CC BY
54
• • • Известия ДГПУ, №3, 2009
УДК 598-2:5 74-3/-91(4 70-67)
ТРЕНДЫ ЧИСЛЕННОСТИ РЕГУЛЯРНЫХ МИГРАНТОВ - ОСНОВА СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ ПТИЦ В ЕВРАЗИЙСКОМ МАСШТАБЕ
® 2009 Вилков Е.В.
Дагестанский научный центр РАН
В качестве одного из критериев оценки состояния популяций птиц предлагается метод длительных рядов наблюдений динамики численности регулярных мигрантов на трассах оживленного пролета. Западное побережье Среднего Каспия является одним из наиболее удачных мест для проведения подобных исследований. Отслежена динамика орнитоситуации в многолетнем аспекте (1995-2008 гг.), выделено 62 модельных таксона, из которых 29 дали положительный тренд, 33 - отрицательный. К числу ключевых регулирующих факторов отнесены: гидроклиматический, синурбизационный, кормовой и антропогенный.
The author proposes to use a method of long rows of observations of regular migrants number dynamics along busy routes of their passage as a criterion for estimation both the state of populations and the reasons which entail many years' fluctuations. The western coast of the Middle Caspian Sea is one of the most valuable territories for carrying out such researches. Tracing avian dynamics for many years (1995-2008) we have defined 62 model taxa, of them 29 were characterized by a positive trend, 33 had a negative trend. Among key control factors hydroclimatic, sinurbanization, feeding and anthropogenic were revealed there.
Ключевые слова: Каспий, лагуны Дагестана, регулярные мигранты, тренды численности, многолетний мониторинг.
Keywords: the Caspian Sea, lagoons of Daghestan, regular migrants, number trends, long-term monitoring.
Введение
Долговременные тренды
численности птиц в каком-нибудь одном месте (по данным многолетних учетов) заслуживают особого внимания и анализа. Механизмы их формирования, несмотря на длительную историю изучения, продолжают составлять актуальную проблему экологии и зоогеографии. Популяции с долговременным увеличением или снижением численности не регулируются вокруг постоянной равновесной величины. Обнаружить у таких популяций зависимый от плотности механизм
регуляции очень трудно [43]. В то же время по результатам комплексного анализа состояния популяций регулярно мигрирующих птиц на трассах оживленного пролета, возможно объяснение динамики их пространственного распределения, равно как и причин, вызывающих многолетние колебания численности. В публикациях многих авторов [3-5, 6, 10, 16, 22, 29, 38] показано, что под влиянием естественных и
антропогенных причин происходят значительные изменения (в
большинстве случаев негативные) в популяциях многих видов птиц и в
состоянии их местообитаний в различных частях ареала.
Для выяснения современных тенденций регулярно мигрирующих видов мы выбрали западное побережье Среднего Каспия (Дагестанское побережье Среднего Каспия расположено между п-вом Лопатин (43029' с. ш.; 47032' в. д.) и дельтой р. Самур (41054' с. ш.; 48034' в. д.), где сконцентрированы не только комплексы экосистем массового обитания экологически разнородных групп птиц в различные периоды биологического цикла, но и проходит (через «бутылочное горлышко») один из крупнейших в России миграционных путей транспалеарктических мигрантов -западносибирско-каспийско-нильский [11-14, 20, 25, 27]. По этому пути птицы традиционно летят на зимовку и обратно из бореально-арктических, северо-восточных и
западносибирских районов России, Приуралья, Северного Казахстана, Поволжья и северо-запад-ного Каспия [20, 26, 29]. Особое тяготение мигрантов к западно-каспийскому побережью связано с южным положением моря, большой протяженностью береговой линии (свыше 1200 км), мягким климатом и значительным числом водноболотных угодий (в отличие от восточного), привлекающих птиц на отдых, кормежку, зимовку, летовку и гнездование. В этой связи суммарная интенсивность потока на западном побережье Каспия во много раз превышает таковую на восточном [29].
Под влиянием различных факторов среды жизненные арены постоянно изменяются. Меняются экологические условия, а вместе с ними видовой и численный составы мигрантов [5, 9, 11-14, 16, 26, 29, 40]. И чем
масштабнее, а главное,
продолжительнее по срокам фактор изменчивости воздействует на природные экосистемы, тем большие изменения он вызывает. Так,
исторически сложившиеся повышения и понижения уровня Каспия, контролируемые динамикой
глобальных гидроклиматических процессов [22] приводят к синхронному перераспределению местообитаний птиц [28, 29, 42]. Результатом одной из таких смен фаз климата - сухой-жаркой на влажную-прохладную явилась резкая трансгрессия Каспийского моря [33], вследствие которой в последней четверти XX в. вдоль центральной аридной части западного побережья Среднего Каспия сформировался комплекс солоноватых лагун, свободных от надводной
растительности [11-14].
Образовавшиеся лагуны по своей биотопической структуре оказались весьма типичными аквальными образованиями, характерными для большей части каспийского региона, в связи с чем их можно рассматривать, как классическую модель для типизации природопреобразовательных процессов
большинства водно-болотных
экосистем западного Каспия (и не только).
