CC BY
24И.А. ЛАВРИНЕНКО
ТИПОЛОГИЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ЕДИНИЦ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ КРУПНОМАСШТАБНОГО КАРТОГРАФИРОВАНИЯ (НА ПРИМЕРЕ ОСТРОВА
КОЛГУЕВ)
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, г Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2, lavrinenkoi@mail.ru
Трудности геоботанического картографирования растительного покрова тундровой зоны обусловлены его мозаичностью (Чернов, Матвеева, 1979) и мелкоконтурностью. Огромное число синтаксонов и их территориальных комбинаций, показанных на крупномасштабной карте, невозможно отразить на картах мелкого масштаба. А с учетом количественных соотношений площадей сообществ - элементов комплексов, экологических и серийных рядов, сочетаний, число таких комбинаций многократно возрастает (Исаченко, 1962). В результате карта получается чрезвычайно сложной, легенда громоздкой, и карта теряет информативность и наглядность. Еще в 1931 г. Ф.В. Самбук отмечал, что при картировании тундровой растительности в качестве картируемых единиц необходимо выделять территориальные комбинации фитоценозов. Основой максимально информативной карты должна стать типологическая классификация территориальных единиц растительности (ТЕР), которую можно использовать для картографического отображения.
Мы согласны с С.С. Холодом (1989), что ТЕР служат не только целям картографии и являются результатом картографического обобщения, а реально существуют в природе и представляют собой совокупность нескольких пространственно прилегающих друг к другу выделов растительного покрова разной степени сложности. При изучении распределения растительного покрова по земной поверхности в полевых условиях или по материалам аэрофото- и космических снимков он «предстает не как совокупность простых элементарных выделов (фитоценозов), а как совокупность ТЕР, среди которых фитоценоз является частным случаем (гомогенная ТЕР)» (Холод, 1988: с. 37).
Разработка типологической схемы ТЕР и использование ее для картографии дают возможность объективно оценивать ареалы тех или иных синтаксонов, их приуроченность к определенным районам и геоморфологическим образованиям, а в случае с ассоциациями на плакорах корректно провести границы геоботанических зон и подзон, опираясь на реальное распространение зональных сообществ.
Понятие территориальных единиц растительности
Базовые принципы выделения ТЕР были заложены В.Б. Сочавой (1962, 1972) и Т.И. Исаченко и С.А. Грибовой (Исаченко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972). Разработкой классификации ТЕР и их использованием при создании карт занимались многие исследователи (Исаченко, 1967, 1969; Ильина, 1968, 1992; Александрова, 1969; Миркин, 1970, 1975; Грибова, 1972, 1985; Грибова, Исаченко, 1972; Исаченко, Юрковская, 1973; Матвеева и др., 1973; Матвеева, 1978, 2007, 2014; Мельцер, 1980, 1999; Прокопьев, 1984, 1998; Холод, 1985, 1988, 1989, 1991, 1993; Королюк, 1992, 1999; Намзалов, 1992, 1996; Осипов, 1994, 2000, 2005; Осипов, Верхолат, 2000; Галанин, 2005; Цыренова, Намзалов, 2007; Самойленко и др., 2009; Зольников и др., 2010 и мн. др.). Но даже сейчас говорить о создании общей классификации ТЕР, пригодной для подготовки геоботанических карт крупного и среднего масштаба, еще рано. Учитывая многообразие региональных особенностей пространственной структуры растительного покрова в пределах всей страны, на наш взгляд, целесообразно разрабатывать именно региональные схемы ТЕР или, скорее, принципы их создания. О том, что построение иерархической классификации ТЕР должно определять-
ся особенностями растительного покрова конкретного региона, ранее писали В.В. Мазинг (1968) и С.С. Холод (1989).
Из всего разнообразия терминов, характеризующих ТЕР топологической размерности, наиболее подходящим, на наш взгляд, является термин «фитоце-нохора», предложенный В.Б. Сочавой (1968). Он хорошо отражает сущность ТЕР и может быть использован для обозначения единиц разного объема и ранга. Хотя автор в своих последних работах (Сочава, 1972, 1979) под фито-ценохорами подразумевал лишь гетерогенные ТЕР, образованные различными комбинациями фитоценозов, стоит согласиться с Е.П. Прокопьевым (1984) в том, что целесообразно использовать более раннюю трактовку этого понятия (Сочава, 1968) и называть фитоценохорой как гетерогенную, так и гомогенную топографически выраженную единицу растительности.
