Соотношение периодов сезонных миграций с периодами линек у палеарктических ржанок Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1715: 21-26

Соотношение периодов сезонных миграций с периодами линек у палеарктических ржанок

Е.В.Козлова

Второе издание. Первая публикация в 1957*

Периодические явления в жизни птиц имеют, как известно, хронологическую последовательность. Вместе с тем отдельные моменты биологического цикла нередко совмещаются во времени; в частности так называемая «послебрачная» линька у некоторых видов, например у ряда куликов, начинается в разгар высиживания яиц и продолжается во время осеннего пролёта. Таким образом, фаза линьки совмещается с основными моментами репродуктивного цикла и с миграционной фазой. Здесь рассматривается лишь соотношение хода линек с ходом сезонных миграций у нескольких представителей подсемейства Cha-radriinae. Работа проводилась главным образом на материалах Зоологического института Академии наук СССР.

Характер материала позволил до известной степени осветить соотношения означенных процессов лишь у 10 видов: тулеса Pluvialis squatarola, бурокрылой ржанки Pluvialis fulva, золотистой ржанки Pluvialis apricaria, хрустана Eudromias morinellus, галстучника Cha-radrius hiaticula hiaticula, малого зуйка Charadrius dubius curonicus, морского зуйка Charadrius alexandrinus alexandrinus, толстоклювого зуйка Charadrius leschenaultii, короткоклювого зуйка Charadrius mon-golus, каспийского зуйка Charadrius asiaticus. Для восточного зуйка Charadrius veredus и уссурийского зуйка Charadrius placidus фактических данных оказалось недостаточно. Кроме того, следует отметить, что материалы по широко распространённым в Евразии видам ограничивались сериями, добытыми в пределах СССР и Монголии. Отсутствие западноевропейских птиц и коллекций с территории зимовок не позволяет считать исследование полным.

Пространственный размах миграций всех изучаемых форм ржанок весьма значителен, особенно у северных тундровых видов. Как известно, евразийские тулесы долетают к югу до Зондских островов, Австралии и Южной Африки, и только птицы, гнездящиеся в тундрах восточной Европы и, может быть, Западной Сибири, перемещаются сравнительно недалеко, следуя Балтийско-Беломорским путём на побережья Западной Европы и Британских островов. Бурокрылая ржанка зимует в юго-восточной Азии, на островах Малайского архипелага, в

* Козлова Е.В. 1957. Соотношение периодов сезонных миграций с периодами линек у палеарктических ржанок II Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 153-158.

Новой Гвинее и в Австралии. Относительно меньший путь проделывает золотистая ржанка, проводящая зиму на побережьях юга Западной Европы и в северо-западной Африке. Хрустан зимует в Ираке, Северной Аравии, Синае, Египте и в Северо-западной Африке. Галстучник долетает до Капской Земли и до Мадагаскара, но часть европейской популяции проводит зиму в Средиземноморье и даже на Британских островах.

Пролётные пути ржанок, гнездящихся в степной и полупустынной зонах Евразии, а также широко распространённого малого зуйка несколько короче, главным образом благодаря более южному положению их гнездовых ареалов. Так, морской зуёк зимует частично в странах Средиземноморья, на Мекранском берегу, на побережьях Индостана и юго-восточного Китая, а также по восточному побережью Африки, к югу до Капской Земли. Толстоклювый зуёк из степей и пустынь Средней Азии и Монголии перемещается на восточное побережье Средиземного моря, на берега Красного моря, а по восточному берегу Африки спускается до южной оконечности материка и посещает Мадагаскар. Восточные популяции проводят зиму в юго-восточной Азии, на Зондских островах и в северной Австралии. Зимовки каспийского зуйка расположены в южных частях восточной Африки и в Капской Земле.

