CC BY
25
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1566: 655-673
Трансконтинентальные пути и сезонные перемещения азиатского мигранта -галстучника Charadrius hiaticula tundrae
П.С.Томкович, Р.Портер, Е.Ю.Локтионов, Е.Е.Сыроечковский
Павел Станиславович Томкович. Зоологический музей, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, ул. Большая Никитская 6, Москва, 125009, Россия. E-mail: pst@zmmu.msu.ru Рон Портер (Ron Porter). 800 Quinard Court, Ambler, PA, 19002, USA. E-mail: rrp29@cornell.edu Егор Юрьевич Локтионов. Московский государственный технический университет им. Н.Э.Баумана, 2-я Бауманская ул., д. 5., стр. 1, Москва, 105005, Россия Евгений Евгеньевич Сыроечковский. РОСИП, ул. акад. Анохина, 64-80, Москва, 119602, Россия
Перевод с английского. Первая публикация в 2017*
Знания о стратегиях перелётов важны не только для понимания основ экологии вида, но также в качестве фундаментального фактора для эффективной охраны вида (Delany et al. 2009). До последнего времени основными средствами изучения этих вопросов были географическая изменчивость внешней морфологии и перемещения тем или иным образом помеченных птиц (например: Виксне, Михельсон 1985; Wymenga et al. 1990; Engelmoer, Roselaar 1998; Minton et al. 2006; Engelmoer 2008). Однако каждый из этих подходов имеет ряд ограничений, таких как слабая географическая изменчивость внешней морфологии у некоторых видов, пробелы в коллекционных собраниях музеев или географическая неравномерность в накоплении возвратов от помеченных птиц (Remsen 1995; Thorup et al. 2014; и др.). Молекулярные исследования, данные стабильных изотопов и прослеживание перемещений мигрантов с помощью миниатюрных устройств, таких как регистраторы освещённости (геолокаторы), спутниковые передатчики и GSM-метки, недавно открыли новые колоссальные возможности для познания перелётов птиц (например: Webster et al. 2002; Bridge et al. 2011; Rundel et al. 2013; Miller et al. 2014; Томкович 2016). Ценная информация о популяционной структуре и перелётах куликов уже накоплена для Северной Америки, Европы, а также для восточноазиатско-австралазийского пролётного пути (Wernham et al. 2002; Bakken et al. 2003; Lyngs 2003; Minton et al. 2006; Fransson et al. 2008; Dunn et al. 2010; Saurola et al. 2013; и др.). Вместе с тем, знания о миграционных перемещениях птиц по западноазиатско-восточноафриканскому пролётному пути остаются скудными.
* Tomkovich P.S., Porter R., Loktionov E.Y., Syroechkovskiy E.E. 2017. Transcontinental pathways and seasonal movements of an Asian migrant, the Common Ringed Plover Charadrius hiaticula tundrae II Wader Study 124 (3): 175-184. Перевод с англ.: П.С.Томкович.
Возвраты колец показали, что западные популяции галстучника (подвиды Charadrius hiaticula psammodroma Salomonsen, 1930 и Ch. h. hiaticula Linnaeus, 1758, по: Engelmoer, Roselaar 1998) совершают перелёты по Западной Европе и зимуют на территории от западного Средиземноморья до Западной Африки (Wernham et al. 2002; Lyngs 2003; Fransson et al. 2008; Dunn et al. 2010; Thorisson et al. 2012). Возвраты колец также связали места размножения птиц подвида Ch. h. tundrae (Lowe, 1915) из крайнего севера Европы с зимовками в Западной Европе, в Западной и Южной Африке (Taylor 1980; Зифке, Кастепыльд 1985; Underhill et al. 1999; Bakken et al. 2003; Fransson et al. 2008; Saurola et al. 2013). Такой тип перемещений недавно подтверждён использованием регистраторов освещённости (геолокаторов) для галстучников, размножающихся в Норвегии (Lislevand et al. 2016). По сравнению с накопленными знаниями о миграциях галстучников в Западной Европе и Западной Африке, намного меньше известно о сезонных перелётах этих птиц из азиатской части России. Как это ни удивительно, дальние возвраты колец от галстучников, размножающихся в этом регионе, полностью отсутствуют в базе данных Московского центра кольцевания птиц (С.П.Харитонов, личн. сообщ.).
Мы использовали регистраторы освещённости для прослеживания и описания путей перелёта в годовом цикле галстучников, гнездящихся на Чукотке - на крайнем северо-востоке ареала вида(Сгатр, Simmons 1983; Delany et al. 2009; Лаппо и др. 2012).
Методы Район исследований
Мы ежегодно изучаем куликов в окрестностях селения Мейныпильгыно на юго-востоке Чукотки (62.53° с.ш., 177.05° в.д.) при основной задаче мониторинга местной группировки кулика-лопатня Calidris pygmaea, находящегося у грани исчезновения (например: Zockler et al. 2010). Ландшафт района исследований сложный, с широкой равниной на побережье Берингова моря, большим участком моренных холмов, большими и малыми озёрами, ручьями и реками, а также южным краем Корякского нагорья в 13 км от моря. Растительность района тундровая с болотами, меняющаяся в зависимости от локального рельефа и расстояния от моря. Мы снабдили регистраторами освещённости галстучников, гнездившихся вдоль юго-западных берегов крупного озера Пекульнейское, где этот вид обычен в местах с участками песка или гравия, чередующимися с тундровой растительностью.
Прикрепление и возвращение регистраторов освещённости
Для отлова взрослых галстучников на гнёздах использованы автоматические лучки (Приклонский 1960), но одна самка была отловлена с выводком маленьких птенцов. Птицы приходили в ловушку более охотно после вылупления птенцов, когда им проигрывали запись криков дискомфорта птенцов с мобильного телефона, помещённого в ловушку. Для увеличения шанса переотлова птиц в следующем году регистраторы прикрепляли (за одним исключением) птицам, которые были помечены в предыдущие годы, то есть были территориально консервативными.
Пол галстучников определяли, используя как различия в окраске оперения птиц (Meissner et al. 2010), так и предгнездовое поведение (территориальные и брачные демонстрации) индивидуально помеченных птиц. Всего галстучникам были прикреплены 11 регистраторов освещённости модели Intigeo W65 A9 (Migrate Technology, Великобритания): 4 самцам и 1 самке в 2013 году и 5 самцам и 1 самке в 2015 году. Каждый регистратор был прикреплён горизонтально на пластиковое кольцо флажкового типа, которое надевали птице на голень (рис. 1), а под этот «флажок» добавляли ещё одно узкое пластиковое кольцо для предотвращения трения «флажка» о тибиотарзальное сочленение. Вес регистратора с «флажком» и всеми кольцами, включая металлическое, варьировал в пределах 1.24-1.27 г (в среднем 1.25 ± 0.02 S.D.), что составляет 2.3% от среднего веса тела взрослого чукотского галстучника (П.Томкович, неопубл. данные) и поэтому находится в пределах веса с наименьшим влиянием на возвращаемость куликов (Weiser et al. 2016). На следующий год после прикрепления регистраторов галстучникам в район мечения вернулись 6 из 11 птиц с регистраторами (только самцы), которых выявили по их индивидуальным комбинациям цветных колец (55% возврата). Нам удалось повторно отловить и снять регистраторы с 5 галстучников (2 в 2014 и 3 в 2016); ещё один самец с регистратором встречен в послегнездовой стае в 2016 году.