Таким образом, под фитоце-Таблица 1 нохорой предлагается понимать Минимальные размеры фитоценохор гомогенную или гетерогенную (геоб°танических к°нтур°в) на месш°сти, ТЕР, топографически выраженную
Атп4ил *»М/* *»«V иа 1лапта о э аонлпиплтп лт на 1 1 1 */
на местности и характеризующу-
отображаемых на карте в зависимости от ее масштаба
№ Масштаб карты Размер на местности, м Уровень
1 1 : 25 000 50
2 1 : 50 000 100 Микро
3 1 : 75 000 150
4 1 : 100 000 200 X
5 1 : 150 000 300
6 1 : 200 000 400 Мезо
7 1 : 250 000 500
8 1 : 500 000 1000
9 1 : 750 000 1500 X
10 1 1 000 000 2000
11 1 1 500 000 3000
12 1 2 000 000 4000 Макро
13 1 2 500 000 5000
14 1 5 000 000 10 000
юся определенной протяженностью (от нескольких метров до сотен километров). Она может быть представлена как однородным фитоценозом, так и различными их комбинациями (комплексами, микропоясными или экологическими рядами и серийными или эколого-генетическими рядами).
В зависимости от размеров фитоценохор обычно принимают 3 основных уровня их пространственной организации: микро-, мезо- и макрофитоценохора. На геоботанических картах отображают ТЕР с размерами контура, как правило, не менее 2 мм, что в зависимости от масштаба определяет их соответствующий минимальный размер на местности (табл. 1).
Е.П. Прокопьев (1984) отмечал, что существуют разногласия в понимании объема макрофитоценохоры. Так, одни авторы (Исаченко, 1966; Александрова, 1969) приравнивают ее к объему геоботанического района, другие (Сочава, 1972, 1979) -геоботанического округа. Сам Е.П. Прокопьев вслед за В.Б. Кува-евым (1968) поместил макрофитоценохору между мезофитоценохорой и геоботаническим районом.
В отличие от Е.П. Прокопьева, полагаем, что приставки микро-, мезо- и макро- отражают лишь размеры ТЕР и не соотносятся напрямую с терминами подрайон, район, округ и т. п. Поскольку ТЕР с размерами от полутора до нескольких десятков километров являются макрофитоценохорами, то в диапазоне этих размеров к ним относятся и любые единицы геоботанического районирования (подрайон, район, округ).
Если гомогенные фитоценохоры представлены фитоценозом определенного синтаксона (фитоценомером), то в пределах гетерогенных в отечественной литературе различают 3 основные типа: комплексы, экологические (или микропоясные) ряды и серийные (или эколого-генетические) ряды (Рачковская, 1963;
Примечание. X - промежуточный уровень.
Гуричева, 1965; Исаченко, 1967; Грибова, Исаченко, 1972; Миркин и др., 2001), представленные комбинациями фитоценомеров.
Район и методы исследования
Представленный проект типологической схемы ТЕР разработан на примере о. Колгуев - шельфового острова в юго-восточной части Баренцева моря. Его западный и северный берега абразионные, восточный и южный - аккумулятивные (песчаные пляжи, косы и кошки). Площадь, включая кошки, - 5130 км2. Низкие морские террасы (до 6 м над ур. м.) заняты маршами и дюнами. Обширная прибрежная аккумулятивная равнина (8-20 м над ур. м.) на юге и севере острова сильно заболочена. Б0льшую часть поверхности острова занимает морская аккумулятивная равнина, охватывающая террасы с высотами 30-50 и 50-80 м над ур. м. В центре острова в пределах наиболее высокой террасы 80-100 м над ур. м. расположены ландшафты ледниковой и водно-ледниковой аккумулятивной волнистой и мелкохолмисто-увалистой равнины. Отдельные холмы, сложенные с поверхности суглинками с галькой и валунами, имеют абсолютные отметки до 150-170 м над ур. м. В северо-восточной части встречаются холмы до 50-70 м над ур. м. высотой, где на поверхность выходят флю-виогляциальные и морские пески, имеющие на острове ограниченное распространение (Солнцев, 1938; Корейша, 2000).
