CC BY
25
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
========= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ==========
УДК: 598.2/9
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ
© 2003 г. Е. В. Вилков
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН.
367025 Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45, Россия E-mail: evberkut@mail.ru
Актуальность исследований заключается в том, Каспийское море является исконным местом массового обитания водоплавающих и околоводных птиц, численность которых резко увеличивается в периоды сезонных миграций и зимовок. Периодические трансгрессии и регрессии уровня моря вызывают существенные изменения местообитаний птиц и структуры населяющих их орнитокомплексов. Так, в результате последней трансгрессии, длившийся с 1979 г. по 1996 г., в пределах Дагестанского побережья Каспия, сформировался специфический комплекс солоноватых лагун свободных от надводной растительности. В процессе многолетней динамики лагуны из открытых акваторий преобразуются в опресненные водоемы с хорошо развитой гидрофильной флорой.
Появление новых водно-болотных угодий в опустыненных районах Западного побережья Среднего Каспия (Рис. 1.) существенно изменило экологический аспект приморских экосистем, трансформировавшийся из ксерофильного типа в мезофильно-гидрофильный. Особенно сильно изменились прилегающие к лагунам участки суши, где сформировались луговые и лугово-болотные стации с бурно развивающейся древесно-кустарниковой флорой.
В настоящее время лагуны центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия концентрируют значительное разнообразие видов позвоночных животных, что позитивно влияет на изменение фауны и населения орнитокомплексов прибрежных экосистем Западного Каспия в целом. В этой связи, сохранение биоразнообразия лагун представляет особую значимость в плане выполнения Российской Федерацией международных обязательств по Рамсарской Конвенции (1976) о биологическом разнообразии ("Рио-1992").
Следует подчеркнуть, что развивающаяся на период исследований вековая прохладно-влажная климатическая фаза оптимальна для инвентаризации водно-болотных угодий, так как позволяет выявить роль в сохранении птиц всех водно-болотных угодий, многие из которых в теплые, сухие климатические фазы теряют таковое значение (Кривенко, Виноградов, 1995). В контексте сказанного наши исследования динамики авифауны лагунных экосистем помогут спрогнозировать те изменения в орнитологической ситуации, которые, вероятно, произойдут в будущем при повторении прохладно-влажных фаз климата.
В последние годы над отдельными лагунами нависла угроза полного уничтожения. В этой связи в работе уделено особое внимание решению проблем природоохранного свойства, так как исследуемые природные комплексы официально внесены в список ключевых орнитологических территорий России международного значения (Вилков, Джамирзоев, 2000а, Вилков, 2000б). С этой целью часть исследований проведено в рамках трех международно-всероссийских программ - "Ключевые орнитологические территории России" (российская часть программы "Important Bird Areas"), "Wetlands International" и "ISAR's Caspian Program". В результате, работа в целом, приобрела помимо академического аспекта и важный природоохранно-прикладной характер.
Основные задачи исследований:
1. Изучить особенности генезиса и эволюции лагунных экосистем в аридных районах центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия.
>ïO
¡Jm_Уч-Косинская
прорезь
>3 Hi
teî
JSfr
О *
о
t4
о
tq
УчкенI ^fc/f^iWft
Г-., о
богатырввка |
эапояедннн .ХзрЫЧуиСННЕ
барканы"
tel
Шэихап-
ТкфЙШ1ам*а/г м
/7
ХЬп^ибекзулУ /
Клфыр-Куиу* ^
1—1 i ■
го ( н-СП
я
2 < <1
к
g
"Сулакская" лагуна. _L ^ Акватория = 3000 га. 42°55' - 43°11' СШ
/'Лфнннмктч
./*si и о
4^Махачкала
ш
4 JapttuVi,
Аглчшуд^ '
■ i
Кур Tan г н s ^
S ^ / \
I
©КАСПИЙСК
7\> U1
Ж 2
Л
оэ bon
"Тура.
"Туралинская" лагуна. ' Акватория = 120 га.
42°51 ' СШ 47°38'-47°4Г ВД
Je чгчма
\\ Ч. о
. Параул
Гелли
V Кзка-Шура
Bepkrf&fjiry raih- .s .
© Лдлнак
^Циро.
"Турали- Г
1Манаск*н1
•31
ДнясуО
Mat
Масштаб 1: 600 000
Рис.1. Карта-схема лагун Дагестана. Fig. 1. The card - scheme of lagoons of Daghestan.
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ 67
КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ
2. Провести комплексный анализ сезонной и многолетней динамики населения птиц лагун исследуемого региона.
3. Выявить характер взаимосвязей природных особенностей среды и населения птиц исследуемого региона в различные биологические периоды.
4. Разработать проект по организации орнитологического микрозаказника, как меры сохранения биоразнообразия лагун.
Сбор основного материала проводился с 1995 по 2001 гг. на трех ключевых маршрутах, расположенных в районах "Туралинской" и "Сулакской" * лагун. Выходы на ключевые маршруты осуществлялись круглогодично с частотой 2-4 экскурсии в месяц. В целом, за период мониторинговых исследований проведено 198 выходов, пройдено (пешим ходом) 1304 км (согласно карточкам учета), на что затрачено 944 часа учетного времени. Отснято более тысячи авторских фотоснимков птиц лагунного комплекса.
Возраст различных участков лагун определялся в зависимости от степени развития зарослей тростника. Исследования показали, что высота тростника в зрелых участках лагун (в возрасте 17-25 лет), достигает 3,5 - 4,5 м, при густоте зарастания 79-150 стеблей на м2; в средневозрастных участках (в возрасте 12-17 лет) высота тростника достигает 2,53 м, при густоте зарастания 137-253 стебля на м2; в молодых, достигших возраста 10-12 лет, высота тростника варьирует в пределах 1-1,5 м при густоте зарастания 44-78 стеблей на м2.