Выгодное физико-географическое положение района исследований на пути пролета транспалеарктических мигрантов позволяет установить положительную связь динамики численности исследуемой группы птиц с комплексом регулирующих факторов. На этом основании лагуны Дагестана можно рассматривать как уникальную модель и полигон для исследований динамики локальных и глобальных природо-преобразовательных процессов, изучение которых в многолетнем аспекте поможет разработать единую стратегию сохранения птиц в Евразийском масштабе.
Материал и методы
В работе обобщен материал, собранный в 1995-2008 гг. на двух ключевых маршрутах, расположенных в районах Туралинской (42°56' с. ш. и 47°35' в. д. - 850 га) и Сулакской
(42013' с. ш. и 47°30' в. д. - 1080 га) лагун (рис. 1).
Примечании:
Высота хребтов:
ниже ] 000 м
1 ООО - 2 000 м
2 000 - 3 000 м
Рис. 1. Схема расположения лагун и миграционного коридора в районе западного побережья Среднего Каспия
Данные количественных учетов птиц получены в режиме круглогодичного мониторинга. Учеты проводились с частотой 3-4 раза в месяц (т.е. еженедельно) в дневное время суток (преимущественно с 730 до 1230). Территория регулярных обследований охватывала до 40-80% площадей лагун, морского побережья с прилегающей акваторией и
сопредельную полосу суши от континентального побережья заливов до передовых гор Восточного Кавказа. Статистическая обработка проведена на ПК в программе «Excel». Для определения трендов численности исследуемой группы птиц в различных частях ареала использовались сведения
литературных источников [2, 4-7, 9, 10, 16, 19, 21, 22, 27, 29-32, 35, 37, 39, 41, 44].
За период 13-летнего мониторинга проведено 442 учета. Суммарная протяженность наземных маршрутов составила 3038 км, на что затрачено 1934 часа учетного времени. Отснято более двух тысяч фотоснимков птиц, лагун и сопредельных участков.
Подсчет птиц в стаях проводился по методике А. В. Михеева [28]. Так, в средней по величине стае подсчитывалось сначала 10, а в крупной 50-100 птиц (в зависимости от величины стаи). Затем занимаемая ими площадь глазомерно
накладывалась на площадь всей стаи. С помощью полученного коэффициента вычислялось число особей в стае. При оценке обилия куликов использовался принцип балльных оценок А. П. Кузякина [23], расширенный нами в целях внесения дополнительной информации (табл.
1). Систематическое положение птиц и объемы видовых таксонов приняты по Л. С. Степаняну [36].
Таблица 1
Видовой состав тестируемой группы птиц с указанием статуса пребывания, тренда численности (в различные биологические периоды) и
охранного статуса
Вид Статус пребывания Тренд численности соответствует статусу пребывания Охранный статус
Род'юерв гиЫИв - Малая поганка •, P, W L-1, О-1, О-1
Р. мдпсоШв - Черношейная поганка P, W О-2, L-2
Р. сг'ваЮв - Большая поганка •, P, W О-1, О-1, О-1
РЬа!асгосогах сагЬо - Большой баклан P, N, WT М+1, OF, LF
РЬ. рудтаеив - Малый баклан •, P, W LF, М-2, М-2 SP.2, R, D (II)
Во1аигив вЫапв - Большая выпь P, W О+1, LF SP. 3
ЫоЬгисЬив ттиШв - Малая выпь B, P, I-W L-1, О-1, UF SP. 3
Egretta aiba - Бол. белая цапля P, N, I-W O+1, LF, UF
E. garzetta - Мал. белая цапля P, N, I-W О+1, LF, UF
Ardea cinerea - Серая цапля B, P, N,W L+1, О+1, L+1, OF
A. purpurea - Рыжая цапля B, P, N,W L+1, O+1, L+1, UF SP. З
Piegadis faicineiius - Каравайка P О-1 SP^, R,D (III)
Anser anser - Серый гусь P, N, W O-2, LF, L-2
Cygnus oior- Лебедь-шипун •, P, N, W L?, О-1, OF, O-1
С. cygnus - Лебедь кликун P, W O-2, L-2 SP. 4
Anas piatyrhynchos - Кряква B, P, N,W O+1, M+1, OF, M+1
A. crecca - Чирок-свистунок P, W O+1, O+1
A. querqueduia - Чирок-трескунок Ш, P, I-W L-2, Oо, UF SP. З
Aythya ferina - Красногол. чернеть P, N , W L-2, Ld, L-2 SP. 4
A. nyroca - Белоглазая чернеть B, P, I-W O-1, O-1, L-1 SP. 1, R
A. fuiiguia - Хохлатая чернеть Ш, P, N, W L-2, M-2, LF, M-2
Circus cyaneus - Полевой лунь P, W L-1, Reo SP. З
C. aeruginosus - Болотный лунь R, P, W Lo, L+1, L+1
Faico naumanni - Степная пустельга B, P Lo, L+1 SP. 1, R
Gaiiinuia chioropus - Камышница R, P, W О+2, O+1, O+1
Porphyrio porphyrio - Султанка R, P, WT O+2, OF, OF SP. З, R, D (I)
Fuiica atra - Лысуха R, P, W M-2,M-2,M-2
Charadrius dubius - Малый зуек B, P L-1, O-1
Vaneiius vaneiius - Чибис B, P, S, I-W L-2, O-2, LF, UF
Himantopus himantopus - Ходулочник •, P, I -W, S L+1, O+1, UF, ReF R, D (II)