Зональные местообитания (плакоры) заняты редкоивовыми кустарнич-ково-моховыми сообществами, часто с пятнами-медальонами; высота Salix glauca - 5-20 см. На плакорных позициях мелкоерниковые тундры не встречаются; в тех сообществах, где есть Betula nana, она имеет стланиковую форму роста. На торфяниках описана асс. Rubo chamaemori-Polytrichetum stricti Lavr. et Lavr. 2015, характерным признаком которой, отграничивающим ее от выделенных в южных тундрах ассоциаций класса Oxycocco-Sphagnetea, является отсутствие кустарничков Andromedapolifolia и Ledum decumbens - характерных видов класса. На основании состава и структуры зональной и интразональной растительности о. Колгуев целиком отнесен к подзоне типичных тундр (Лаври-ненко, Лавриненко, 2012).
В Колгуевском геоботаническом округе (Геоботаническое районирование..., 1989) выделено 7 районов, границы которых определены по материалам геоботанических карт, спутниковых снимков и собственных исследований (Лавриненко, 2012, 2014).
Экспедиционные работы проведены в 2005-2013 гг. на 4 ключевых участках (около 200 км2 каждый): нижнее течение р. Песчанки и окрестности оз. Песчаного, включая морское побережье, на востоке острова; верхнее и среднее течение р. Песчанки в центральной части и бассейн р. Бугрянки на юге. В пределах участков на трансектах, пересекающих разные типы ландшафтов и растительности, выполнено 365 геоботанических описаний на площадках 5*5 м (в тундровых, луговых и болотных сообществах) или 10*10 м (в кустарниковых), где выявляли все виды растений (сосудистые, мохообразные и лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке. С целью последующей верификации геоботанической карты выполнено около 900 кратких описаний с фотографированием растительности. Использование GPS-навигаторов, спутниковых снимков высокого и сверхвысокого разрешения (Landsat 5, Landsat 7, Landsat 8, Quick Bird), а также КПК с ПО ArcPad обеспечило высокую точность (ошибка не более 5 м) географической привязки описаний к ТЕР, выделяемым на снимках. Для исключения ошибки площадки закладывали в срединной части относительно однородных естественных контуров растительного покрова, размеры которых охватывали 3 и более пикселов снимка спутника
Landsat и детерминировались на нем как однородная группа.
Для типологии ТЕР о. Колгуев выявлен синтаксономический состав растительности ключевых участков с использованием подходов флористической классификации в традициях школы Браун-Бланке и с учетом приуроченности сообществ к фитоценохорам. Поскольку обработка материалов не завершена, отдельные синтаксоны оставлены в ранге типа сообщества (com. type). Всего выделено 42 синтаксона, из которых 23 в ранге ассоциации/субассоциации и 19 - типа сообщества. Валидные синтаксоны приведены с авторами (табл. 2).
По материалам спутниковых снимков, топографических карт и геоботанических описаний выделены ТЕР ранга микро- и мезофитоценохор - на всем острове около 20 тысяч. Выделение выполнено для масштаба 1 : 50 000 с использованием полуавтоматической и ручной векторизации.
Типологическая схема ТЕР
Полагаем, что в основе типологической схемы ТЕР (микро- и мезофитоце-нохор) должно лежать своеобразие иерархической организации растительного покрова, обусловленное геоморфологическими особенностями территории и экологической дифференциацией местообитаний. Для всех типологических единиц использованы понятия диагностический синтаксон (Наумова и др., 1987) и/или диагностическая комбинация синтаксонов. Диагностический син-таксон и диагностическая комбинация синтаксонов встречаются исключительно или преимущественно в пределах фитоценохор конкретной типологической единицы, а также характеризуют экологические особенности местообитания. Число диагностических синтаксонов и диагностических комбинаций синтаксо-нов для разных категорий типологических единиц одного уровня может существенно различаться, подобно тому, что имеется в синтаксономии растительности (Миркин и др., 1984).
Для дифференциации растительного покрова тундровой зоны важнейшим фактором является рельеф, определяющий степень дренированности и обводненности территории, развитие криогенных процессов, эрозионной деятельности и т. п. Именно орографические рубежи определяют объем и структурную неоднородность территориальных подразделений растительного покрова, что согласовывается с материалами аэрокосмической съемки (Ильина и др., 1996).
На о. Колгуев наибольшие различия в составе и комбинациях сообществ, слагающих фитоценохоры, выявлены для 3 крупных геоморфологических вы-делов - террас водоразделов, долин крупных рек и низких морских террас. На основании этого фитоценохоры объединены в 3 крупных отдела, соответствующих этим выделам.