Все таксономические группы птиц регистрировались по стандартным методикам авифаунистического учета, основной из которых являлась методика маршрутного учета численности птиц по средней дальности обнаружения Ю.С. Равкина (1967).
Фауно-генетическая структура орнитофауны лагунных экосистем определялась согласно классификации Б.К. Штегмана (1938).
При оценке обилия (относительной численности) населения птиц использован принцип бальных оценок А.П. Кузякина (1962), несколько расширенный нами в целях привнесения дополнительной информации по вариации трендов численности вида (для каждого фенологического цикла) на текущий период и ближайшую перспективу. Используемая кодировка выглядит следующим образом:
Коды:
Б - численность флюктуирует по годам;
N - новый вид появившийся на территории; +1 -численность вида увеличивается;
и - единичные особи (менее 0,1 ос/км2 ); +2-численность вида резко увеличивается;
Яе -вид редок (0,1-1,0 ос/км2); 0 - чжданнсютъ вида стабидана;
Ь - вид немногочислен (1,1-10,0 ос/км2); -1- слаб° снижающаяся чжданн^тъ вида;
О - вид обычен (10,1-100,0 ос/км2); -2- резко снижающзяся чжданш^ вида;
М - вид многочислен (более 100 ос/км2) ? " тренд численности вида не
установлен.
Доказанность гнездования основывалась на принципах, предложенных С.А. Букреевым (1999). Систематическое положение птиц и объемы их видовых таксонов приняты по Л. С. Степаняну (1990).
Детализируя особенности генезиса лагун, отметим, что последние сформировались только в результате резкой трансгрессии Каспия, вследствие которой уровень моря поднялся более чем на два метра (от -29,03 м абс. выс. в 1978 г. до -25,79 м абс. выс. в 1996 г. (Сальников, Антонова, 1999)). В составе современного водно-болотного комплекса четыре крупных лагуны "Аграханская", "Сулакская", "Туралинская" и "Турали-1" (Рис. 1). Вытянутые меридионально вдоль морского побережья лагуны простираются на 150-170
* Ввиду того, что лагуны являются новыми биотопическими образованиями для центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия, они не отображены на картах. В данной работе приводятся авторские наименования лагун, в связи с чем последние заключены в кавычки. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
км. Общая протяженность акватории лагун 42 км. Среднеоценочная площадь, занимаемая угодьями 2630-3050 га (при среднестатистической ширине заливов 150-200 м). Возраст лагун варьирует в пределах 10-25 лет.
Наибольший интерес, с точки зрения мест концентрации птиц, представляют "Сулакская" и "Туралинская" лагуны. В них, в отличие от "Аграханской" лагуны и "Турали-I", впадают крупные пресноводные водотоки, придающие им статус псевдоэстуариев. В этой связи, в настоящее время уровень воды в угодьях определяется не столько трансгрессивно-регрессивными процессами Каспия и грунтовых вод, сколько дебетом речных стоков, впадающих в заливы. В итоге, сложившийся тип гидрологического устройства, создает реальные предпосылки для сохранения определенной их части (включая экосистемное биоразнообразие) даже в случае значительного понижения уровня моря в будущем.
Современный биотопический комплекс лагун включает такие местообитания, как лесные биотопы (искусственные лесополосы ленточно-колочного типа), зональные полупустынно-степные ландшафты, луговые участки, солончаки, прибрежно-болотную полосу, открытые фрагменты водоемов, морское побережье и множество переходных микроэкологических ниш.
Наблюдения показали, что относительная мелководность (0,2-1,3 м), опресненность лагун (1,5-2,5%о), избыточная инсоляция (12,4-17,4 ккал/см2) и высокая температура в летний период в значительной мере стимулируют скорость сукцессионных процессов, протекающих в заливах. В этой связи, биота лагун в настоящее время приобрела хорошо выраженную структурированность и легко подразделяется на три территориально-возрастных выдела, включающих: зрелые участки в возрасте 17-25 лет, средне-возрастные в возрасте 12-17 лет и молодые в возрасте 10-12 лет. Каждый из территориально-возрастных выделов отличается глубиной, площадью зеркал (свободной от растительности), степенью и характером зарастания гидромакрофитами.
За период мониторинговых исследований в лагунах и сопредельных участках суммарно зарегистрировано 272 вида птиц, входящих в 20 отрядов и 51 семейство, что составляет 76,4 % от общего авифаунистического разнообразия республики (Вилков, 2000б). Из них 31 вид оседлых, 43 гнездящихся-перелетных, 5 предположительно гнездящихся, 33 летующих, 26 залетных с сопредельных территорий (виды посетители), 8 случайно или редко залетных и 79 зимующих. К наиболее богатым в видовом отношении отрядам относятся PAS SERIF ORMES (97 видов), CHARADRIIFORMES (62 вида), ANSERIFORMES (30 видов) и FALCONIFORMES (25 видов) (Вилков, 1999а,б,в,г; 2000б,в; 2002; Vilkov, 2001a,b).
Видовое разнообразие птиц лагун определяется рядом природных особенностей:
- под влиянием средообразующей деятельности биоценоза лагуны в настоящее время приобрели облик хорошо развитых водно-болотных экосистем, обладающих обильной кормовой базой с хорошими защитными условиями;
- лагуны выгодно расположены на пути крупных трасс перелетов палеарктических мигрантов (летящих вдоль Западного побережья Каспия), активно использующих ресурсы угодий в течение большей части годового цикла;
- южное расположение лагун в регионе Каспийского бассейна предопределяет их принадлежность к зонам "мягких" или "теплых" зимовок, в связи с чем, угодья активно используются многими видами перелетных как комфортабельные зимовья;
лагуны расположены в урбанизированных районах Дагестана, где ведется широкомасштабное освоение природных территорий, ведущее к серьезному изменению ландшафтов. Как следствие, в настоящее время здесь наблюдается перераспределение фаунистических сообществ (в особенности авифауны), оттесняемых в пригодные для жизни рефугиумы (лагуны в частности);
- вследствие роста гнездовой емкости наиболее зрелых частей заливов (достигших 12-
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ 69
КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ 15 и более лет) в лагунах наблюдается зарождение собственно-лагунного орнитоценоза, ранее не свойственного для большинства аридных экосистем центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия.