Рис. 1. Регистратор освещённости, прикреплённый к флажковому кольцу на ноге галстучника СЬатайпш Ыайси1а Шпйтав при мечении на Чукотке.
Получение и обработка данных с регистраторов
Все регистраторы были запрограммированы на запоминание интенсивности света через каждые 5 мин плюс температуры (минимальной и максимальной) и проводимости среды для регистрации контакта с водой через каждые 4 ч. Четыре регистратора функционировали весь год, тогда как пятый (№ 870) прекратил запись показаний 29 апреля 2014 на обратном пути птицы в район размножения.
Кривые интенсивности света, проанализированы с использованием порогового метода программой BAStrak (Fox 2010). Был выбран порог на отметке 16 (из 64 единиц), что соответствует нижней границе области наибольшей крутизны фронта сигнала освещённости. Калибровка по географической широте была произведена возле Филадельфии в США для регистраторов 869 и 870. Необходимо было отобрать дни с идеально ясной погодой. В результате было определено, что пороговый угол возвышения солнца над горизонтом составлял —5.1° и —5.0° соответственно. Калибровку «на месте» попробовали осуществить на Чукотке (62.5° с.ш.) для регистраторов 200, 201 и 204. Однако на этой широте полная темнота не наступает в весеннее время, поэтому анализировали сведения некалиброванных регистраторов, используя показатель угла возвышения солнца в —5.1°, который соответствует ошибке определения широты в 70-540 км в зависимости от погодных условий и текущей параллели. Для определения долготы не требуется калибровки, поскольку встроенные в регистратор часы точны, а вариации чувствительности к свету сходны при вечерних и утренних сумерках. К тому же многие пункты могли быть определены по пересечению средней долготы и береговой линии при подтверждении такого местоположения птицы за счёт контакта с солёной водой датчиком проводимости. Среднюю долготу рассчитывали для каждого пункта остановки птицы с точностью, определённой на Чукотке — в месте с известной долготой (62.5° с.ш., 177.1° в.д.). На Чукотке птицы присутствовали 7 раз (за вычетом ситуаций, когда показания регистратора были нарушены насиживанием птиц), что позволило определить ошибку расчётов их местоположения. Ошибка для средней долготы составила 15 км, изменяясь от 5 км (n = 49 расчётных координат) до 33 км (n = 25), тогда как ошибка для средней широты равнялась 87 км, изменяясь от 15 км (n = 49) до 160 км (n = 46), при этом все ошибки смещали расчётное положение птицы в сторону затенения (на юг от реального).
Расположение мест зимовки подтверждено разными средствами: пересечением с береговой линией, регистрацией искусственного ночного освещения, регистрацией контактов с солёной водой, и (или) равноудалённости точек в кластере в периоды равноденствия, как описано у Porter & Smith (2013). Проводимость, соответствующая солёной воде, подтверждала нахождения птицы на урезе воды. Величина сигнала сенсора, соответствующая контакту с пресной, солоноватой или солёной водой, позволяла судить об остановках птиц на пути следования и об изменениях в используемых местообитаниях.
Перелёты и перемещения птиц были выявлены по расчётным координатам, которые примечательным образом были последовательны во времени и пространстве (возможно, за счёт горизонтального крепления регистратора, который выступал за перья птицы), а расчётные координаты во время полётов были скорректированы с использованием функции Flight Compensation в программе BAStrak. Районы остановок (пункты 1-3 и 5-7 на рис. 2) определены на следующих основаниях: 1) птица оставалась там более трёх дней (с двумя исключениями, когда остановки были короче, но за ними следовало значительное изменение направления полёта птицы) в одном и том же регионе; 2) это был конец дальнего перелёта (более 500 км); 3) это был район изменения миграционного направления; и 4) в этом районе останавливались несколько птиц. Остановки продолжительностью менее 3 дней по пути перемещения птицы мы обычно считали «короткими остановками». Показатели минимальной и максимальной температур редко предоставляли убедительные свидетельства времени перелёта. По этой причине минимальная скорость полёта (ортодрома, поделённая на максимальное время перелёта) была рассчитана только для нескольких редких периодов быстрых изменений расчётных
координат в случаях отсутствия контактов с водой и при несколько пониженных минимальных температурах по сравнению с соседними периодами. Линии, соединяющие региональные районы остановок на карте перемещений птиц (рис. 2), даны для упрощения восприятия изображения и необязательно соответствуют непосредственным путям перемещения птиц (хотя зарегистрированные расчётные полётные координаты в основном были размещены вдоль этих линий). Сигналы контакта с водой иногда могли быть зарегистрированы сенсором проводимости, когда дождь заставал птицу во время перелёта, и такие случаи отслежены в ситуациях шторма при использовании погодных карт (Р.Портер, неопубликованные данные для исландских песочников Calidris canutus, камнешарок Arenaria interpres и малых песочников Calidris pusilla). Такие события не длились более 4 ч (хотя могли продолжаться дольше), поскольку большинство птиц успевало пролететь за это время около 200 км и пересечь дождевую область до районов без осадков. Регистраторы, прикреплённые к галстучникам, фиксировали контакт с водой намного чаще, чем время перелёта между пунктами длительной остановки, и это позволяет заключить, что птицы на пути следования обычно делали многочисленные дополнительные короткие остановки.
Выявление местоположения птицы в Арктике и в периоды равноденствия представляет особую проблему при использовании регистраторов освещённости (см., например: Lisovski et al. 2012; Porter, Smith 2013). При перелётах на Севере при круглосуточном освещении мы использовали два метода определения местоположения птицы: повышая порог анализа уровня освещённости и отмечая наступление сумерек по амплитуде сигнала.
Большинство галстучников в нашем исследовании долетели до мест зимовки раньше периода осеннего равноденствия, когда начался чрезмерный разброс широт, рассчитываемых по кривой освещённости (Lisovski et al. 2012). Долготы (но не широты) местоположения птиц могли быть рассчитаны достаточно точно в периоды равноденствия, так что компоненты перемещений в направлениях запад-восток в это время были достаточны для определения дат отлёта и прилёта птиц. Только широтное положение двух мест остановки птицы № 204 оказалось невозможно определить при её перелёте на юг с Каспийского моря в Сомали, поскольку даты остановок оказались в пределах двухнедельного периода осеннего равноденствия. Вне периода весеннего равноденствия оказалось достаточно расчётных координат, чтобы определить широту мест остановки птиц при их перелётах на север.
Результаты
Все 11 чукотских галстучников, снабжённых регистраторами, успешно вывели птенцов (предельные даты вылупления последнего птенца в их гнёздах: 28 июня — 6 июля 2013 и 30 июня — 8 июля 2015). Мы не отмечали повреждения яиц и не имеем сведений относительно разницы возвращаемости птиц с регистраторами и без них, при этом вернувшиеся птицы не имели видимых признаков потёртости или повреждения ноги, и масса тела птиц не была понижена. Так что мы не обнаружили отрицательного влияния на птиц наличия у них регистраторов. Данные с 5 снятых регистраторов (все от самцов) указывали на отлёт птиц из района размножения в последнюю неделю июля и первую неделю августа (основные характеристики перелётов птиц на юг и на север суммированы в таблице 1), и все птицы вернулись обратно до
первой недели июня на следующий год. В годовом цикле чукотских галстучников выделены 8 основных регионов их пребывания, которые включают район размножения, область зимовки и основные места остановки (рис. 2, табл. 2). Помимо 6 основных регионов остановки (рис. 2), галстучники дополнительно останавливались 19 раз на 1-3 дня, а также сделали ещё сотни более коротких остановок на пути следования, которые были определены по сигналам сенсора проводимости, соответствующим контакту с водой. Места остановки птиц в пределах одного региона находились в 500-1200 км одно от другого, а ширина пролётных коридоров между этими регионами была того же порядка.