Отдел - высшая единица типологической схемы ТЕР; между собой фито-ценохоры отделов различаются по составу и комбинациям синтаксонов наиболее существенно, что обусловлено дифференциацией территории на крупные геоморфологические элементы (водоразделы, долины крупных рек и низкие морские террасы).
На водоразделах ключевого участка в восточной части о. Колгуев (рис. 1: А, Б) распространены пятнистые редкоивовые кустарничково-моховые тундры на суглинках, кустарничковые и кустарничково-лишайниковые тундры на песках, комплексные полигональные и плоскобугристые болота в понижениях и ивово-травяные сообщества на склонах ложбин стока и крупных логов. В долине р. Песчанки преобладают интразональные травяные и кустарниковые сообщества, на низких морских террасах - галофитная растительность маршей и псаммофитная - песчаных дюн и пляжей.
ОТДЕЛ 1. ФИТОЦЕНОХОРЫ ВОДОРАЗДЕЛОВ.
Д. с.1: Salix glauca-Carex arctisibirica-Aulacomnium turgidum com. type, acc. Dryado octopetalae-Tomentypnetum nitentis, асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae, Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type, acc. Eriophoro vaginati-Sphagnetum baltici.
Д. к. с.: Betula nana-Empetrum hermaphroditum-Dicranum elongatum-Ochrolechia frigida com. type / Deschampsia glauca-Kiaeria glacialis com. type; асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati / асс. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici; Umbilicaria torrefacta com. type ^ Polemonium boreale com. type ^ асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae.
Отдел 2. Фитоценохоры речных долин.
Д. с.: Salix lanata-Climacium dendroides com. type, Petasites radiatus com. type
Д. к. с.: асс. Arctostaphylo alpinae-Empetretum hermaphroditi ^ Salix lanata-Climacium dendroides com. type ^ Salix myrsinites com. type.
Отдел 3. Фитоценохоры низких морских террас.
Д. с.: асс. Puccinellietum phryganodis, acc. Caricetum subspathaceae, acc. Cari-cetum glareosae, асс. Elymo-Festucetum arenariae, Deschampsia obensis com. type, Honckenya oblongifolia com. type.
Д. к. с.: асс. Elymo-Festucetum arenariae ^ Deschampsia obensis com. type ^ Honckenya oblongifolia com. type; асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae ^ асс. Puccinellietum phryganodis ^ асс. Caricetum subspathaceae; асс. Caricetum glareosae ^ асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis.
В пределах каждого отдела фитоценохоры различаются по составу и комбинациям синтаксонов, занимающих разные местообитания, что является основанием для их разделения на классы. Понятие класса является важнейшим для предлагаемой типологической схемы ТЕР, поскольку состав синтаксонов и комбинаций синтаксонов класса отражает своеобразие экологических особенностей местообитаний. Подобно классу в синтаксономической системе Браун-Бланке, класс фитоценохор, как типологическая категория, хотя бы в первом приближении позволяет быстро определить положение ТЕР в общей типологической схеме (Миркин и др., 1984).
В определении класса фитоценохор наиболее значимы эколого-физио-номические критерии, что принципиально важно для целей картографирования, поскольку во многих случаях ТЕР разных классов хорошо различимы не только в полевых условиях, но и на материалах многозональных спутниковых снимков высокого разрешения. Определив класс фитоценохор, гораздо проще вводить категории более низкого ранга.
Для о. Колгуев выделено 15 классов фитоценохор.
Отдел 1. Фитоценохоры водоразделов.
Класс 1. Фитоценохоры псаммофитных местообитаний.
Травяные, кустарничковые и кустарничково-лишайниковые сообщества приподнятых участков водоразделов, в том числе группировки лишайников на дефляционных обнажениях. Почвы песчаные от эоловых примитивных до криогенных подзолов и подбуров.
Класс 2. Фитоценохоры плакорных местообитаний.
Редкоивовые, стланиковоерниковые осоково-кустарничково-моховые сообщества на горизонтальных или слабо наклоненных участках водораздельных террас, на торфянисто-глеевых почвах, часто с обнаженными или покрытыми криптогамными корками суглинистыми пятнами-медальонами.
Класс 3. Фитоценохоры крутых (более 15°) склонов холмов, перегибов террас.
1 Здесь и ниже: д. с. - диагностические синтаксоны, д. к. с. - диагностические комбинации синтаксонов; символы для соединения синтаксонов сообществ: ^ - экологического ряда, ^ - серийного ряда, / - комплекса.