Анализ таксономических структур авифаун различных регионов Прикаспия, показал, что, несмотря на географическое единство Каспийского региона, участки Западного побережья Каспия по составу гнездящихся и пролетных птиц носят более "европейский облик", тогда как на Восточном побережье моря значительно выражено воздействие азиатской фауны (табл. 1.).
Таблица 1. Сравнительная таблица таксономических структур авифауны лагун Дагестана с таковыми других районов ГТрикаспия. Table 1. The comparative table taxonomic structures avifauna la g oon s D âges tan with those of other are as Prikaspija.
Общее количество видов
ОТРЯД, СЕМЕЙСТВО Лагуны Низовье Азер — Дельта Мангыш - Район между
Дагестана реки С амур байджан Волги лак реками Урал и Эмба
1 2 3 4 5 6
GAVIIFORMES 1 1 2 1 - о
PODICIPEDIFORMES 5 5 S 4 1 4
PELICANIFORMES 4 4 4 4 — 4
CICONIIFORMES 12 13 14 И 7 И
PHOENICGPTER1 — 1 1 1 1 — 1
FORMES
ANSERIFORMES 30 28 30 29 7 30
FALCONIFORMES 25 29 33 24 25 31
GALLIFORMES 2 3 7 3 3 6
GRUIFORMES 13 12 14 11 13 13
CHARADRIIFORMES 61 62 59 56 40 57
COLUMBIFORMES 6 В 7 7 9 9
CUCULIFORMES 1 1 1 1 1 2
STRIGIFORMES 4 5 6 7 5 10
С APRIM ULGIF О RM E S 1 1 1 1 1 1
APODÏFORMES 1 1 3 1 2 2
CORACIIFORMES 4 4 5 4 3 4
UPUPIFORMES 1 1 1 1 1 1
PIC IF О RM ES 3 6 8 5 1 6
PASSERIFORMES 97 119 141 104 52 140
Hirundinidae 3 3 4 3 3 3
Alaudidae 8 8 10 9 12 10
Motacillidae 10 11 10 9 8 11
Laniidae 4 1 4 1 4 1 3 1 3 1 3 1
Oriolidae
2 2 2 2 2 2
Stumidae 6 6 8 6 б 9
Corvidae _ 1 1 1 1 1 1
Bombycillidae 1 1 1 1
Troglodytidae 1 1 3 1 „ 2
Prunellidae 21 29 25 22 19 23
Sylvtidae - 1 1 1 - 1
Reguhdae 21 22 32 17 21 25
Muscicapidae 1 1 1 1 1 1 1 1
Paradoxomithidae. — 1
Aegithalidae 3 4 1 7 2 2 4 1 8 1 1
Paridae _ 1 1 —
Sittidae 2 3 6 3 3 4
Certhidae 7 12 13 12 10 15
Passeridae 6 6 7 8 4 12
Fringillidae
Emberizidae
Общее кол —во видов: 272 303 343 277 214 334
ИСТОЧНИКИ: 1 - наши данные; 2 — E. A. Лебедева, 1994; 3 - E, П. Спангенберг, A. M. Судиловская, 1951; 4 - A, E. Луговой, 1963; 5 - В. С. Залетаев, 1968; 6 - В. M. Гаврилов, 1979.
Типизация таксономических структур авифауны лагун Дагестана с авифауной других районов Прикаспия выявила много общего с таковой дельты Самура, Азербайджаном и
дельтой Волги. Подобное сходство, по-видимому, объясняется, как биотопической однородностью географически отдаленных водно-болотных экосистем, так и тем, что основная часть авифаун водно-болотных угодий Западного Прикаспия формируется за счет палеарктических мигрантов, присутствующих вдоль западно-каспийского побережья в течение большей части годового цикла.
Характеризуя территориальность распределения авифауны в пределах лагун, выявлено, что разновозрастные участки угодий населяют вполне определенные орнитогруппировки, видовой состав которых определяется статусом, временем пребывания и динамикой численности вида в различные биологические циклы (рис. 2.).
Рис. 2. Соотношение численности орнитогруппировок в различных по возрасту участках лагун 1. молодые участки лагун в возрасте 10-12 лет; 2. средне-возрастные участки лагун в возрасте 12-17 лет; 3. зрелые участки лагун в возрасте 17-22 и более лет.
Fig. 2. A ratio of number ornithological groups in various on age sites of lagoons. 1. young sites of lagoons in the age of 10-12 years; 2. middle-age sites of lagoons in the age of 12-17 years; 3. mature sites of lagoons in the age of 17-22 and more years.
Исследования показали, что максимальное видовое богатство присуще зрелым и молодым участкам лагун, где превалирует ленточно-култучное зарастание надводной растительностью и, имеются масштабные плесы открытой воды. Однако качественный состав сравниваемых орнитогруппировок существенно отличается друг от друга. Эти различия определяются неоднородностью экологических параметров двух дистанцированных участков лагун (отличающихся глубиной, площадью зеркал, защищенностью биотопов, их кормностью, характером пограничных угодий и пр.), что обуславливает присутствие различных видов водно-околоводных птиц.
Так, молодые участки лагун населены преимущественно пионерной группой птиц, включающей цапель, куликов, чайковых, воробьиных и др., для которых приоритетными местообитаниями являются открытые олиготрофные мелководья со слаборазвитой надводной и прибрежной растительностью. Ввиду незначительного развития биоты здесь отсутствуют гнездопригодные участки водно-болотных птиц, статус пребывания которых ограничен кратковременным отдыхом или кормежкой в период сезонных миграций и зимовок.