Рис. 2. Карта в конической проекции Ламберта с перемещениями пяти галстучников, размножавшихся на юго-востоке Чукотки. Цифры обозначают ключевые пункты со значительными стационарными периодами: шесть региональных пунктов остановки (1-3 и 5-7); четыре основных пункта зимовки (4) и один район размножения (8).
Осенняя миграция
Все 5 самцов начали осенний перелёт в основном северо-западном направлении, пролетая через горы, таёжные и тундровые области Сибири. Направление изначального полёта птиц сменилось на юго-западное примерно на полпути арктического сегмента перелёта, в области дельты реки Лены (125° с.ш.). На Севере они сделали по 2-4 короткие остановки продолжительностью мерее 3 дней; самые западные из них находились возле плато Путорана и на севере Западной Сибири
Таблица 1. Общая характеристика перелётов пяти галстучников с Чукотки, прослеженных с помощью регистраторов освещённости в 2013/2014 и 2015/2016 годах. Регистратор № 870 прекратил работу 29 апреля 2014 на пути с Каспийского моря в Казахстан
Птица/регистратор № 869 № 870 № 200 № 201 № 204 Среднее
Осенняя миграция
Дата отлёта из района
размножения 28.07.13 26.06.13 27.07.15 30.07.15 3.07.15 29.07
Число дней в пути 15 19 15 14 18 16.2
Число дней на остановках
/число остановок 34/7 27/7 20/3 31/7 47/9 31.8/6.6
Общая
продолжительность, сут 49 46 35 45 65 (45 в Ирак) 44
Протяжённость пути, км 8900 10200 9500 9800 12100 10100
Скорость миграции, км/сут 182 223 271 218 186 216
Зимний период
Прилёт 15.09.13 10.09.13 31.09.15 13.09.15 7.10.15 15.09
Отлёт 15.04.14 17.04.14 18.04.16 15.04.16 25.04.16 18.04
Продолжительность, сут 212 219 231 215 210 217.4
Весенняя миграция
Прилёт в район
гнездования 24.05.14 - 26.05.16 25.05.16 2.06.16 27.05
Число дней в пути 13 - 14 17 11* 13.8
Число дней на остановках
/число остановок 26/5 - 24/5 23/4 27/4 25/4.5
Общая
продолжительность, сут 39 - 38 40 38* 38.8
Протяжённость пути, км 9500 - 10300 10500 12900 10800
Скорость миграции, км/сут 244 - 271 263 254* 258
Перелёты за год
Общая протяжённость
миграционного пути, км 18400 - 19800 20300 25000 20875
* — исключая перелёт из Сомали в Ирак.
(реки Турухан, Таз и Пур, между 77.5° и 91.3° в.д.). Несколько раз сенсоры регистраторов отмечали контакты с солёной водой, но все они регистрировались на северном пределе траектории пути птиц и возможны только на берегу Северного Ледовитого океана. После перелёта по Северу все птицы пересекли широкую полосу лесов Западной Сибири и достигли сравнительно ограниченной области на крайнем юге Западной Сибири и центральной части севера Казахстана (рис. 2, пункты 1 и 2). Для этой территории характерны степи с многочисленными озёрами (часто с солоноватой или солёной водой), поэтому регистраторы 4 из 5 птиц зафиксировали там контакт с солоноватой или солёной водой, а регистратор № 200 — с пресной водой. Оттуда пути птиц разошлись в нескольких разных направлениях к следующим региональным пунктам остановки в пределах зон полупустынь и пустынь, включая
Таблица 2. Пункты и продолжительность ключевых остановок и детали перелётов 5 галстучников в их годовом цикле.
Для каждого пункта остановки даны три строки сведений: 1) географическое положение с названием района; 2) даты остановки (число дней); (3) расстояние по ортодроме от предыдущего
пункта (число дней в полёте) и скорость миграции на этом отрезке пути (число дней в пути: перелёты + краткие остановки). Важно отметить, что птица № 204 на пути в Сомали и из Сомали делала дополнительные остановки в неизвестном пункте (или пунктах) и одну остановку в Ираке, а также использовала другие остановки на пути через юг Сибири (см. Результаты).
Пункт № 869 № 870 № 200 № 201 № 204
Путь на юг
65.3°^ 77.8°Е река Пур 66.9°1\1, 78.4°Е реки Пур и Таз 65.3°1\1, 80.6°Е реки Пур и Таз 67.5°Ы, 91.3°Е Плато Путорана 65.8°Ы, 84.6°Е река Турухан
1 12-17.08.13 (5) 18-19.08.13 (1) 6-11.08.15 (5) 10-15.08.15 (5) 14-18.08.15 (4)
4 400 км (7) 293 км/день (15) 4 200 км (12) 183 км/день (23) 4 200 км (10) 420 км/день (10) 3 700 км (4) 370 км/день (10) 4 200 км (6) 382 км/день (11)
53.5°1\1, 71.5°Е Кокчетав 54.6°1\1, 72.5°Е Омск 50.7°Ы, 69.4°Е озеро Тенгиз 52.8°1\1, 74.7°Е Кокчетав 53.1°Ы, 71.6°Е Кокчетав
2 18-22.08.13 (4) 22-28.08.13 (6) 12-22.08.15 (10) 20-31.08.15 (11) 24.08 - 1.09.15 (8)
1400 км (1) 1400 км/день (1) 1400 км (3) 467 км/день (3) 1700 км (1) 1700 км/день (1) 1900 км (3) 380 км/день (5) 1400 км (4) 233 км/день (6)
43.2°1\1, 58.8°Е Аральское море 49.2°1\1, 52.9°Е река Урал 36.3°1\1, 52.1°Е ЮВ Каспий 44.5°1\1, 50.2°Е Мынгышлак 46.9°Ы, 51.7°Е дельта Урала
3 25.08 - 4.09.13 (10) 29.08 - 7.09.13 (9) 24-29.08.15 (5) 3-10.09.15 (7) 3-17.09.15 (14)
1500 км (3) 500 км/день (3) 1500 км (1) 1 500 км/день (1) 1700 км (2) 850 км/день (2) 2000 км (4) 500 км/день (4) 1600 км (2) 800 км/день (2)
4 (место зимовки) 30.4°1\1, 49.1°Е Персидский залив 1600 км (4) 145 км/день (11) 24.0°1\1, 38.1°Е Красное море 3100 км (3) 1033 км/день (3) 25.3°1\1, 50.4°Е Доха 1800 км (2) 900 км/день (2) 31.3°Ы, 31.8°Е дельта Нила 2200 км (3) 733 км/день (3) 2.5°Ы, 45.1°Е Сомали 5000 км (6) 250 км/день (20)
Путь на север
43.7°1\1, 61.8°Е Аральское море 45.4°1\1, 52.1°Е С Каспий 39.0°1\1, 53.9°Е ЮВ Каспий 46.1°Ы, 48.4°Е река Волга 47.0°Ы, 51.8°Е дельта Урала
5 18-30.04.14 (12) 18-26.04.14 (8) 20-25.04.16 (5) 17-26.04.16 (9) 28.04 - 3.05.16 (5)
1900 км (3) 633 км/день (3) 1600 км (1) 1600 км/день (1) 1600 км (2) 800 км/день (2) 2200 км (2) 1100 км/день (2) 5000 км (7) 152 км/день (33)
49.0°1\1, 71.0°Е озеро Тенгиз - 49.0°1\1, 68.1°Е оз.Тенгиз 48.4°1\1, 63.4°Е Павлодар 52.6°Ы, 64.1°Е Кустанай
6 2-4.05.14 (2) - 28.04 - 11.05.16 (13) 27.04 - 2.05.16 (5) 4-21.05.16 (17)
900 км (2) 450 км/день (2) - 1700 км (3) 567 км/день (3) 1200 км (1) 1200 км/день (1) 1100 км (1) 1100 км/день (1)
Окончание таблицы 2
Пункт № 869 № 870 № 200 № 201 № 204
52.5°Ы, 111.0°Е Забайкалье - 51.9°Ы, 101.4°Е Иркутск 51.4°Ы, 103.5°Е Иркутск
7 9-16 мая 14 (7) 2900 км (3) 414 км/день (5) - 13-17 мая 16 (4) 2300 км (3) 329 км/день (7) 10-17 мая 16 (7) 2800 км (7) 350 км/день (8) А
62.55° с.ш., 177.05° в.д. (село Мейныпильгыно)
8 (место раз множения) 3800 км (5) 475 км/день (8) - 4400 км (6) 489 км/день (9) 4300 км (8) 538 км/день (8) 6800 км (7) 324 км/день (21)
А — Альтернативный путь: Новокузнецк / Хабаровский край (см. текст).