Малый зуёк зимует главным образом в Судане, в бассейне Конго, проникая к югу до озера Танганьика; часть птиц проводит зиму в Южной и юго-восточной Азии, небольшое число их — в африканском Средиземноморье. Южные подвиды высокогорного короткоклювого зуйка зимуют по восточному побережью Африки — от Красного моря и Сомали к югу до Занзибара, на Мадагаскаре и Сейшельских островах, а также на крупных озёрах Южной Африки; кроме того, — на Мекран-ском берегу, в северных частях западных и восточных берегов Индостана. У северных подвидов этого вида пути пролёта по сравнению с южными подвидами более длинные: из северо-восточной Сибири птицы летят в юго-восточную Азию, на Зондские и Филиппинские острова и в Австралию.

Большая протяжённость пролётных путей большинства видов ржанок сочетается с интенсивностью самого перелётного движения и краткостью остановок для кормёжки и отдыха. Исключение представляет движение западных популяций золотистой ржанки, в особенности во время весенней миграции, которая в Западной Европе носит характер кочёвок. Возможно, что этими же чертами характеризуется перемещение европейских галстучников, зимующих в Средиземноморье, но точными данными по этому вопросу я не располагаю. Таким образом, можно считать установленным, что почти у всех перелётных ржанок миграционная фаза их биологического цикла проходит в высшей степени напряжённо. Поэтому заслуживает особого внимания тот факт,

Таблица 1. Послебрачная линька взрослых куликов

Вид

Зциа(аго!а squatarola

Pluvial¡s арпсапа (северные популяции)

Pluvialis

СЛагас/г/ив топпеНив СЬагабпиз Ь1аНси1а

СИагабниз диЫив сигопюиэ

С1пагас1пи5 а1ехапс1ппи5 СЛагас/г»« ав/аИсиэ

СЬагас/пиз топдо!из рат'1геп815

СЬагабпиБ топдо/ив з1едтапп1

Линька мелкого пера Линька крупного пера

На родине На перелёте На зимовке На родине На перелёте На зимовке

Начинается, но Линьки нет Заканчивается Линьки нет Линьки нет Линяют все крупные перья

задолго до отлёта

прерывается

Начинается Продолжается Заканчивается Начинается Линьки нет Линяют 2-3 крайних

больших маховых

Начинается Продолжается Заканчивается Начинается Линьки нет Линяют 2-5 крайних

больших маховых

Начинается Продолжается Заканчивается Начинается Линьки нет, но у некоторых Линяют чаще 3 или 5

3-е или 5-е большое маховое наружных больших

дорастают на пролёте маховых, иногда 2 или 4

Начинается, но Продолжается, Заканчивается, Чаще не линяют, Линьки нет Чаще линяют все

иногда до отлёта но у некоторых у некоторых некоторые сменяют маховые, у некоторых

не линяют линьки нет начинается 5 внутренних птиц долинивают

больших маховых 5 наружных больших

маховых

Начинается, но Линьки, Заканчивается, Линьки нет, Линьки нет Чаще линяют все маховые,

задолго до отлёта по-видимому, у некоторых у некоторых изредка только крайние

прерывается, нет линьки нет (редко) наружные большие

некоторые начинается маховые

успевают вылинять

Чаще вылинивают Линьки нет Линьки нет Чаще вылинивают Линьки нет Линьки нет

до конца все перья

Начинается и Линьки, Линьки нет Вылинивают, Линьки нет Линьки нет

заканчивается по-видимому, видимо, все

нет перья

Начинается и Линьки нет Линьки нет Линьки нет Линьки нет Линяют все крупные перья

заканчивается

Начинается Продолжается Заканчивается Линьки нет Линьки нет Линяют все крупные перья

Линьки нет у гнезлиншихг.я: V Начинается Заканчивается Линьки нет Линьки нет Линяют все крупные перья

холостых начинается

что большинство видов ржанок не прерывает на время перелётов начавшейся на родине или зимовке линьки мелкого оперения (табл. 1, 2).