Совершенно противоположны биотопические параметры зрелых участков угодий, где видовая насыщенность авифауной максимальна. Данные участки лагун обладают высокой биологической трофностью, крупными (глубоководными) хорошо защитными плесами открытой воды с обширными подводными лугами. Здесь же расположены основные гнездовые стации водно-болотных птиц. В этой связи, орнитогруппировку зрелых участков заливов формируют преимущественно оседлые виды, гнездящиеся-перелетные,
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ 71
КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ зимующие и летующие. Как правило, вышеперечисленные группы птиц пребывают здесь максимально продолжительный срок.
И, наконец, наименьшим авифаунистическим разнообразием отличаются средневозрастные участки лагун. Связано это, по-видимому, с наличием слишком густых зарослей тростника (137-253 стебля на м2) и отсутствием крупных плесов открытой воды, ограничивающих жизненное пространство птиц-гидрофилов. В своей совокупности указанные экопараметры определяют присутствие здесь своеобразной агрегации стенобионтных птиц и птиц с широкой экологической амплитудой. Тем не менее, данные фрагменты угодий следует рассматривать как резерв для расширения зрелых участков лагун, вклинивающихся в тростниково-рогозовые крепи средневозрастных выделов. С течением времени в пограничных участках между зрелыми и средневозрастными выделами появляются открытые плесы воды и формируются новые гнездовые стации, привлекающие более широкий спектр гидрофилов. В итоге происходит постепенное увеличение площадей зрелых участков угодий и сокращение средневозрастных, что способствует прогрессии лагунного орнитоценоза в целом.
При этом следует учесть, что площадь средневозрастных участков не сокращается в полном смысле слова, а только лишь смещается к оконечностям угодий, где расположены молодые участки заливов. Последние с течением времени трансформируются в средневозрастные выделы, оказывая тем самым прямопропорциональное воздействие на изменение орнитогруппировок исследуемых водно-болотных экосистем за счет деградации одного из трех территориально-возрастных выделов - молодого.
При дифференциации авифауны лагун по ландшафтно-экологическим признакам, принято во внимание то, что отдельные виды птиц в силу своей экологической толерантности способны обитать одновременно в нескольких биотопах и, соответственно, могут быть включены сразу в несколько орнитокомплексов. На этих принципах выделено четыре орнитокомплекса, включающих:
I комплекс - доминант: 1) околоводные виды и виды влажных побережий, населяющие ситнико-солянково-осоковый пояс - 59 видов (21% от всех птиц, зарегистрированных в районе исследований), 2) околоводные виды и виды отмелей - 44 вида (17 %);
II комплекс - субдоминант: 1) водоплавающие - 41 вид (15,1 %), 2) древесно-кустарниковые виды, населяющие лохово-тамариксовые заросли вдоль влажных побережий лагун - 35 видов (12,9 %), 3) виды тростников - 34 вида (12,5 %);
III комплекс - соподчиненных групп: 1) полупустынно-степные виды - 36 видов (13,2 %), 2) лесные, населяющие лесополосу и лохово-тамариксовые заросли вдоль влажных побережий лагун - 28 видов (10,3 %), 3) эвритопные виды - 20 (7,4 %), 4) полупустынно-степно-луговые виды - 5 видов (1,9 %);
IV комплекс - сателлитных групп (виды посетители): 1) синантропы - 10 видов (3,7 %); 2) аэробионты - 6 видов (2,2 %).
В структуре орнитокомплексов очевидно преобладание гидрофильных птиц, что является определяющим показателем высокой динамики структуры авифауны исследуемых экосистем, так как последние относятся к наиболее изменчивой и подвижной части населения птиц, видовой состав и численность которых флуктуирует в широких пределах.
Характеризуя особенности миграций в лагунах и сопредельных участках, обратим внимание на то, что меридиональное расположение лагун вдоль западно-каспийского побережья предопределяет наличие в этом районе практически круглогодичной миграционно-кочевой динамики населения птиц. Сроки оживленных миграций прослеживаются здесь на протяжении 10-10,5 месяцев в году.
Миграционные процессы имеют ярко выраженную специфику, связанную с тем, что один из районов исследований расположен в "устье" сравнительно узкого (4-5 км шириной) миграционного коридора, устроенного по типу "бутылочного горлышка". На АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
этом участке миграционный коридор формируется с запада - барьером из цепи передовых хребтов Восточного Кавказа (высотой до 700-1000 м, направленных под углом к морю), с востока - собственно урезом Каспия. Такие природные особенности вынуждают перелетных птиц образовывать клинообразный миграционный поток, следующий вдоль морского побережья в определенном географическом направлении. Вследствие естественного сужения пролетного пути параллельно происходит его концентрация, ведущая к смешению птиц из различных орнитокомплексов. По этой причине через лагуны летят единым потоком не только гидрофилы, но и сухопутные мигранты.
В целом миграции, проходящие вдоль западно-каспийского побережья, подразделяются на два хорошо обособленных сезонных пролета - весенний (с генеральным направлением - северо-запад) и осенний (с вектором пролета - юго-восток). Основу видового разнообразия всех волн миграций составляют регулярные мигранты (т. е. группы птиц, ежегодно мигрирующие через лагуны) из числа гидрофилов. Соотношение последних с другими группами птиц варьирует в пределах 53,3-77,5% в зависимости от видового состава миграционных волн.
Из 272-х видов птиц, зарегистрированных в лагунах 258 относятся к пролетным (включая виды, популяции которых относятся к оседлым или частично оседлым). Из суммарного числа регулярных мигрантов выделено 165 видов. Среди них к многочисленным (с численностью более 100 ос./км2) относятся 33 вида, к обычным (с численностью от 10,1 до 100,0 ос./км2) - 113, к редким (с численностью от 0,1-1,0 ос./км2) - 19 видов. В пике миграционной активности напряженность пролета в районе исследований достигает 19,6 тыс. особей за четыре часа световых наблюдений. В период же валового пролета хохлатой чернети (АуШуа ШН§и1а) численность мигрирующих птиц превышает 40 и более тысяч особей за тот же отрезок времени.