район к северу от Каспийского моря, северный, северо-восточный и южный берега Каспийского моря и район к югу от Аральского моря (рис. 2, пункты 2 и 3). Следующий отрезок пути миграции галстучников пересёк аридные регионы при наиболее дальнем перелёте птицей № 204, которая продолжила полёт на юг с двумя остановками на всём пути до Сомали. Детали последних этапов передвижения этой птицы неясны из-за периода равноденствия, но её две остановки выявлены по положению долготы и контактам с водой (возможно, в районах Персидского залива и Джибути). Остальные 4 птицы посетили Узбекистан, Туркменистан, Азербайджан и Иран (рис. 2).
Период зимовки
Места зимовки прослеженных галстучников были рассеяны по довольно большой области (рис. 2, пункт 4) от севера и юга Персидского залива, центральной части Красного моря и дельты Нила до Могадишо в Сомали (пределы: 2.0-31.2° с.ш., 31.8-50.4° в.д.). Обилие света по ночам указывало на то, что 3 птицы держались вблизи источников искусственного света (могли быть, например, нефтяные терминалы, аэропорты, порты и курорты) на севере и юге Персидского залива и возле Янбу-Эль-Бахр на побережье Красного моря. Изменения в обилии ночного освещения и чередование контактов с солёной и пресной водой, зарегистрированные в течение зимы, свидетельствовали лишь о местных перемещениях птиц. Однако два галстучника (№ 870 и № 204) переместились к северу на юг Ирака во второй половине марта, пролетев 1100 и 3200 км, соответственно. В отличие от 3 остальных птиц (которые всю зиму оставались в одном месте), они там пробыли 30 и 26 дней и продолжили перелёт на север 17 и 25 апреля, соответственно. Эти последние даты сходны с началом миграции к северу остальных 3 птиц (15-18 апреля), что дало основание считать присутствие этих двух птиц в Ираке вторым предмиграционным местом зимовки.
Весенняя миграция
Начальные пути перелёта галстучников к северу были сходны с завершающими этапами их осенней миграции (рис. 2, пункты от 4 до 6). После регионального пункта остановки 6 в Казахстане началась южная часть кольцевого перелёта, проходящего к востоку от осенних путей, приблизительно вдоль южной границы лесного пояса Сибири. После последних остановок в байкальском регионе и Хабаровском крае (рис. 2, пункт 7) птицы повернули на северо-восток и на пути до мест размножения сделали по 1-2 коротких остановки в центральной Якутии и (или) восточнее, в том числе недалеко от северо-восточного побережья Охотского моря. Четыре галстучника достигли района размножения в период с 24 мая по 2 июня 2016.
Путь птицы № 204 несколько отличался от путей прочих галстучников. Он проследовал по югу Сибири с остановками до и после байкальского региона (рис. 2, пункт 7). Так, птица № 204 останавливалась в районе Новокузнецка севернее Алтая (52.7° с.ш., 87.4° в.д.) на 8 дней (13-21 мая), затем на севере Хабаровского края (57.8° с.ш., 136.6° в.д.) на 5 дней (23-28 мая 2016). Даты перелёта этой птицы были примечательны тем, что она часто последней как прилетала на места остановки, так и улетала с них, и вернулась на Чукотку через несколько дней после остальных (табл. 1).
Дистанции, продолжительность и скорость миграции
Перелёты между региональными пунктами остановки никогда не были безостановочными, о чём свидетельствуют данные сенсора проводимости. Сенсор регистрировал пресную, солоноватую или солёную воду почти каждые 4 ч осенью и весной. Только в четырёх случаях перелёты были, скорее всего, безостановочными (выявлены по пространственному расположению расчётных координат, периодам без контактов с водой и показателям температуры), причём они всегда не охватывали всю дистанцию между региональными пунктами остановки. Эти четыре перелёта с надёжно зарегистрированными временем и расстоянием показали минимальную скорость полёта в 47-60, 38-50, 46 и 50-75 км/ч и соответствующие дистанции в 1700, 1000, 1500 и 1500 км. Наиболее длительным этапом перелёта между стационарными периодами было пересечение Арктики с Чукотки до пункта 1 (медиана 11 дней, п = 5). Медианное время перемещений между последовательными региональными остановками от 1 по 8 равнялось 1, 2, 3, 2, 1.5, 5.5 и 8.5 дням, соответственно. Медианная продолжительность региональных остановок с 1 по 3 пункты при перелётах на юг и с 5 по 7 пункты при перелётах на север, была равна 4, 8, 9, 8, 4.5 и 6.5 дням, соответственно. Даты прилёта и отлёта разных птиц обычно различались на
время от 2 недель до месяца. За весь годовой период только в одном случае совпала дата прилёта или отлёта двух птиц.