Tringa ochropus - Черныш N, P, W O+1, L+1, LF
T. giareoia - Фифи P O+1 SP. З
T. totanus - Травник N, P, WT LF, O-1, LF SP. 2
Actitis hypoieucos - Перевозчик P O+2
Gaiiinago gaiiinago - Бекас P, W О-2, О-2
Limosa iimosa - Больш. веретенник P, WT L-2, L-1 SP. 2
Larus ichthyaetus - Черногол. хохотун •, P, W L-1, O-2, LF R, D (II)
L. minutus - Малая чайка P, I-W O+1, О+1 SP. З
L. ridibundus - Озерная чайка B, P, W, N L-1, M-1, O-1, LF
L. cachinnans - Хохотунья B, P, W О-1, О-1, О-1
Chiidonias ieucopterus - Белокр. крачка P, N M-1, UF
Geiocheiidon niiotica - Чайконосая крачка P, N M-2, O-2 SP. З
Thaiasseus sandvicensis - Пестр. крачка P, N M-2, O-2 SP. 2
Sterna hirundo - Речная крачка B, P O+1, O+1
S. aibifrons - Малая крачка B, P O-1, O-1 SP. З, R
Cucuius canorus - Об. кукушка B, P O+2, O+1
Apus apus - Черный стриж B, P O+2, O+1
Aicedo atthis - Об. зимородок Ш, P, I-W L-2, L+2, LF SP. З
Merops apiaster - Золотистая щурка В, P Lо, O-2 SP. З
M. superciiiosus - Зеленая щурка P O-1
Upupa epops - Удод B, P О+2, O+1
Riparia riparia - Береговая ласточка B, P L-1, M-1 SP. З
Hirundo rustica - Деревенская ласточка B, P Оо, M-1 SP. З
Aiauda arvensis - Полевой жаворонок B, P, W L-1, M-1, O-1 SP. З
Motaciiia fiava - Желтая трясогузка P M+2
M. feidegg - Черноголовая трясогузка B, P Oо,Oо
M. aiba - Белая трясогузка R, P L-1, O-2
Sturnus vuigaris - Об. скворец R, P, WT О-1, M-2, OF
S. roseus - Розовый скворец P M+1
Panurus biarmicus - Усатая синица R, P, W L+1, M+1, O+1
Fringilla coelebs - Зяблик P, W O+2, O+2 SP. 4
Emberiza shoeniclus - Тростн. овсянка B, P, W L-2, Мо, O-1
Пояснение к таблице:
Статус пребывания: R - оседлый (частично оседлый), регулярно гнездящийся (встречается в районе исследований круглый год); • - гнездится в районе исследований не каждый год; Ш - гнездился в прошлом на ранних стадиях сукцессий лагун, но в настоящее время точно не гнездится; B - гнездящийся (гнездится в районе исследований, но во вне гнездовое время обитает за его пределами); P - встречается на пролете (особи гнездящейся популяции не учитываются); W - зимующий (пребывает в зимнее время на срок не менее 10 дней); WT - зимующе-кочующий (периодически появляется в зимнее время на срок 1-5 дней); I-W - изредка встречается на зимовке; N -летующий (встречается в гнездовое время, но точно не гнездится); S - залетный с сопредельных территорий (посетитель).
Тренд численности: F - численность флуктуирует без определенной тенденции; Re
- вид редок (0,1-1,0 ос/км2); L - вид немногочислен (1,1-10,0 ос/км2); О - вид обычен (10,1100,0 ос/км2); М - вид многочислен (более 100 ос/км ); +1 - численность увеличилась на 520%; +2 - численность увеличилась более чем на 20%; о - численность стабильна; -1 -снижение численности на 5-20%; -2 - численность понизилась более чем на 20%.
Охранный статус: SP. 1 - глобально угрожаемый вид; SP. 2 - состояние вида в Европе неблагополучно, здесь же расположен основной ареал вида; SP. 3 - состояние вида в Европе не благополучно, но основной ареал лежит за ее пределами; SP. 4 - виды, состояние, в которых в Европе благополучно, но основной ареал сосредоточен в Европе (Tucker & Heath, 1994); R - вид занесен в Красную книгу России; D - вид занесен в Красную книгу Дагестана (римскими цифрами обозначен охранный статус).
Характеристика района
исследований
Экопараметры района
исследований подробно
обсуждались в литературе [1, 3, 912].
Результаты и обсуждение
Диагностика состояния популяций авифауны является одной из ключевых проблем экологии и зоогеографии [29, 35]. Особую
актуальность проблема приобретает в настоящее время, когда на фоне динамично изменяющихся факторов среды происходит интенсивная трансформация природных экосистем (прежде всего аквальных) [29, 35]. Один из принципов определения состояния популяций заключается в изменении численности птиц в многолетнем аспекте [34, 43].
Для выявления трендов численности регулярно мигрирующих птиц, равно как и факторов, их определяющих, большое значение имеет географическое положение исследуемого региона. Не менее важен хронологический период
проводимых работ (стадия развития гидроклиматического цикла,
показатели многолетних температур, частота учетов и пр.), равно как и привлекательность модельного
биотопа для экологически разнородных групп птиц в различные периоды биологического цикла.