Бурокрылая и золотистая ржанки, а также хрустан продолжают начавшуюся на родине или на зимовке линьку во время осеннего и весеннего перелётов. У тулеса послебрачная линька, начавшись на родине, приостанавливается до отлёта, и во время осенней миграции не происходит смены оперения. На весеннем пролёте тулес линяет.

У галстучников лишь часть особей сменяет мелкое перо на родине и во время осеннего пролёта, а часть линяет только на зимовке. Во время весенней миграции галстучник, видимо, не линяет. Северный подвид короткоклювого зуйка ^. mongolus stegmanni продолжает во время осеннего перелёта линьку мелкого пера, начавшуюся на родине, а на весенней миграции не линяет, надевая брачный наряд на зимовке.

Таблица 2. Весенняя линька мелкого пера у взрослых куликов

Вид На зимовке На перелёте На родине

Pluvialis squatarola Начинается Продолжается и Иногда заканчивается,

заканчивается (иногда) чаще линьки нет

Pluvialis apricaria Начинается Продолжается Линьки нет

(северные популяции)

Pluvialis fulva Начинается, иногда Продолжается, Линьки нет

заканчивается иногда линьки нет

Eudromias morinellus Начинается перед Продолжается Линьки нет

самым отл'том и заканчивается

Charadrius hiaticula Чаще начинается Линьки, видимо, нет Линьки нет

и заканчивается

Charadrius dubius Как правило, начинается Иногда продолжается Иногда заканчивается

curonicus и заканчивается

Charadrius alexandrinus Начинается и заканчивается Линьки нет Линьки нет

Charadrius asiaticus Начинается Заканчивается Линьки нет

Charadrius leschenaultii Начинается и заканчивается Линьки нет Линьки нет

Charadrius mongolus Начинается и заканчивается Линьки нет Линьки нет

pamirensis

Charadrius mongolus Начинается и заканчивается Линьки нет Линьки нет

stegmanni

У малого зуйка оперение во время осенней миграции не сменяется; линька мелкого пера, начавшись на родине, приостанавливается ещё до отлёта и заканчивается на зимовке. Во время весеннего перелёта мелкое перо линяет лишь у отдельных особей; большинство зуйков надевает брачный наряд на зимовке. У восточного зуйка линька мелкого пера успевает закончиться осенью на родине до отлёта, а во время весенней миграции происходит смена зимнего наряда на брачный, начавшаяся на зимовке. Из всех изученных ржанок только морской и толстоклювый зуйки совсем не линяют в периоды миграций, сменяя мелкое оперение на родине (летом и осенью) и на зимовке (зимой и ранней весной).

Крупное перо у всех палеарктических ржанок, за исключением

хрустана, во время миграции не сменяется, но относительные сроки и ход этоИ линьки различны у разных видов. У трёх северных видов — бурокрылой и золотистоИ ржанок и у большинства хрустанов на родине сменяются от 5 до 7 внутренних больших маховых перьев и птицы отлетают с 5-3 старыми крайними маховыми. Но у некоторых хрустанов 3-е или 5-е большие маховые выпадают перед самым отлётом; у таких птиц, добытых на первых этапах их миграционного пути, эти маховые находились в начальной стадии роста. У двух видов южного распространения — морского и восточного зуйков — все большие маховые сменяются на родине. У тулеса, галстучника, короткоклювого, малого, толстоклювого и монгольского длинноногого зуйков большие маховые сменяются на зимовке. У единичных особей галстучника и малого зуйка самые внутренние 2-5 больших маховых сменяются на родине.

Все приведённые данные (табл. 1 и 2) относятся ко взрослым особям.