Скорость передвижения (дистанция, пролетаемая за сутки) была крайне изменчива как между особями, так и на разных этапах перелётов. Она была меньше во время перемещения на запад через Арктику в начале осенней миграции (неизменно менее 450 км/сут) и больше во время весеннего движения на восток по югу России (до 700 км/сут). Максимальные значения на других этапах перелётов могли превышать 1000 км/сут с предельным значением (1700 км/сут) у птицы № 200 (табл. 2). У галстучников №№ 869, 200 и 201 значения более 1000 км в сутки были достигнуты между пунктами 1 и 2, когда они пересекали лесной пояс Западной Сибири (рис. 2). Весь перелёт с Чукотки до мест зимовки длился 35-56 дней (медиана 46 сут), при этом птицы пролетели по 8.9-12.1 тыс. км (медиана 9.8 тыс. км). При перелёте с мест зимовки на Чукотку птицы покрыли расстояние 9.5-12.9 тыс. км (медиана 10.4 тыс. км), что заняло у них по 38-40 дней (медиана 38.5 сут). Пониженные температуры при перелётах регистрировались редко, т.е. минимальные их значения заметно не опускались или не изменялись, и это указывало на то, что миграционные перелёты происходили невысоко над землёй.
Обсуждение
Впервые для галстучников, размножающихся в Азии, выявлено, что птицы самой восточной популяции пересекают Азию по всей её длине от Берингова моря до Аравийского полуострова и северо-восточной Африки, покрывая при этом за год расстояния 18.4-25.0 тыс. км (медиана 20.05 тыс. км). Эти расстояния превышают те, которые установлены в сходных исследованиях для галстучников, размножающихся на севере Норвегии (14.21-17.99 тыс. км - Ыв1еуа^ et al. 2016).
Пути пролёта
В юго-западной половине годового пролётного маршрута галстучников за год (южнее северного Казахстана: к югу от 55° с.ш. и к западу от 75° в.д.) пути чукотских птиц на юг и на север были сходными, тогда как в северной половине маршрута птицы летели по кольцевому пути: через Арктику осенью и по югу Сибири весной (рис. 2). При изучении норвежских галстучников 1 из 5 птиц предприняла кольцевой маршрут, но остальные следовали вдоль берегов Атлантики осенью и весной (Ыв1еуа^ et al. 2016). Возможность кольцевой миграции галстучников подвида ^. h. tundrae обсуждался в работе Зифке и Касте-пыльда (1985), которые сомневались в том, что такая у них бывает. Однако феномен кольца можно было предполагать из русской литературы, согласно которой пролётные галстучники бывают на юго-востоке
Сибири весной, во второй половине мая, при том, что осенью их пролёта там практически нет (Allen 1905; Воробьёв 1963, Ларионов и др. 1991, Mlikovsky 2009 и др.). Вместе с тем, наличие весенних стай в Средней Сибири (Rogacheva 1992) вроде бы противоречит предположению о кольцевой миграции, но данный факт может быть объяснён присутствием там галстучников других популяций, направляющихся в свои, более западные районы размножения.
Неожиданным было обнаружение того, что чукотские галстучники из района размножения направляются на северо-запад, а затем летят над сибирской Арктикой, хотя этот маршрут и представляет собой ор-тодрому (кратчайшую линию между точками на поверхности шара) к местам их зимовки. Нам известны только два места в сибирской Арктике и Субарктике, где наблюдался хорошо выраженный пролёт галстучников в северо-западном и западном направлениях — это река Глубокая (69.3° с.ш., 89.5° в.д.) на западе плато Путорана (Кречмар 1966; Романов 2004) и губа Буор-Хая (70.7° с.ш., 131.1° в.д.) юго-восточнее дельты Лены в Якутии (Томкович 1988). Галстучники предпочитают открытые местообитания, не заросшие древесной или густой травянистой растительностью (например: Cramp, Simmons 1983; del Hoyo et al. 1996), и поэтому похоже, что в широком лесном поясе Сибири большинство потенциальных местообитаний галстучников зарастает и становится менее пригодным к концу лета, делая Арктику более предпочтительным путём для перелёта в августе. И наоборот, весной, в мае, эти арктические местообитания ещё покрыты снегом, который не даёт птицам возможности их использовать, вынуждая куликов следовать альтернативным южным путём. Таким образом, кольцевая миграция чукотских галстучников в Сибири, вероятно, определена сезонными изменениями в доступности местообитаний.
Taylor (1980) предположил, что галстучники с востока Сибири могут разделяться на два потока: некоторые летят в Юго-Восточную Азию, а другие — через Россию в Африку. Движение птиц в Юго-Восточную Азию он подкрепил имевшимися наблюдениями, но их число соответствует только статусу залётов, и нами не найдены свидетельства регулярного пролёта в том направлении. Этот автор не предоставил каких-либо свидетельств в отношении перелётов между востоком Сибири и Африкой. Он просто написал, что все описываемые им пути галстучников «базируются на возвратах колец, компьютерном моделировании и на основе визуальных наблюдений». Нам неизвестны такие сведения для Сибири среди тех, которые он приводит, и в процитированной им литературе их нет.
Север и запад Казахстана вместе с соседними южными районами Западной Сибири представляются нам важным регионом для пролётных чукотских галстучников, и птицы с регистраторами останавлива-
лись там во многих местах как весной, так и осенью. В то же время там ранее не были известны водно-болотные угодья с большой численностью пролётных галстучников (Delany et al. 2009). В русской литературе сообщалось о многих местах, используемых в Казахстане пролётными галстучниками, но стаи состояли почти всегда состояли не более чем из нескольких десятков птиц (Долгушин 1962; Блинова, Блинов 1997; Гаврилов, Гаврилов 2005; Губин 2015). Наиболее обычны эти птицы в районе озера Тенгиз (дельта реки Нуры) в центральном Казахстане (50.5° с.ш., 69.2° в.д.), где их наблюдали в разные годы в конце апреля — начале мая с наибольшей концентрацией примерно в 1.5 тысячи особей (Кривицкий и др. 1985; Кошкин 2007, 2017). Это единственная известная в настоящее время большая концентрация галстучников на севере Азии. Три из четырёх птиц с регистраторами, которые ещё работали, посетили этот район весной и одна птица осенью.
Южнее галстучник становится редок: на юго-востоке Казахстана (Белялов, Карпов 2012; Березовиков, Фельдман 2015 и др.), в Узбекистане (Митропольский и др. 1990) и Туркменистане в стороне от Каспийского моря (например: Дементьев 1952). Похоже, что большинство сибирских галстучников обычно не использует эту часть Средней Азии.
Области зимовки
Большинство прослеженных чукотских галстучников останавливалось на Каспийском море и провели зиму в области от Персидского залива на запад до дельты Нила и на юг до Могадишо в Сомали, которая протянулась на 2 тыс. км с востока на запад и на 3 тыс. км с севера на юг. Поэтому удивительно, что редко сообщают об этом виде, что он многочислен в том регионе. Однако известно, что он обычен на пролёте местами на юге Каспийского моря (Дементьев 1952; Шубин 1998; Караваев 2004; Patrikeev 2004), в Бахрейне (Hirschfeld 1994) и Египте (Geene et al. 1994). Он упомянут как многочисленный зимой в Египте (Urban 1986), хотя оценка общей численности галстучников в стране — всего 2.5-3.7 тыс. птиц (P.L.Meininger - по: Summers et al. 1987). Факт того, что чукотские галстучники, гнездившиеся рядом друг с другом, затем широко рассеялись на зимовке, соответствует сведениям о других видах куликов, когда это было прослежено для птиц, происходивших из их общих мест размножения. Например, чернозобики Calidris alpina с Чукотки проводили зиму в разных местах от Вьетнама до Кореи (Bentzen et al. 2016), а малые песочники Calidris pusilla с острова Котс в Канаде зимовали на пространстве от Суринама до востока Бразилии (Brown et al. 2017). Поэтому гнездовые и зимовочные группировки чукотских галстучников вряд ли состоят из одних и тех же особей.