Однако если признать правильным положение о том, что визуальным прослеживанием регистрируется не более 15 % мигрирующих птиц (поскольку многие из них летят на большой высоте и ночью), то можно предположить, что только за осенний сезон вдоль Западного побережья Каспия (и, соответственно, через лагуны), пролетает не менее 6-7 млн. водных и околоводных птиц, из которых 56 % приходится на долю гусиных. В этой связи, по мнению А.В. Михеева (1985), Западное побережье Каспия (включая лагуны) можно расценивать как самый мощный в стране пролетный путь только охотничье-промысловых птиц.
Детализируя особенности миграций, отметим, что с появлением лагун существенно изменился общий характер пролета в районе центрально-дагестанского побережья. В частности, в период весенней миграции при резких похолоданиях в высших широтах наблюдается возврат ранее отлетевших к северу перелетных птиц. Однако, до появления лагун "возвратные" мигранты пролетали транзитом Средний Прикаспий в южном направлении на гораздо большее расстояние, достигая, предположительно, крайне южных пределов республики и, возможно, проникая в Кызыл-Агачский залив. С возникновением же новых водно-болотных угодий значительная часть мигрантов начинает регулярно останавливаться на отдых и кормежку в экологически комфортабельных рефугиумах -лагунах. Как следствие, в вышеуказанных районах в последние годы все отчетливее стала проявляться своеобразная ступенчатая миграция, которую можно расценивать как адаптивную реакцию мигрирующих птиц на позитивно изменившиеся условия на путях пролета.
Произошедшая трансформация стереотипа миграционного поведения, по-видимому, связана с тем, что поэтапный или ступенчатый тип перелета значительно эффективнее безостановочного транзитного пролета, так как позволяет мигрантам не только отдохнуть и сэкономить энергетические ресурсы, но и пополнить последние при продвижении от зимовочных ареалов к местам гнездования.
С постепенным обогащением лагунных биотопов в ходе естественных процессов,
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ 73
КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ происходит не только рост численности и видового разнообразия птиц исследуемой территории, но и увеличение сроков их пребывания в различные периоды годового цикла. В этой связи, можно предположить, что именно длительное пребывание мигрантов в лагунах, обладающих определенным ресурсом гнездопригодных условий, дает возможность последним загнездится в новых, свободных от конкуренции угодьях. С течением времени тенденция гнездования приобретает устойчивый характер и приводит определенную часть гнездящихся птиц к оседлости. В дальнейшем процесс ведет не только к обогащению лагунного орнитоценоза новыми видами гнездовой фауны, но и к более широкому ее расселению вдоль центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия в целом.
Характеризуя особенности динамики населения птиц лагунных экосистем, отметим, что последняя наиболее ярко прослеживается при многолетних наблюдениях за зимовками и репродуктивным периодом.
Так, по данным шестилетнего мониторинга зимней авифауны "Туралинской" лагуны суммарно зарегистрировано 10154 особи 79 видов птиц (табл. 2.), входящих в одиннадцать отрядов: Гагарообразных, Поганкообразных, Веслоногих, Аистообразных, Гусеобразных, Соколообразных, Журавлеобразных, Ржанкообразных, Голубеобразных, Ракшеобразных и Воробьиных.
Таблица 2. Динамика видового состава и плотности зимнего населения птиц "Туралинской" лагуны. Table 2. Dynamics of specific structure and density of the winter population of birds "Turali" of lagoon.
Показатели Сезон
1995/96 г. 1996/97 г. 1997/98 г. 1998/99 г. 1999/00 г. 2000/01 г.
Всего особей 1467,6 2051,8 2924,8 1562 1001,1 1147
Плотность населения 36,64 ос. 54,66 ос. 80,91 ос. 40,57 ос. 29,27 ос. 32,95 ос.
Всего видов 71 73 75 77 73 74
Суммарное число особей, зарегистрированных на зимовке в "Туралинской" лагуне с 1995 по 2001 гг. 10154,3
Исследования показали, что в многолетнем аспекте видовой состав и плотность населения зимней авифауны лагун постепенно возрастает - с 71 (в 1995/96 г.) до 77 видов (в 1998/99 гг.) (табл. 2.). Устойчивый тренд роста этих показателей коррелирует с качественно-количественной прогрессией биоты угодья. Однако, в 1999/00 гг. происходит резкое изменение гидрологического режима в "Туралинской" лагуне вследствие несанкционированного сброса ее вод в море (периодически продолжающееся в настоящее время), что приводит к адекватному обмелению угодья. В результате трансформации одного из ведущих факторов лагунной экосистемы - гидрологического, происходит и резкая депрессия численности гидрофилов, сопровождающаяся выпадением ряда "глубоководных" видов - хохлатой чернети, красноголового нырка (№йа гийпа), лутка (Мег§ш а1Ье11ш), обыкновенного гоголя (БиеерЬа1а е1ап§и1а) и др. Тем не менее, видовое богатство и плотность населения авифауны в постдепрессионный период постепенно стабилизируется (табл. 2.), что, по-видимому, связано с адаптацией орнитофауны лагуны к периодическому ее обмелению.
В настоящее время ядро фоновых видов зимней авифауны "Туралинской" лагуны составляют 25 видов птиц (табл. 3.).
Основу фауно-генетической структуры зимней авифауны "Туралинской" лагуны составляют широкораспространенные виды - 39 (43,3%), европейско-китайские - 11 (12,2%), европейские - 10 (11,1%), средиземноморские - 7 (7,7%), сибирские - 7 (7,7%), арктические - 5 (5,5%), монгольские - 3 (3,3%), среднеазиатско-средиземноморские - 2
Таблица 3. Ядро фоновых видов зимней авифауны "Туралинской" лагуны.