Таблица 3. Осенняя линька мелкого пера у молодых птиц (смена юношеского наряда на первый зимний)

Вид

На родине

На перелёте

На зимовке

Pluvialis squatarola Pluvialis apricaпa (северные популяции) Pluvialis fulva

Charadrius morinellus

Charadrius hiaticula

Charadrius dubius curonicus

Charadrius alexandrinus Charadrius asiaticus Charadrius leschenaultii

Charadrius mongolus

Линьки нет Линьки нет

Линьки нет

Начинается, но поздние птенцы отлетают в юношеском наряде Линьки нет

Чаще линьки нет, иногда начинается

Начинается и заканчивается Начинается и заканчивается Линьки нет, или она начинается

Линьки нет

Начинается Линьки нет

Неизвестно

Продолжается или начинается

Линьки нет, иногда начинается и заканчивается Неизвестно

Линьки нет

Линьки нет

Линьки нет или иногда продолжается Линьки нет

Заканчивается Начинается и заканчивается Заканчивается, может быть, и начинается Заканчивается

Начинается и заканчивается, иногда линьки нет совсем Линька, видимо, начинается и заканчивается Линьки нет

Линьки нет

Начинается и заканчивается, иногда, заканчивается Начинается и заканчивается

Молодые птицы совершают свой первый перелёт большей частью в юношеском наряде (табл. 3), но некоторые виды приступают к смене юношеского наряда на первый зимний ещё на родине или во время перелёта (тулес, хрустан, галстучник, большеклювый зуёк), другие линяют на зимовке (золотистая и бурокрылая ржанки, короткоклювый и малый зуйки). Лишь два вида — морской и восточный зуйки — надевают первый зимний наряд на родине. Таким образом, молодые ржанки большинства видов во время своей первой в жизни миграции не ли-

няют, и только три северных вида (тулес, хрустан, галстучник) и один южный — толстоклювый зуёк — сменяют юношеский наряд на первый зимний в пути на зимовку.

Совмещение во времени двух важных моментов биологического цикла ржанок — линьки мелкого пера и сезонной миграции — свидетельствует о том, что перелёты не нарушают резко процессов линьки; вместе с тем между этими двумя явлениями замечается известная зависимость. Нетрудно констатировать наличие ряда приспособлений в ходе и сроках линек, выработавшихся у разных палеарктических видов ржанок в связи с миграциями — явлением, которое включилось в биологический цикл каждого вида, ставшего перелётным в относительно поздний момент истории его развития. Такими адаптациями к возникшей в жизни видов ржанок миграционной фазе их биологического цикла можно считать: 1) выработку у отдельных видов ранних и сжатых сроков линьки крупного пера, которое целиком сменяется на родине до отлёта на зимовку (толстоклювый и восточный зуйки), и 2) перерыв у других видов процесса линьки крупного пера на весь срок перелёта, — линька маховых начинается на местах гнездования и после продолжительной паузы заканчивается на зимовке (золотистая и бу-рокрылая ржанки, частично хрустан). Необходимо подчеркнуть, что такой перерыв в процессе линьки маховых едва ли мог бы возникнуть у оседлых или кочующих видов. Ход линьки с перерывом у последней группы можно рассматривать как ещё не завершённый процесс, развивающийся в направлении выработки ранних и сжатых сроков линьки, свойственных первой группе.

Частичная выработка такого хода линьки, при котором крупное оперение начинает сменяться на родине до отлёта, намечается ещё у двух видов ржанок — галстучника и малого зуйка. У этих птиц, как правило, маховые и рулевые перья сменяются на зимовке, но у отдельных особей внутренние первостепенные маховые и средние рулевые успевают смениться и достигнуть нормальных размеров на местах гнездования. Благодаря описанному ходу линьки крупного пера эти птицы вступают в миграционную фазу со свежими (полностью или частично) маховыми и рулевыми, что, безусловно, должно благоприятно отражаться на качестве их полёта и облегчать миграцию. Полёт тех видов ржанок, которые отлетают с родины с изношенными маховыми и рулевыми (тулес, короткоклювый и толстоклювый зуйки) не может быть столь же совершенным, хотя они и преодолевают большие пространства до районов зимовок, видимо, благополучно, но это связано, вероятно, с большей затратой мускульной энергии.