Исходя из требований к репрезентативности района
исследований, наиболее оптимальным оказался центрально-дагестанский участок западного побережья Среднего Каспия, где в последней четверти XX в. Из открытых акваторий солоноватых лагун в ходе многолетних преобразований сформировался
комплекс опресненных водно-болотных угодий с хорошо развитой водно-околоводной растительностью.
Произошедшие изменения заметно улучшили экологическую ситуацию на значительном протяжении центральнодагестанского Прикаспия. При этом существенно изменились качественноколичественный состав мигрирующих птиц, стереотип их поведения, сроки и
статус пребывания отдельных видов [11-14].
Симптоматично, что выбранный в качестве модели аквальный комплекс в биотопическом смысле оказался весьма типичным для большинства водно-болотных угодий западного Каспия (и не только), в связи с чем схему развития сукцессионных процессов в лагунах можно с успехом применять для типизации водноболотных экосистем не только каспийского региона, но и схожих
ветландов Палеарктики. Более того, поскольку исследования в модельных биотопах начаты практически с нулевой стадии природо-
преобразовательных процессов, то это дало нам возможность отследить динамику численности регулярных мигрантов в режиме многолетнего мониторинга не только на локальном (в пределах лагун и западного
Каспия), но и на глобальном уровне (в формате регулярно мигрирующих
популяций транспалеарктов).
Характеризуя авифауну
исследуемых экосистем, отметим, что за период тринадцатилетнего мониторинга в лагунах и сопредельных участках
зарегистрировано 289 видов птиц, из них 168 регулярных мигрантов [12].
Привлекательность лагун для экологически разнородных групп птиц определяется рядом природных особенностей. Во-первых,
опресненные водно-болотные угодья сформировались в засушливых районах западного Каспия, где
постоянно ощущается дефицит пресной воды, вынуждающий птиц концентрироваться в локальных убежищах (лагунах), обладающих обильной кормовой базой, хорошими защитными условиями и набором разнокачественных биотопов. Во-
вторых, сформировавшиеся заливы изолировали значительные по
протяженности участки морского побережья, исключив возможность их эксплуатации человеком в качестве мест рекреации, что заметно усилило оазисный эффект лагун. В-третьих, угодья расположены на трассах оживленного пролета в местах «мягких» или «теплых» зимовок. В-четвертых, лагуны расположены в районах активного освоения природных территорий,
сопровождающегося серьезным изменением ландшафтов. В
результате на Прикаспийской низменности происходит
существенное перераспределение авифауны, в том числе и гнездящихся видов. И, наконец, появление новых водно-болотных угодий
способствовало увеличению
численности гнездящихся
гидрофилов, ранее не свойственных аридным экосистемам центральнодагестанского Прикаспия [11-14].
Недостаток данных по отдельным видам за 1995-97 гг. связан с их отсутствием в лагунах из-за недоразвитости подходящих
биотопов, находящихся на ранних стадиях сукцессий.
б
— ЕдгеНа а1Ьа
- Агиеа стегеа
• Агиеа ригригеа
— ОаНти/а chloropus
- Рорупо рорупо • Мо!ас1!!а !еЮедд
а
в
г
— ЕдгеМа даггеМа
• Бо1аигиз з1еИапз
- АсЫнз hypoleucoз
2100 -
!\ Laruз тти1из
1800 - / \ Э1егпа Ь/гипйо
1500 - Д/ \ 1 Ариз ариз
Л / X |/ ' Мо!ас:11а Пауа
1200 - /\ , /А /
900 - /; \ Л л /\ // ДлЧ-. 1
600 - Д ГУ I/ \\
300 -
& / ^ ./ ,/ ^ ,/ / ,/ / ,/
■■ Сжиз аегидтозиз — Ра1со паитапт
■ Сиси1из сапогиз • А1сеио аНЬ/з ~ ирира ерорз
— Рапигиз Снагтнсиз • РппднНа сое1еЬз
- ЕтЬегнга зЬоетсЬз
Рис. 2. Группа птиц с положительным или стабильным трендом
численности
Отслеживая динамику обилия перелетных птиц, мы выделили из общего числа регулярных мигрантов 62 тестируемых вида (табл. 1),
а
подразделенных на 2 группы в зависимости от тренда многолетней численности (рис. 2, 3).
б
д
200
150
100
50
3
и
к
е
■-Сігсиг суапвиг ■•СЬагабпи биЬіиг — '^апеїіиг уапв/иг
— Єа/Ііпадо да//іпадо
- Тгіпда Іоіапиз
ж
—АуМуа іиіідиіа
~ Яірагіа гірагіа - Нігипбо гиБІїса • Л/аииа апвпвіБ
м
Рис. 3. Группа птиц с отрицательным трендом численности
Последние выбирались по принципу обширности занимаемого ареала и относительно устойчивой численности на пролете. Заметим, что водно-околоводным видам мы отдали явное предпочтение (50 видов, 80,7%) ввиду того, что это
наиболее динамичная часть
населения птиц, качественно-
количественный состав которого
определяет
фаунистическую
исследуемых
не только
структуру водно-болотных
экосистем на локальном и
д
з
к
региональном уровнях, но и отражает их динамику на обширной территории Палеарктики, контролируемую
глобальными гидроклиматическими циклами [29]. По этой причине ряд видов гидрофилов можно рассматривать в качестве универсальных биоиндикаторов, определяющих направленность фаз гидроклиматического цикла в различные исторические периоды на обширных географических
территориях.