№ Вид min. ос/км2 max. ос/км2
1 Малая поганка Podiceps ruficollis 5,6 21,6
2 Большая поганка P. cristatus 2,7 16,6
3 Малый баклан Phalacrocorax pygmaeus 36 151,3
4 Серая цапля Ardea cinerea 8,2 33,14
5 Лебедь-шипун Cygnus olor 4,4 26,7
6 Кряква Anas platyrhynchos 72 659,7
7 Чирок-свистунок A. crecca 34,8 358,7
8 Чирок-трескунок A. querquedula 3 47,4
9 Красноносый нырок Netta rufina 4,3 76
10 Красноголовая чернеть Aythya ferina 5 329,7
11 Белоглазая чернеть A. nyroca 5 164,8
12 Хохлатая чернеть A. fuligula 3,7 39,5
13 Луток Mergus albellus 3 108
14 Пастушок Rallus aquaticus 1,6 48,6
15 Камышница Gallinula chloropus 3,6 44,8
16 Султанка Porphyrio porphyrio 1,3 20,5
17 Лысуха Fulica atra 258,8 2048,3
18 Бекас Gallinago gallinago 4,5 96,8
19 Озерная чайка Larus ridibundus 9,7 72,7
20 Серебристая чайка L. argentatus 7,6 108,4
21 Сизая чайка L. canus 7 52,9
22 Серая ворона Corvus cornix 15,9 35,14
23 Усатая синица Panurus biarmicus 6,7 81,14
24 Зяблик Fringilla coelebs 9,2 46
25 Тростниковая овсянка Emberiza shoeniclus 9 41,8
(2,2%) и тибетские - 1 (1,1%). Наблюдения показали, что фауно-генетическая структура зимнего населения птиц модельного угодья весьма типична для фауно-генетических структур населения птиц всех лагун региона, для которых характерно абсолютное доминирование широкораспространенных, европейских (включая европейско-китайских) и средиземноморских видов птиц (рис. 3.).
□ Фауно-генетическая структура репродуктивного периода
□ Фауно-генетическая структура зимнего населения
□ Общая фауно-генетическая структура
Рис. 3. Сравнение фауно-генетических структур общего и зимнего населения птиц репродуктивного периода в "Сулаукской" и "Туралинской" лагунах. 1. широкораспространенные; 2. европейские; 3. средиземноморские; 4. арктические; 5. европейско-китайские; 6. сибирские; 7. монгольские; 8. среднеазиатско-средиземноморские; 9. тибетские. Fig. 3. Comparison of fauno-genetic structures of the general and winter population of birds the reproductive period in "Sulak" and "Turali" lagoons. 1. widhspread; 2. european; 3. mediterranean; 4. arctic; 5. european-chinese; 6. siberian; 7. mongolian; 8. middleasiatic-mediterranean; 9. tibetan.
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ 75
КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ
Характеризуя особенности гнездовой экологии, отмечу, что сам по себе репродуктивный процесс является одним из показателей эффективности использования территории. Ввиду относительно непродолжительного срока существования лагун их гнездовые стации приобрели очагово-диффузное распространение и приурочены, преимущественно, к наиболее развитым зрелым и средневозрастным участкам заливов. Суммарно гнездовая фауна "Сулакской" и "Туралинской" лагун (включая сопредельные участки в радиусе до 150 м) насчитывает 78 видов (28,7 % от общего авифаунистического разнообразия угодий), входящих в 33 семейства - Поганковых, Баклановых, Цаплевых, Утиных, Ястребиных, Соколиных, Фазановых, Пастушковых, Ржанковых, Шилоклювковых, Куликов-сорок, Бекасовых, Чайковых, Голубиных, Кукушковых, Совиных, Козодоевых, Зимородковых, Удодовых, Ласточковых, Жаворонковых, Трясогузковых, Сорокопутовых, Иволговых, Скворцовых, Врановых, Славковых, Мухоловковых, Суторовых, Синицевых, Воробьиных, Вьюрковых и Овсянковых. Из них 31 вид оседлый.
Анализ динамики численности и видового разнообразия гнездовой фауны показал (табл. 4.), что число гнездящихся птиц к 2001 г. достигло 39 видов (50 % от суммарного числа гнездовой фауны района исследований), в то время как в 1995 г. здесь было отмечено только 19 (24,4 %). В то же время в сопредельных с лагунами участках суши в 2001 г. было зарегистрировано на гнездовании 29 видов (37,2 %), а в 1995 г. - 24 (30,8 %). При этом большинство гнездящихся птиц относятся к типично зональным видам, встречающимся в большинстве районов центрально-дагестанского прикаспия в течение большей части годового цикла.
Таблица 4. Динамика видового состава и плотности населения птиц "Сулакской" и "Туралинской" лагун в репродуктивный период. Table 4. Dynamics of specific structure and population density of birds "Sulak" and "Turali" lagoons during the reproductive period
П о к а з а т е л и 1995 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.
Всего гнездящихся видов в лагунах 19 23 37 41 39 36 39
Число гнездящихся пар в лагунах 130 182 344 500 419 361 438
Всего гнездящихся видов в сопредельных участках суши 24 26 33 34 33 33 29
Число гнездящихся пар в сопредельных участках суши 590 558 506 635 602 603 598
Суммарное число гнездящихся видов птиц 43 49 70 75 72 69 68
Суммарное число гнездовых пар в лагунах и сопредельных участках суши 721 902 1080 1382 1269 1202 1264
Для населения птиц "Сулакской" и "Туралинской" лагун в репродуктивный период характерна значительная динамичность (табл. 4.). В частности резкое падение качественно-количественных показателей гнездовой фауны в 1999/00 гг., полностью совпадает по срокам с депрессией численности и видового разнообразия зимнего населения птиц в эталонном угодье (табл. 2), о чем упоминалось выше. Приведенное сравнение показывает, что одним из приоритетных факторов среды регулирующих численность и видовое разнообразие зимней и гнездовой авифауны исследуемых экосистем является обводненность угодья.
