по своим биологическим особенностям к данным природно-ландшафтным условиям.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные результаты позволяют предполагать наличие различных механизмов, обуславливавших формирование локальных фаун шмелей на материковой части Ненецкого автономного округа и на о-ве Колгуев.
Показано, что в формировании видового состава топических комплексов Bombus окрестностей г. Нарьян-Мара главную роль сыграла приуроченность к долине р. Печоры, фитоценозы которой представляют собой интразо-нальные местообитания, существенно расши-
ряющие количество видов энтомофильных растений, вследствие чего увеличивается число видов обитающих здесь шмелей, приникающих из северотаежной подзоны и не характерных для типичных тундровых ландшафтов. Антропогенные же преобразования растительного покрова, приводящие к формированию руде-ральных фитоценозов, привели к преобладанию в топических комплексах шмелей эвритопных видов.
В фауногенезе Bombus о-ва Колгуев ведущую роль определил геологический фактор. Однако современная структура островной фауны закономерно определяется природно-ландшафтными условиями, что выражается в резком доминировании видов шмелей с циркумполярной приуроченностью.
Список литературы
1. ЧерновЮ.И. Биота Арктики: таксономическое разнообразие // Зоол. журнал. 2002. № 12. С. 1411-1431.
2. AhrneK., Bengtsson J. Bumble Bees (Bombus spp) along a Gradient of Increasing Urbanization // PLoS ONE. 2009. № 4(5). URL: http:// www.plosone.org.
3. Goulson D., Darvill B. Niche Overlap and Diet Breadth in Bumblebees; are Rare Species more Specialized in their Choice ofFlowers? // Apidologie. 2004. № 35. Р 55-63.
4. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2003. № 1(3). С. 74-87.
5. КолосоваЮ.С., БолотовИ.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2004. № 2(6). С. 60-73.
6. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. 2006. № 2. С. 1-11.
7. Болотов И. Н., Колосова Ю. С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2007. № 1. С. 28-39.
8. Berezin M.V Geographical Diversity, Species Correlation, Population Structure and Cenotic Interactions of Arctic Bumble Bees (Apidae, Bombus) // Biodiversity and Ecological Variation in Invertebrates and Microorganisms. 1995. № 3. P 205-215.
9. Исаченко А.Г. Физико-географическая характеристика региона // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб., 1995. С. 7-30.
10. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М., 1980.
11. Атлас Архангельской области. М., 1976.
12. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие буловоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.
13. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
14. L0kenA. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol. 1973. V 20. № 1. Р 1-218.
15. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.
16. L0kenA. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. V 23. P. 1-45.
17. Williams PH. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V. 67. № 1. Р. 79-152.
18. Magurran A. E. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton, 1988.
19. РадченкоВ.Г., ПесенкоЮ.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб., 1994.
20. Скориков А.С. Шмели Палеарктики // Изв. Сев. обл. станции защиты растений от вредителей. 1922. № 1.
С. 5-160.
21. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений. Екатеринбург, 2008.
Kolosova Yulia, Potapov Grigory
LOCAL FAUNAS OF BUMBLEBEES (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI)
OF THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: THE PECHORA RIVER DELTA
AND THE KOLGUEV ISLAND
The article considers the differences in the ways of the bumblebee topical complexes formation in the Nenets Autonomous Area mainland (confinement to the Pechora river valley playing the main role) and the Kolguev Island (the crucial factor being the isolation from the mainland). The role of the anthropogenic changes in the plant communities for the bumblebees in this region is shown.
Контактная информация: Колосова Юлия Сергеевна e-mail: Jusik6@yandex.ru Потапов Григорий Сергеевич e-mail: grigorij-potapov@yandex.ru
Рецензент - Подболоцкая М.В., кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и методики обучения биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