Для определения трендов численности тестируемых таксонов в пространстве и времени нам понадобились длительные ряды наблюдений на трассах оживленного пролета. В этом смысле нам особенно повезло, так как меридиональное расположение лагун в районе западного побережья Среднего Каспия (рис. 1) уже само по себе предопределяет наличие здесь весьма оживленной миграционной динамики, прослеживающейся на протяжении 9-10,5 месяцев в году [1114]. Вместе с тем прохождение трасс пролета через миграционный коридор
- «бутылочное горлышко», где
расположен один из ключевых маршрутов (Туралинский), заметно облегчает решение поставленной задачи, так как на данном участке пролетного пути наблюдается закономерная концентрация всех
тестируемых таксонов в различные периоды биологического цикла.
Интерпретируя возможные
сценарии регуляции численности исследуемой группы птиц (рис. 2, 3) (Для лучшей читабельности рисунков систематическое положение птиц в них изменено и не соответствует сводке Л. С. Степаняна [36]), мы учли влияние семи профилирующих факторов: среднезимние и
средневесенние (январских,
апрельских) температуры (табл. 2), общую направленность
сукцессионных процессов в
ветландах западного Каспия (на примере лагун Дагестана), динамику кормности Каспийского моря, антропогенный и синурбизационный фазу развития гидроклиматического
факторы
глобального
цикла.
Таблица 2
Среднемесячные температуры января и апреля с 1995-2008 гг. по
предгорным
районам Дагестана (по данным Дагестанского гидрометцентра)
Годы 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Среднемес. температура января 0.6 -1.9 -1.5 0.9 0.5 0.4 -1.2 0.8 3.4 4.7 -3.1 3.3 -5.2
Среднемес. температура апреля 11.5 7.5 9.5 12.9 10.6 13.9 10.7 7.2 7.4 9.6 10.1 10.4 9.5 12.2
Первый всплеск обилия большинства исследуемых видов пришелся на холодные зимы 1996-98 гг. и время завершения перехода вековой прохладно-влажной фазы климата в сухую-жаркую. Известно, что смена гидроклиматических циклов сопровождается всплеском
численности почти всех
гидрофильных птиц [22, 29]. Так, в 1996 г., на фоне завершения трансгрессии Каспийского моря, были
затоплены значительные участки Прикаспия. Параллельно с этим увеличилась площадь местообитаний гидрофилов и в других частях ареала, что сопровождалось повсеместным ростом их численности [2, 4, 5, 7, 9, 16, 22, 29, 39]. С 1999 по 2001 гг. отмечено снижение обилия большинства исследуемых видов, что, по-видимому, связано не только с относительно теплыми зимами (табл.
2), при которых часть птиц остается
на зимовках Северного Прикаспия (и иных путях пролета), но и сухой-жаркой фазой климата, с развитием которой водно-болотные угодья в очередной раз начинают приобретать очаговость [22]. В этот период Каспий вновь перешел в очередную стадию слабой регрессии (По данным МЧС России уровень Каспийского моря на 2000 г. понизился на 0,5 м), вследствие которой ранее затопленные участки побережий стали интенсивно зарастать надводными макрофитами, сокращая при этом площадь приемлемых местообитаний гидрофилов и понижая их численность. Кроме того, в результате искусственного зарегулирования гидрологического режима Туралинская лагуна с 1999 г. стала регулярно мелеть, что привело к интенсивному ее зарастанию надводной растительностью,
ускорившему темп снижения обилия птиц, за исключением большого баклана (Phalacrocorax carbo), камышницы (Gallinula chloropus), султанки (Porphyrio porphyrio), обыкновенной кукушки (Cuculus
canorus), зимородка (Alcedo atthis),черноголовой трясогузки
(Motacilla feldegg), усатой синицы (Panurus biarmicus) и тростниковой овсянки (Emberiza shoeniclus). Вместе с тем периодический сброс вод лагуны в море привел к уничтожению части подводных лугов,
сформированных роголистником погруженным (Ceratophyllum
demersum) и валлиснерией спиральной (Vallisneria spiralis).