В настоящее время из 39 видов птиц, гнездящихся в "Сулакской" и "Туралинской" лагунах доминируют 22 вида (табл. 5.).
Суммарно фауно-генетическая структура гнездящихся птиц включает 41 вид широкораспространенных (52,6 % от общего числа гнездовой фауны), 12 европейских (15,4 %), 11 средиземноморских (14,1 %), 9 европейско-китайских (11,53 %), 4 монгольских (5,13 %) и 2 среднеазиатско-средиземноморских (2,6 %). В итоге,
Таблица 5. Список доминирующих видов птиц, гнездящихся в "Сулакской" и "Туралинской" лагунах. Table 5. The list of dominating kinds of the birds nesting in "Sulak" and "TuraH" lagoons.
№ Вид min. в парах max. в парах
1 Большая поганка Podiceps cristatus 12 15
2 Малая выпь Ixobruchus minutus 25 27
3 Кряква Anas platyrhynchos 15 17
4 Красноносый нырок Netta rufina 14 15
5 Белоглазая чернеть Aythya nyroca 9 10
6 Болотный лунь Circus aeruginosus 4 5
7 Камышница Gallinula chloropus 17 18
8 Султанка Porphyrio porphyrio 16 17
9 Лысуха Fulica atra 69 70
10 Малый зуек Charadrius dubius 10 12
11 Черноголовый хохотун Larus ichthyaetus 8 10
12 Серебристая чайка L. argentatus 40 41
13 Белощекая крачка Chlidonias hybrida 15 17
14 Чайконосая крачка Gelochelidon nilotica 7 9
15 Пестроносая крачка Thalasseus sandvicensis 5 6
16 Малая крачка Sterna albifrons 20 22
17 Обыкновенная кукушка Cuculus canorus 15 20
18 Черноголовая трясогузка Motacilla f. feldegg 18 20
19 Болотная камышевка Acrocephalus palustris 20 22
20 Тростниковая A. scirpaceus 22 25
камышевка
21 Дроздовидная A. arundinaceus 34 35
камышевка
22 Усатая синица Panurus biarmicus 20 22
представленная фауно-генетическая структура гнездовой группировки показывает значительное соответствие последней общему и зимнему населению птиц лагун Дагестана (рис. 3.).
Говоря об особенностях гнездования и трендах на ближайшую перспективу можно констатировать, что только благодаря появлению лагун произошло существенное обогащение гнездовой фауны центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия более чем 35 видов птиц. Кроме того, активные сукцессионные процессы, протекающие в лагунах, обеспечивают ускоренную динамику гнездопригодных стаций из зрелых в средневозрастные участки угодий. В свою очередь, с ростом потенциала гнездовых территорий наблюдается адекватная прогрессия численности и видового разнообразия птиц лагунного орнитоценоза, что в совокупности повышает общую стабильность лагунных экосистем, усиливая их экологическую значимость.
В целях дополнительного обоснования орнитологической значимости исследуемых водно-болотных угодий нами было проведено ранжирование и выделена индицирующая группа птиц. В ее составе 42 вида, занесенных в Красные книги России и Дагестана и 134 вида обладающих различным природоохранным статусом в Европе (включая 9 видов с глобально сокращающейся численностью). Кроме того, по итогам ранжирования выделено 56 видов птиц, присутствие которых (согласно установленным критериям) доказывает соответствие "Сулакской" и "Туралинской" лагун требованиям ключевых орнитологических территорий (КОТР) международного и российского значений. На этом основании, вышеуказанные угодья включены в список КОТР, а автором разработан и в настоящее время лоббируется через правительственные структуры Республики Дагестан
ЛАГУНЫ ДАГЕСТАНА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ 77
КОМПЛЕКСЫ АРИДНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ ЗАПАДНОГО КАСПИЯ
природоохранный проект по организации в пределах "Туралинской" лагуны одноименного
орнитологического микрозаказника.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Букреев С.А. Территориальные аспекты охраны птиц в Средней Азии и Казахстане. Под ред. С.А. Букреева. - М., 1999. 121 с.
2. Вилков Е.В. Орнитофауна лагунного комплекса Среднего Каспия. // Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря. (Материалы Всероссийской конференции, посвященной 25-летию Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН). Махачкала, ПИБР ДНЦ РАН. 1999а.С. 207-220.
3. Вилков Е.В. Новые ключевые орнитологические территории Дагестана: Туралинская и Сулакская лагуны. // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Под ред. С.а. Букреева и В.А. Зубакина. - М.: Союз охраны птиц России. 1999б. С. 54-60.
4. Вилков Е.В. Орнитофауна лагунного комплекса Среднего Каспия. // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Сборник научных статей. Составители: С.А. Букреев, В.А. Зубакин. М., Союз охраны птиц России. 1999в. С. 75 -82.
5. Вилков Е.В. Новые ключевые орнитологические территории Дагестана: Туралинская и Сулакская лагуны. // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Под ред. С.а. Букреева и В.А. Зубакина. - М.: Союз охраны птиц России. 1999г. С. 54-60.
6. Вилков Е.В., Джамирзоев Г.С. Сулакская лагуна. Туралинская лагуна. // Ключевые орнитологические территории России. Том 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. Сост. Т.В.Свиридова. Под ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. - М.: Союз охраны птиц России. 2000а. С. 386-388.
7. Вилков Е.В. Лагуны Дагестана (Рамсарский проект). / ДНЦ РАН. Махачкала. 2000б. 76 с.