Галстучники, зимующие в Западной Африке, совершали сравнительно небольшие (390-560 км), но отчётливые перемещения к югу в
середине зимы, возможно, из-за изменений в обилии доступных кормов или по причине усиления конкуренции или беспокойства людьми (Lislevand et al. 2016). Три из пяти чукотских галстучников неизменно оставались на местах своей зимовки, тогда как два других (№№ 204 и 870) переместились к северу за месяц до начала весеннего пролёта. Мы можем только гадать о причинах этих перемещений: может быть, истощились кормовые ресурсы в местах их основной зимовки или птицы перелетели в предвидении традиционного весеннего появления обильных кормовых ресурсов в Ираке.
Стратегии перелётов
Пересекая Арктику, чукотские галстучники следуют кратчайшим путём — по ортодроме, как и другие кулики, которые летят через этот регион (например: Alerstam, Gudmundsson 1999; Alerstam et al. 2007). Однако, в то время как галстучники, гнездящиеся в Западной Европе, в большой степени придерживаются морских побережий (Wernham et al. 2002; Lyngs 2003; Thorisson et al. 2012; Lislevand et al. 2016; и др.), чукотские галстучники пересекали Азию в основном через внутренние районы. То, что галстучники, размножающиеся на русском Дальнем Востоке, летят на запад в сторону Ближнего Востока и Африки, а не на юг по востоку Азии, подтверждается также полным отсутствием возвратов колец (и почти полным отсутствие наблюдений) этого вида на восточноазиатско-австралазийском пролётном пути. Среди пунктов остановки галстучников не было таких, которые можно назвать «стоянками» (staging sites), по определению Warnock (2010). Множественные короткие остановки и частые короткие перемещения между ними дают основания полагать, что чукотские галстучники мигрируют в соответствии со стратегией коротких перелётов (hopping) (Piersma 1987, 2007; Warnock 2010), в противоположность тысячекилометровым беспосадочным броскам (jumping), которые характерны для некоторых дальних мигрантов морских побережий (например: Battley et al. 2012; Tomkovich et al. 2013; Alves et al. 2016; Lisovski et al. 2016; Conklin et al. 2017). Такая стратегия перемещения короткими перелётами в некрупных стаях довольно широким фронтом и над обширной внутрима-териковой областью лишь при кратком использовании рассеянных водоёмов на пути следования может объяснить, почему неизвестны большие концентрации галстучников на западноазиатско-восточноафри-канском пролётном пути (Delany et al. 2009).
Полученные нами результаты имеют природоохранное значение, поскольку они показывают, что галстучникам необходимы обширные районы с пригодными местообитаниями, где они могут делать частые остановки. Подлежащие охране районы должны включать не только выявленные в нашем исследовании места остановок галстучников, но
и другие, поскольку галстучники разных восточных популяций наверняка используют более обширные территории.
У многих видов птиц весенние перелёты происходят быстрее, чем осенние (Nilsson et al. 2013; Horton et al. 2016; и др.). В соответствии с этим мы установили, что скорость миграции весной была быстрее у 3 из 4 птиц (на 0-36% быстрее, медиана 27%), а общая продолжительность перелётов была короче весной по сравнению с осенью у 3 из 4 птиц, несмотря на большее расстояние. Индивидуальные пути перелётов всех 4 птиц весной были на 650-800 км (6-8.5%) длиннее, чем осенью (табл. 1). Темп миграции норвежских галстучников, выраженный во времени перелётов (дней в пути), скорости продвижения (дистанции перемещения в день перелёта) и скорости миграции (дистанции перемещения за весь период миграции), был сходен осенью и весной (Lis-levand et al. 2016). Это даёт основания полагать, что более длинный путь на Чукотку может придавать ускорение летящим туда птицам.
Ранее было высказано предположение, что «галстучники, размножающиеся на Чукотском полуострове, относятся к наиболее дальним мигрантам в мире», если они летят в Южную Африку (Underhill et al. 1999). Самцы с регистраторами в нашем исследовании пролетели 912.5 тыс. км в одну сторону, что далеко от максимальных значений у куликов (Conklin et al. 2017). Однако не исключено, что самки чукотских галстучников пролетают далее к югу, поскольку они раньше самцов оставляют районы размножения. Однако у северонорвежских галстучников разница в дальности перелётов самцов и самок была мала (Lislevand et al. 2016). Поэтому, возможно, что те галстучники, которые проводят зиму в Южной Африке, происходят из других гнездовых популяций Сибири.
Почему некоторые птицы предпринимают дальние перелёты поперёк меридианов, вместо того, чтобы лететь вдоль них? Нам представляется, что рационального ответа на этот вопрос с экологической точки зрения во многих случаях не существует. Было высказано мнение, что дальневосточные мигранты могут избегать пересечения Гималаев (Mo-reau 1952). Но такое объяснение не кажется подходящим в случае с чукотскими галстучниками, которые теоретически могли бы лететь по восточноазиатско-австралазийскому пролётному пути, который используют многие другие виды куликов, гнездящиеся на Чукотке. Другим возможным объяснением может быть гипотеза о том, что пути перелётов повторяют направление исторического расширения видового гнездового ареала (например: Menzbier 1923-1924; Alerstam et al. 2003). Возможно, области зимовки куликов более стабильны, чем гнездовые, и поэтому современные области их зимовки указывают на исторические ареалы видов (Tomkovich 1998; Joseph et al. 1999). Следовательно, в позднем плейстоцене галстучники могли иметь в основном западно-
палеарктическое распространение с миграциями на юг до Африки, а после стаивания ледников и освобождения обширных подходящих местообитаний они стали гнездиться восточнее, продолжая зимовать в Африке. Сходный сценарий, можно предполагать, привёл к сходному распространению на гнездовании и зимовках у других видов, например, каменки Oenanthe oenanthe и пеночки-веснички Phylloscopus tro-chilus (Newton 2008; Bairlein et al. 2012). Понятно, что в случае галстучника ещё остаётся много вопросов. Например, пока ничего не известно про перелёты чукотских самок и молодых птиц, а также о путях и конечных районах перелётов других популяций и подвидов этого широко распространённого вида куликов.
Это исследование предпринято международной экспедицией Русского общества по сохранению и изучению птиц, которая профинансирована из разных источников. Многие участники экспедиции, в первую очередь Н.Н.Якушев и В.Ю.Габышев, помогали в полевых работах, отыскивая гнёзда и наблюдая за птицами с регистраторами. С.П.Харитонов предоставил информацию о возвратах колец в базе данных Московского центра кольцевания птиц. В.Ю.Архипов, О.В.Беля-лов и Э.Н.Рахимбердиев помогли с поиском литературы. М.Н.Дементьев сыграл ключевую роль в поиске подходящей карты для изображения перелётов галстучников. Работа П.С.Томковича по анализу сведений и написанию статьи поддержана грантом РНФ № 14-50-00029. Е.Ю.Локтионов использовал оборудование УНУ «Пучок-М» для статистических расчётов. Особые благодарности Terje Lislevand и Raymond Klaassen, чьи детальные рецензии оказались ценны и позволили значительно улучшить рукопись. Впоследствии рукопись доведена до «блеска» редакторами José Alves, Jacquie Clark и Humphrey Sitters.