Поскольку эти растения являются
одним из важных компонентов питания большинства видов гидрофилов, в зарослях которых к тому же концентрируется основной запас животных кормов (позвоночных и беспозвоночных), то их масштабная деструкция также могла повлиять на общее снижение обилия птиц. Произошедшие изменения привели к депрессии численности куликов, хотя обилие травника (Tringa totanus) и
фифи (Т. д!агео!а) заметно возросло и особенно в 2001 г. Связано это, по-видимому, с тем, что по влажным берегам водно-болотная
растительность стала замещаться лугово-болотной, при этом изменилась и кормовая база птиц. В 2002-2008 гг. постепенно снижалась численность чибиса (Уапе!!иэ уапе!!иэ), бекаса (ОаШпадо даШпадо), большого веретенника (Ытоэа !1тоэа) и травника, что вызвано чрезмерным зарастанием мелководий
макрофитами. Возможно, снижение численности СИага^Иогтеэ
сопряжено и с повсеместной интенсификацией
сельскохозяйственного производства в 1983-1990 гг. Причем снижение обилия куликов начало проявляться не в период интенсивного ведения сельского хозяйства, а лишь в последующие годы, что в совокупности с антропогенной трансформацией природных
ландшафтов [1, 3] и дало
отрицательный тренд в будущем [27, 31]. Подобное отставание реакции птиц на этот процесс показано на трех десятках видов и большом материале в Англии [41]. Кроме того, снижение обилия малого зуйка (СИага^иэ ЬиЫиэ) могло быть связано с интенсивной
рекреационной застройкой
каспийского побережья,
происходящей на фоне резкого (до 90%) обеднения кормовой базы на Каспии. Вместе с тем положительные тренды численности ходулочника (Нта^ориэ Ыта^ориэ), черныша (Тппда осИгориэ), фифи и перевозчика (ЛсИИэ Иуро^исоэ) можно расценивать как результат расширения границ их ареала в северном направлении в результате потепления климата [4, 16, 22, 29]. Увеличение обилия ЛгЬе1Ьае, по-видимому, произошло за счет повсеместного увеличения площади мелководий на Каспии. Сокращение численности ЛпвегИогтеэ вызвано затуханием прохладно-влажной фазы
климата, уменьшением площади водно-болотных угодий и их последующей фрагментацией во всех частях ареала [22]. Вполне вероятно, что депрессия численности серого гуся (Anser anser) также сопряжена с ухудшением условий зимовок на Каспии [21], так как еще в 1960-70 гг. в результате изменения характера землепользования на Араксинской низменности зерновые культуры были замещены хлопчатником и виноградом [38]. К тому же, в результате последней трансгрессии Каспийского моря и, соответственно, повышения уровня грунтовых вод злаково-эфемерные полупустыни западного Каспия стали замещаться полынно-солянковыми [37], что также подорвало кормовую базу серого гуся. Уменьшение численности вида связано и с тем, что в начале 80-х гг. XX в. в Северном Приазовье стали формироваться новые крупные зимовочные скопления гусей, ранее зимовавших на Каспии [21]. Этому, вероятно, способствовало и дальнейшее обогащение кормовой базы района за счет развития орошаемого земледелия
(возделывания кукурузы на зерно, озимых зерновых культур и пр.), равно как и малоснежные зимы. Кроме того, в результате развития теплой и сухой многовековой фазы климата, в северных частях распространения Anseriformes
происходит смещение сроков фенологических циклов у большинства перелетных птиц [Цит. по: 24, 34]. Часть популяций, ранее отлетавших в традиционные районы зимовок на юге ареала, перешла к оседлому образу жизни и стала регулярно зимовать в местах своего гнездования [15, 26, 39]. Стабильное или небольшое увеличение численности кряквы (Anas platyr-hynchos), чирка-свистунка (A. ^ecca и чирка-трескунка (A. querquedula), несмотря на интенсивную охоту, связано с расширением границ их ареала в северном направлении за
счет потепления климата и
проникновения кряквы в
антропогенные ландшафты.
Для отдельных видов чайковых и, особенно, гнездящихся в каспийском регионе черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus), малой,
пестроносой и чайконосой крачек (Sterna albifrons, Thalasseus
sandvicensis и Gelochelidon nilotica), озерной чайки (Larus ridibundus) и хохотуньи (L. cachinnans) хорошо
просматривается снижение их обилия, что могло быть вызвано значительным уменьшением запасов кильки (Clupionella delicatula caspia, C. eng rauliformes, C. grimmi) и иной молоди рыб, уничтожаемой в последние годы черноморским
вселенцем - гребневиком
мнемиопсисом (Mnemiopsis leidyi). Однако снижение численности указанных видов птиц могло
произойти и под воздействием быстро ухудшающихся условий гнездования вдоль всего западнокаспийского побережья вследствие его застройки различными
рекреационными объектами с последующим усилением
антропогенной нагрузки. Следует отметить, что снижение численности озерной чайки также происходит в других ареалах Палеарктики [19].
Любопытно, что сокращение численности малой крачки связано с ее поздним прилетом, когда большая часть потенциально гнездовых территорий уже занята другими видами крачек и свободной остается лишь узкая полоса морского побережья, часто посещаемая людьми, воронами и бродячими собаками [13]. Кроме того, она гнездится отдельными парами или небольшими спорадично
рассредоточенными группами по 2-5 пар, что также не способствует защите кладок от разорителей. В
свою очередь плавное снижение численности белокрылой крачки (Chlidonias leucopterus) можно связать с потеплением климата, вследствие
которого происходит повсеместное сокращение площадей водно-
болотных угодий. Численность малой чайки (Larus minutus) и речной крачки (Sterna himndo) чаще всего
определяется их высокой
толерантностью по отношению к кормам, в составе которых объекты не только морского, но и
пресноводного происхождения (лагун в частности). Эти виды, совершая регулярные кормовые облеты
морского побережья, лагун и сопредельных водотоков, способны
обеспечить свои потребности за счет различных источников питания, что делает их менее зависимыми от ухудшения кормности отдельных
биотопов. Кроме того, речная крачка гнездится в разнообразных стациях -морском побережье, берегах лагун и степных водотоках, что делает ее более устойчивой к динамике гнездопригодных условий.