8. Вилков Е.В. Особенности формирования лагунного орнитокомплекса в аридных районах Дагестанского побережья Среднего Каспия. // Аридные экосистемы. Гл. ред. З. Г. Залибеков. Том 6, № 11-12. М., РАН. 2000в (март). С. 103-114.
9. Вилков Е.В. Особенности лагун Дагестана и их влияние на фауну птиц Западного Каспия. // Птицы Южной России. Материалы Международной орнитологической конференции "Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XXI веке", посвященной 20-летию деятельности Северокавказской орнитологической группы (24-27 октября 2002 года) -Тебердинский заповедник. Ростов-на-Дону. 2002. С. 53-61.
10. Гаврилов В.М. Эколого-физиологические основы миграций птиц. // Итоги науки и техники. Зоол. позвоночных. Миграции птиц. М.: ВИНИТИ. 1979. С. 92-133.
11. Залетаев В.С. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия: к проблеме "Животные в экстремальных условиях". - М.: Наука.1968. 255 с.
12. Кривенко В.Г., Виноградов В.Г. Методические рекомендации по инвентаризации ценных водно-болотных угодий. - М. 1995. С. 39.
13. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской. 1962. - Т. 109. С. 3-182.
14. Луговой А.Е. Птицы дельты реки Волги. // Тр. Астраханского заповедника. Астрахань: изд-во "Волга". 1963. Вып. 8. С. 9-185.
15. Лебедева Е.А. Сезонная динамика фауны и населения птиц в южных районах интенсивных миграций. - Диссертация на соискание ученой степени кандидата биол. Наук. М., 1994. 305 с.
16. Михеев А.В. Видимый дневной пролет водных и околоводных птиц по западному побережью Каспийского моря. - Ставрополь: СГУ, 1997. 160 с.
17. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов. // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
18. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. - М.: Наука. 1990. 728 с.
19. Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. Класс птицы. - Животный мир Азербайджана. Баку: изд-во АН Азерб. ССР. 1951. С. 127-176.
20. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: изд-во АН СССР. Т.1. 1938. Вып. 2. 165 с.
21. Vilkov E.V. Fauna, population and ecology of the birds of lagoon complex of Daghestan. // The
"Ring". International Ornitological Jornal. Abstracts of the 2nd Meeting of the European Ornithologist Union and 3rd International Shrike Symposium. 15-18 September 1999, Gdansk, Poland. 1999. p. 177.
22. Vilkov E.V. The ornithological significance of the Daghestan lagoon complex. // Abstracts of the 15th International Conference of the EBCC "Bird Numbers. Monitoring for Nature Conservation". 26th -31th March 2001. Nyiregyhaza, Hungary. 2001a. p. 133.
23. Vilkov E.V. Ornithological significance of lagoon of Daghestan. // The avian calendar: Exploring biological hurdles in the annual cycle. Abstracts of the third meeting of the European Ornithological Union, 21-25, Haren/Groningen, The Netherlands. 2001b. p. 106-107.
EVOLUTION OF DAGHESTANIAN LAGOONS AND ITS INFLUENCE UPON ORNITHOLOGICAL COMPLEXES OF THE WEST CASPIAN COAST
© 2003. E.V. Vilkov
Russian Academy of Sciences. Daghestan Scientific Centre, Pr.Gamidova, 61-A. k\'. 45, 367030Makhachkala, Russia. E-mail: evberkut@mail.ru
An ecologycally new stable complex of sporadically dispersed lagoons has formed along with the sharp transgression of the Caspian Sea in its central coastal arid part of Daghestan. The aqua-complex includes four lagoons the total length of which is 52 km. Their age varies within 12-25 years. The lagoons stretching meridionally along the sea coast are located just on the intersection of main flyways of transpalearctic migrating birds flying along the western coast of the Caspian sea from the boreal-arctic, northern-eastern and eastern Siberian regions of Russia, the Urals, Northern Kazakhstan and norhtern Caspian-Volga regions. Part of the lagoon complex is located in the «bottleneck». In this connection not only hydrophil, but also land migrants (the number of some species runs up to 100-150 thousand individuals per migration season) fly over these lagoons. At the peak of migration activity, the overfly intensity is 19,6 thousand individuals for four hours of observation.
Shoal water (0,2-1,3 m), desalination (0,5-0,7 %o) of the lagoons' water and excessive sun radiation of the research area significantly stimulate succession processes. Adequately to the enriching of the lagoons' biocenosis stage-by-stage forming of ornithocomplexes is happening. At the moment lagoons are an "ecological oasis" with optimal conditions of recreation, wintering, abundant trophic base and new centres of the birth of hydrophil avifauna with a still increasing number of nest stations. All these things condition gathering hundreds and thousands of individuals of water and near-water birds in the season of migrations and hibernacles.
Under the research period (1995/01) within the lagoon complex, 272 species of birds were registered, comprising 20 orders and 51 families (The list of species according to L.S. Stepanyan, 1990) that is 76,4% of the total ornithofauna variety of the republic (according to the author's estimation - 356 species). Out of them: 31 species - sedentary, 5 - supposedly nesting, 43 - coming by chance, 26 - kinds the visitors, 258 -overflying, 79 - wintering, 33 - aestivating. 43 species among them are entered in the endangered-species list (Red Book) of Russia. The richest in species are the following orders: PASSERIFORMES (99 species), CHARADRIIFORES (62), ANSERIFORMES (30) and FALCONIFORMES (25). It is worthy of note that despite geographical homogeneity of the Caspian region, the areas of the western coast have more «European appearance» according to the composition of nesting and overflying birds while the influence of Asian fauna is expressed much more in the eastern coast of the Caspian sea.
The ranging showed belonging two most ornithologycally-intensive areas of the lagoon complex to territories meeting the criteria of the IBA's and Ramsar wetlands of international importance. The project developed by the author regarding the organization of two severely guarded natural territories in the lagoons of Daghestan are pending by the Russian representation of WETLANDS INT'L.