Литератур а
Белялов О.В., Карпов Ф.Ф. 2012. Птицы Сорбулакской системы озёр (Алматинская обл.) // Selevinia: 82-108.
Березовиков Н.Н., Фельдман А.С. 2015. Весеннее наблюдение галстучника Charadrius hiaticula в Семипалатинском Прииртышье // Рус. орнитол. журн. 24 (1095): 178-180. Блинова Т.К., Блинов В.Н. 1997. Птицы Южного Зауралья: Лесостепь и степь. Новосибирск, 1: 1-296.
Виксне Я.А., Михельсон Х.А. 1985. Миграции птиц Восточной Европы и Северной
Азии. Журавлеобразные - Ржанкообразные. М.: 1-304. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Губин Б.М. 2015. Птицы Мангышлака, Устюрта и полуострова Мангышлак // Птицы
пустынь Казахстана. Алматы, 1, 1: 3-261. Дементьев Г.П. 1952. Птицы Туркменистана. Ашхабад: 1-546.
Долгушин И.А. 1962. Отряд кулики - Limicolae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40-245. Зифке А., Кастепыльд Т.А. 1985. Галстучник - Charadrius hiaticula (L.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. Журавлеобразные - Ржанкообразные. М.: 40-51.
Караваев A.A. 2004. Динамика населения куликов в летне-осенний период в Красновод-ском заливе Каспийского моря // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: Изучение и охрана. Екатеринбург: 93-98. Кошкин А.В. 2007. Фауна Коргалжынского заповедника: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (аннотированные списки). Астана: 1-62. Кошкин А.В. 2017. Орнитофауна Тениз-Коргалжынского региона (Центральный Казахстан) // Рус. орнитол. журн. 26 (1415): 909-956. Кречмар А.В. 1966. Птицы западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312. Кривицкий И.А., Хроков В.В., Волков Е.Н., Жулий В.А. 1985. Птицы Кургальджин-ского заповедника. Алма-Ата: 1-195.
Лаппо Е.Г., Томкович П.С., Сыроечковский Е.Е. 2012. Атлас ареалов гнездящихся куликов Российской Арктики. М.: 1-448.
Ларионов Г.П., Дегтярёв В.Г., Ларионов А.Г. 1991. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: 1-189.
Митропольский О.В., Фоттер Э.Р., Третьяков Г.П. 1990. Семейство Charadriidae // Птицы Узбекистана. Ташкент, 2: 24-54.
Приклонский С.Г. 1960. Применение автоматических лучков для отлова птиц // Зоол. журн. 39, 4: 623-624.
Романов A.A. 2004. Орнитофауна Плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М.: 92-299.
Томкович П.С. 2016. Новая эра в изучении перелётов куликов Северной Евразии // Рус. орнитол. журн. 25 (1339): 3513-3522.
Томкович П.С. 1988. Птицы южного побережья губы Буор-Хая (Северная Якутия) // Тр. Зоол. музея Моск. ун-та 26: 3-38.
Alerstam T., Gudmundsson G.A. 1999. Bird orientation at high latitudes: flight routes between Siberia and North America across the Arctic Ocean // Proc. Roy. Soc. B: Biol. Sci. 266: 2499-2505.
о
Alerstam T., Hedenstrom A., Akesson S. 2003. Long-distance migration: evolution and determinants // Oikos 103: 247-260.
Alerstam T., Backman J., Gudmundsson G.A., Hedenstrom A., Henningsson S.S., Karl-sson H., Rosen M., Strandberg R. 2007. A polar system of intercontinental bird migration // Proc. Roy. Soc. B: Biol. Sci. 274: 2523-2530.
Allen J.A. 1905. Report on the birds collected in north-eastern Siberia by the Jesup North Pacific Expedition, with field notes by the collectors // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 21: 219-257.
Alves J.A., Dias M.P., Mendez V., Katrinardottir B., Gunnarsson T. 2016. Very rapid long-distance sea crossing by a migratory bird // Scientific Reports 6: 38154.
Bairlein F., Norris D.R., Nagel R., Bulte M., Voigt C.C., Fox J.W., Hussell D.J.T., Schmaljohann H. 2012. Cross-hemisphere migration of a 25 g songbird // Biol. Letters 8: 505-507.
Bakken V., Runde O., Tjorve E. 2003. Norsk ringmerkingatlas. Stavanger: 1-431.
Battley P.F., Warnock N., Tibbitts T.L., GUl R.E. Jr., Piersma T., Hassell C.J., Douglas D.C., Mulcahy D.M., Gartrell B.D., Schuckard R., Melville D.S., Riegen A.C. 2012.
Contrasting extreme long-distance migration patterns in Bar-tailed Godwits Limosa lapponica // J. Avian Biology 43: 21-32.
Bentzen R., Dondua A., Porter R., Robards M., Solovyeva D. 2016. Large-scale movements of Dunlin breeding in Chukotka, Russia, during the non-breeding period // Wader Study 123: 86-98.
Bridge E.S., Thorup K., Bowlin M.S., Chlson P.B., Diehl R.H., Fleron R.W., Hartl P., Kays R., Kelly J.F., Robinson W.D., Wikelski M. 2011. Technology on the Move: Recent and Forthcoming Innovations for Tracking Migratory Birds // Bioscience 61: 689-698.
Brown S., Gratto-Trevor C., Porter R., Weiser W., Mizrahi D., and 18 others. 2017. Migratory connectivity of Semipalmated Sandpipers and implications for conservation // Condor 119: 207-224.
Conklin J.R., Senner N.R., Battley P.F., Piersma T. 2017. Extreme migration and the individual quality spectrum // J. Avian Biology 48: 19-36.
Cramp S., Simmons K.E.L. (Eds.) 1983. The Birds of the Western Palaearctic. Waders to Gulls. Oxford Univ. Press, 3: 1-913.
Delany S., Dodman T., Stroud D., Scott D. 2009. An Atlas of Wader Populations in Africa and Western Eurasia. Wageningen: 1-521.
del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J. 1996. Handbook of the Birds of the World. Hoatzin to auks. Barcelona, 3: 1-821.
Dunn E.H., Brewer A.D., Diamond A.W., Woodsworth E.J., Collins B.T. 2010. Canadian Atlas of Bird Banding, Shorebirds, 1921-1995. Saskatoon, 4: 1-104.
Engelmoer M. 2008. Breeding origins of wader populations utilizing the Dutch Wadden Sea, as deduced from body dimensions, body mass, and primary moult. PhD thesis, Groningen: 1-226. https://www.rug.nl/research/portal/files/2715796/thesis.pdf
Engelmoer M., Roselaar C.S. 1998. Geographical variation in waders. Dordrecht: 1-331.
Fox J.W. 2010. Geolocator Manual v7. Accessed 18 August 2017 at: http://www.arctictern. info/carsten/pdf/Geolocator_manual_v7.pdf
Fransson T., Österblom H., Hall-Karlsson S. 2008. Svensk ringmärkningsatlas. Stockholm, 2: 1-216.
Gavrilov E.I., Gavrilov A.E. 2005. The Birds of Kazakhstan. Almaty, 2: 1-228.