Рост численности болотного луня (Circus aeruginosus) произошел вследствие увеличения площади
местообитаний гидрофилов в результате последней трансгрессии Каспия, а степной пустельги (Falco naumanni), вероятно, связан с
восстановлением восточно-кавказских популяций (от нижнего течения р. Кумы на севере до низовьев р. Куры на юге). По мнению Г. С. Джамирзоева и С. А. Букреева [18], это пример успешной адаптации вида к умеренно трансформированным экосистемам на юге ареала. В свою очередь увеличение численности черного стрижа (Apus apus) и удода (Upupa
Примечания
ерорз) вызвано повсеместным
расширением площади многоэтажных городов и их успешной синантропизацией.
Возрастание численности желтой трясогузки (Motacilla /7ауа), наметившееся в 2003-2005 гг., могло быть следствием интенсификации
сельского хозяйства, которая приводит к улучшению условий кормодобывания на открытых и низкотравных участках. А увеличение обилия обыкновенного скворца (Э^тив говеив) определено в
последние годы регулярным и
массовым появлением саранчи на юге ареала. Рост численности зяблика (РппдШа сое/вЬв), по всей вероятности, связан с
продолжающимся расселением вида к востоку и югу от центра ареала [9]. Снижение численности полевого жаворонка (Alauda ап/епз18), возможно, определяется большей высотой и загущением травяного покрова на заброшенных сенокосах и пастбищах, ограничивающих
доступность напочвенных насекомых [32, 44].
В заключение следует констатировать: из 62 исследованных таксонов 29 повысили свою численность, 33 -понизили, что,
вероятно, отражает истинную численность мигрирующих
популяций, изучение которых в узловых точках пролета в многолетнем аспекте поможет разработать единую стратегию сохранения птиц в Евразийском масштабе.
1. Акаев Б.А., Атаев3.В., Гаджиева З.Х. и др. Физическая география Дагестана. М. : Школа, 1996. 384 с. 2. Андреев А.В. Гуси северной Азии: энергетика особей и динамика популяций. Гусеобразные птицы Северной Евразии. Тез. докл. Третьего международного симпозиума. СПб. : Картфабрика ВСЕГЕИ, 2005. С. 13-14. 3. Атаев 3.В. Ландшафтный анализ низкогорно-предгорной полосы Северо-восточного Кавказа // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. 2008. №1. С. 59-67. 4. Баранов А.Л. Общие тенденции динамики границ ареалов птиц на территории Средней Сибири // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь : Изд-во СГУ, 2006. С. 67-68. 5. Белик В.П. Масштабные трансформации Восточно-Европейской авифауны в XX в. и их вероятные причины // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер. Междунар.
конференции. Казань, 2001. С. 75-77. 6. Бианки В.В., Бойко Н.С. Осенний пролет прибрежных птиц в Кандалакшских шхерах. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер. Междунар. конференции. Казань, 2001. С. 92. 7. Булгаков Д.М. Экология гусей рода Anser в юго-восточной части Балтийского региона. Автореф. дис... канд. биол. наук. Калининград : Калининградский университет. С. 1-23. 8. Булгаков Д.Б., Гришанов Г. Зимовка гусей рода Anser в юго-восточной части Балтийского региона // Гусеобразные птицы Северной Евразии. Тез. докл. Третьего международного симпозиума. СПб., 2005. С. 53. 9. Бутьев В.Т. Динамика ареалов птиц и орнитогеографическое районирование. Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь : Изд-во СГУ, 2006. С. 104-105. 10. Виксне Я., Меднис А., Янаус М. Изменения численности озерной чайки и уток на озере Энгуре (Латвия) и их возможные причины // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер. Междунар. конференции. Казань, 2001. С. 141-142. 11. Вилков Е.В. Лагуны Дагестана как новые рефугиумы биоразнообразия со статусом КОТ международного значения. Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Ростов н/Д. : Изд-во Рост, ун-та, 2006а. С. 20-33. 12. Вилков Е.В. Специфика миграций птиц в районе западного побережья Среднего Каспия // Аридные экосистемы. Т.12. №29. М.: РАН, 20066. С. 63-76. 13. Вилков Е.В. Динамика численности гидрофильных птиц в лагунах Дагестана // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, 2007. С. 221-238. 14. Вилков Е.В. Динамика численности и специфика миграций Anseriformes в районе лагун западного побережья Среднего Каспия // Сибирский экологический журнал. №1. 2008. С. 171-186. 15. Гилязов А.С. Изменение сроков прилета и отлета массовых видов птиц Лапландского заповедника (Кольский п-в, Россия) за 1931-1999 годы // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер. Междунар. конференции. Казань, 2001. С. 173-174. 16. Гришанов Г.В. Динамика орнитофауны на юго-востоке Балтийского региона: основные тенденции на рубеже веков // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь : Изд-во СГУ, 2006. С. 162. 17. Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров А.А. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала, 1959. С. 1-250. 18. Джамирзоев Г.С., Букреев С.А. Степная пустельга на Восточном Кавказе // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: Труды XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 515-530. 19. Зубакин В.А. Чайки, крачки, поморники и водорезы. Мир птиц. №2-3 (32-33). М.: Союз охраны птиц России, 2005. С. 2-5. 20. Кай Карри-Линдал. Птицы над сушей и морем. М.: Мысль, 1984. С. 1-203. 21. Кошелев А.И., Данник О.Ю. Местные кормовые перелеты зимующих гусей в Северном Приазовье. Проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. М., 2001. С. 72-73. 22. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991. С. 1-205. 23. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки МОПИ им. Н. К. Крупской. Т.109. 1962. С. 3-182. 24. Кучин А.П. Вековая и сезонная динамика климата Алтая и ее влияние на миграции и зимовки // Матер. Международной конференции. Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 351-352. 25. Кривоносов Г.А. О координации деятельности каспийских заповедников и других научно-исследовательских учреждений в области изучения ресурсов пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов // Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов (Охрана, использование и изучение). Астраханское отделение Нижне-Волж. кн. изд-ва, 1977. С. 5-11. 26. Мензбир М.А. Миграции птиц с зоологической точки зрения. М.-Л.: Биомедгиз, 1934. С. 1-109. 27. Мищенко А.Л., Суханова О.В., Харитонов С.П. Современное состояние редких, уязвимых и охотничье-промысловых птиц в Виноградовской пойме (Московская область). Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып.4. М., 2002. С. 87-107. 28. Михеев А.В. Видимый дневной пролет водных и околоводных птиц по западному побережью Каспийского моря. Ставрополь, 1997. С. 1-160. 29. Птицы водной среды и ритмы климата Северной Евразии / В. Г. Кривенко, В. Г. Виноградов: отв. ред. М. А. Вайсфельд, А. С. Мартынов: Ин-т географии РАН: Науч. центр - Охрана биоразнообразия РАЕ АН, 2008. 588 с. 30. Свиридова Т.В., Авилова К.В. Антропогенная трансформация Деджиновской поймы реки Оки и ее влияние на фауну и население птиц. Орнитология. М.: МГУ, 1998. Вып. 28. С. 82-91. 31. Свиридова Т.В. Изучение истории природопользования - важный инструмент мониторинга и сохранения ключевых орнитологических территорий (на примере сельскохозяйственных земель Московской области) // Ключевые орнитологические территории России №2 (18). М., 2003. С. 24-27. 32. Свиридова Т.В., Волков С.В., Гринченко О.С., Зубакин В.А., Конторщиков В.В., Коновалова Т.В., Кольцов ДБ. Влияние интенсивности сельскохозяйственной деятельности на птиц в агроландшафтах северного Подмосковья // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: Труды XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 280-296. 33.
Свиточ А.А. Геоэкологическая катастрофа в приморских городах Дагестана // Природа. Т.5 (993). 1998. С. 16-17. 34. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц (Тр. Зоол. ин-та). Т.230. Д., 1991. С. 233. 35. Соколов Л.В. Влияние изменений климата на фенологию птиц // Гусеобразные птицы Северной Евразии. Тез. докл. Третьего международного симпозиума. СПб. С. 238. 36. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. С. 1-728. 37. Сулейманова М.И. Структура и динамика растительного покрова прибрежных ландшафтов Терско-Кумской низменности в условиях нестабильного уровня Каспийского моря. Автореф. дис ... канд. геогр. наук. М. : МГУ, 2001. С. 1-25. 38. Султанов Э.Г. Статус пискульки (Anser erythropus) в Азербайджане. Фокус на Каспии // Региональная программа по охране пискульки в Прикаспийском регионе. Региональное агентство окружающей среды Хяме, Финляндия, 2001. С. 1-5. 39. Шважас С., Козулин А., Гришанов Г. Исследование современного состояния зимовок водоплавающих птиц в центральной Европе. Казарка. Т.7. 2001. С. 322-323. 40. Boere G.C. & Stroud D.A. The flyway concept: what it is and what it isn't. Waterbirds around the world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK. 2006. P. 40-47. 41. Chamberlaen D.E., Fuller R.J., Bunce R.G.H., Duckworth J.C., Shrubb M. Changes in abundance of farmlandbirds in relation to the timing of agricultural intensification in England and Wales-Jour, of Applied Ecology. V. 37. Iss. 5. 2000. P. 771-785. 42. Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and human well-being: wetlands & water synthesis. World resources Institute, Washington, D.C. 2005. P. 68. 43. Newton I., Rothery P., Dale L.C. Density-dependence in the bird populations of an oak wood over 22 years. Ibis, 140 (1). 1998. P. 131-136. 44. Perkins A.J., Whittingham M.J., Bradbury R.B., Wilson J.D., Morris A.J., Barnett P.R. Habitat characteristics affecting use of lowland agricultural grassland by birdsnin winter. Biological Conservation, 95. 2000. P. 279-295. 45. Tacker G.M. & M.F. Heath. Birds in Europe: their conservation status. Cambridge. U.K.: BirdLife International (BirdLife Conservation Series, №3). 1994. P. 1-600.
Статья поступила в редакцию 22.07.2009 г.