Geene R., Meininger P.L., van Westrienen R. 1994. Passage of Eurasian waders through northern Egypt, spring 1990 // Ornithological studies in Egyptian wetlands 1989/90. WlWO-report 40, Vlissingen/Zeist: 99-133.
Hirschfeld E. 1994. Migration patterns of some regularly occurring waders in Bahrain 19901992 // Wader Study Group Bull. 74: 36-49.
Horton K.G., Van Doren B.M., Stepanian P.M., Farnsworth A., Kelly J.F. 2016. Seasonal differences in landbird migration strategies // Auk 133: 761-769.
Joseph L., Lessa E.P., Christidis L. 1999. Phylogeny and biogeography in the evolution of migration: shorebirds of the Charadrius complex // J. Biogeogr. 26: 329-342.
Lislevand T., Briedis M., Hegg0y O., Hahn S. 2016. Seasonal migration strategies of Common Ringed Plovers Charadrius hiaticula // Ibis 159: 225-229.
Lisovski S., Hewson C.M., Klaassen R.H.G., Korner-Nievergelt F., Kristensen M.W., Hahn S. 2012. Geolocation by light: accuracy and precision affected by environmental factors // Methods in Ecology & Evolution 3: 603-612.
Lisovski S., Gosbell K., Hassell C., Minton C. 2016. Tracking the full annual-cycle of the Great Knot Calidris tenuirostris, a long-distance migratory shorebird of the East Asian-Australasian Flyway // Wader Study 123: 177-189.
Lyngs P. 2003. Migration and winter ranges of birds in Greenland - An analysis of ringing recoveries // Doft 97: 1-167.
Meissner W., Chylarecki P., Skakuj M. 2010. Ageing and sexing the Ringed Plover Charadrius hiaticula // Wader Study Group Bull. 117: 99-102.
Menzbier M.A. 1923-1924. Über die Enstehung der Fauna der Tundren // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 32, 1/2: 76-98.
Miller M.P., Haig S.M., Mullins T.D., Ruan L., Casler B., Dondua A., Gates H.R., Johnson J.M., Kendall S., Tomkovich P.S., Tracy D., Valchuk O.P., Lanctot R.B. 2014. Intercontinental genetic structure and gene flow in Dunlin (Calidris alpina), a potential vector of avian influenza // Evolutionary Applications 8: 149-171.
Minton C., Wahl J., Jessop R., Hassell C., Collins P., Gibbs H. 2006. Migration routes of waders which spend the non-breeding season in Australia // Stilt 50: 135-157.
Mlikovsky J. 2009. Waterbirds of Lake Baikal, eastern Siberia, Russia // Forktail 25: 13-70.
Moreau R. E. 1952. The place of Africa in the Palaearctic migration system // J. Anim. Ecol. 21: 250-271.
Newton I. 2008. The Migration Ecology of Birds. London: 1-976.
Nilsson C., Klaassen R.H.G., Alerstam T. 2013. Differences in speed and duration of bird migration between spring and autumn // Amer. Naturalist 181: 837-845.
Patrikeev M. 2004. The Birds of Azerbaijan. Sofia; Moscow: 1-380.
Piersma T. 1987. Hop, Skip or Jump: constraints on migration of Arctic waders by feeding fattening and flight speed // Limosa 60: 185-194.
Piersma T. 2007. Using the power of comparison to explain habitat use and migration strategies of shorebirds worldwide // J. Ornithol. 148 (Suppl. 1): 45-59.
Porter R., Smith P.A. 2013. Techniques to improve the accuracy of location estimation using light-level geolocation to track shorebirds // Wader Study Group Bull. 120: 147-158.
Remsen J.V., Jr. 1995. The importance of continued collecting of bird specimens to ornithology and bird conservation // Bird Conservation International 5: 145-180.
Rogacheva H. 1992. The Birds of Central Siberia. Husum: 1-737.
Rundel C.W., Wunder M.B., Alvarado A.H., Ruegg K.C., Harrigan R., Schuh A., Kelly J.F., Siegel R.B., DeSante D.F., Smith T.B., Novembre J. 2013. Novel statistical methods for integrating genetic and stable isotopic data to infer individual-level migratory connectivity // Molecular Ecology 22: 4163-4176.
Saurola P., Valkama J., Velmala W. 2013. The Finnish Bird Ringing Atlas. Helsinki, 1: 1551.
Shubin A.O. 1998. The importance of the western Caspian coast for migrating and wintering waders // Intern. Wader Studies 10: 403-412.
Summers R.W., Underhill L.G., Pearson D.J., Scott D.A. 1987. Wader migration systems in southern and eastern Africa and western Asia // Wader Study Group Bull. 49, Suppl. /IWRB Special Publ. 7: 15-34.
Taylor R.C. 1980. Migration of the Ringed Plover Charadrius hiaticula // Ornis scand. 11: 3042.
Thorisson B., Eyjolfsson V., Gardarsson A., Albertsdottir H.B., Gunnarsson T.G. 2012.
The non-breeding distribution of Icelandic Common Ringed Plovers // Wader Study Group Bull. 119: 97-101.
Thorup K., Korner-Nievergelt F., Cohen E.B., Baillie S.R. 2014. Large-scale spatial analysis of ringing and re-encounter data to infer movement patterns: A review including methodological perspectives // Methods in Ecology & Evolution 5: 1337-1350.
Tomkovich P.S. 1998. Differences in competition intensity of Calidris sandpipers on wintering versus breeding grounds: Indirect evidence // Ostrich 69: 311.
Tomkovich P.S., Porter R.R., Loktionov E.Y., Niles L.J. 2013. Pathways and staging areas of Red Knots Calidris canutus rogersi breeding in southern Chukotka, Far Eastern Russia // Wader Study Group Bull. 123: 181-193.
Underhill L.G., Tree A.J., Oschadleus H.D., Parker V. 1999. Review of Ring Recoveries of Waterbirds in Southern Africa. Cape Town: 1-119.
Urban E.K. 1986. Subfamily Charadriinae: plovers // The Birds of Africa. London; Orlando, 2: 225-250.
Warnock N. 2010. Stopping vs. staging: the difference between a hop and a jump // J. Avian Biology 41: 621-626.
Webster M.S., Marra P.P., Haig S.M., Bensch S., Holmes R.T. 2002. Links between worlds: unraveling migratory connectivity // Trends in Ecology & Evolution 17: 76-83.
Weiser E.L., Lanctot R.B., Brown S.C., Alves J.A., Battley P.F., and 45 others. 2016. Effects of geolocators on hatching success, return rates, breeding movements, and change in body mass in 16 species of Arctic-breeding shorebirds // Movement Ecology 4: 12.
Wernham C.V., Toms M.P., Marchant J.H., Clark J.A., Siriwardena G.M., Baillie S.R. (Eds.) 2002. The Migration Atlas: movements of the birds of Britain and Ireland. London: 1-884.
Wymenga E., Engelmoer M., Smit C.J., Vanspanje T.M. 1990. Geographical breeding origin and migration of waders wintering in West-Africa // Ardea 78: 83-112.
Zöckler C., Syroechkovskiy E.E., Atkinson P.W. 2010. Rapid and continued population decline in the Spoon-billed Sandpiper Eurynorhynchus pygmeus indicates imminent extinction unless conservation action is taken // Bird Conservation International 20: 95-111.