Таблица 2
Участие синтаксонов в формировании территориальных единиц растительности
острова Колгуев
речных долин низких
Синтаксоны водоразделов морских террас
Классы фитоценохор *
Callitriche hermaphroditica com. type Saxifraga hirculus-Bryum pseudotriquetrum com. type
Acc. Caricetum aquatilis Savich 1926 Petasites radiatus com. type
Acc. Colpodietum fulvi Sambuk 1930 Acc. Hippuridetum vulgaris Pass. 1955 Comarum palustre com. type
Acc. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 Acc. Caricetum subspathaceae Hadac 1946
Acc. Caricetum glareosae Molenaar 1974 Acc. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyl-lae Nordh. 1954 Acc. Elymo-Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordh. 1955 Deschampsia obensis com. type
Honckenya oblongifolia com. type
Acc. Carici stantis-Warnstorfietum exannu-latae Lavr., Lavr. et Matv. 2015 Acc. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis Lavr., Lavr. et Matv. 2015
Acc. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavr., Lavr. et Matv. 2015
Acc. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matv. et Lavr. 2011 Acc. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii Lavr., Lavr. et Matv. 2015
Acc. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii Lavr., Lavr. et Matv. 2015
Отделы фитоценохор растительности
10
11
12
13 14 15
B2
B1
B1
A, B1 A, B1
B1
B1
A, B1
A, B1
A, B1
B1
B2
B1
B1
B1
B1
B1
B1
B1
B1
B3, C
1
2
3
4
5
6
7
8
9
C
Синтаксоны
Продолжение таблицы 2 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Acc. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici Lavr., Lavr. Et Matv. 2015 Acc. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati (Dedov 1940) Lavr. et Lavr. 2015 Rubus chamaemorus com. type
Acc. Eriophoro vaginati-Sphagnetum baltici ass. prov.
Acc. Ranunculo-Salicetum herbaceae Nordh. 1928 Pachypleurum alpinum com. type
Acc. Empetro hermaph-roditi-Betuletum nanae Nordh. 1943 Acc. Arctostaphilo al-pinae-Empetretum her-maphroditi (Zinser. 1935) Korol. 1994 Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type
Solidago lapponica-Vaccinium myrtillus com. type
Vaccinium uliginosum-Hylocomium splendens com. type
Polemonium boreale com. type
Acc. Senecio congesti-Matricarietum hookerii Ishbirdin et al. 1996 Acc. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpige-nae Czerosov et al. 2005 Salix lanata-Climacium dendroides com. type Salix glauca-Equisetum arvense com. type
Salix myrsinites com. type
Umbilicaria torrefacta com. type
Salix glauca-Carex arc-tisibirica-Aulacomnium turgidum com. type Acc. Dryado octopet-alae-Tomentypnetum nitentis ass. prov. Betula nana-Empetrum hermaphroditum-Dicra-num elongatum-Ochrole-chia frigida com. type Deschampsia glauca-Kiaeria glacialis com. type
B3, C
B3, C
A, B1
B1
B1, B2
A, B1
A, B1
A, B1
B1
B1
B1
B2
B2
B1
B1
B2
B1
B1
B1
B1
A, B1
B1
B2
A, B1
A, B1
B3
B3
1
2
3
4
C
Примечание. * - названия классов даны в тексте. В ячейках отражена форма участия син-таксонов растительности в сложении фитоценохор отделов и классов: А - гомогенная фито-ценохора; В - элемент гетерогенной фитоценохоры: В1 - экологического ряда, В2 - серийного ряда, В3 - комплекса; С - сочетания.
Травяные и травяно-кустарничковые сообщества разной степени сомкнутости на склонах холмов и террас разной экспозиции. Почвы от хорошо дренированных минеральных до дерново-глеевых.
Класс 4. Фитоценохоры плоских слабодренированных террас.
Редкоивовые и закочкаренные кустарничково-моховые сообщества и ивняки травяно-моховые на горизонтальных и слабо наклоненных участках пониженных слабодренированных водораздельных террас, часто с выраженным нано- и микрорельефом, на торфянисто-глеевых почвах.
Класс 5. Фитоценохоры полигональных и плоскобугристых торфяников.
Комплекс из кустарничково-морошково-лишайниково-моховых сообществ на плоских торфяных полигонах и буграх и осоково-моховых - в трещинах и топях на пониженных заболоченных участках водоразделов. Почвы болотные торфяные и торфяно-глеевые.
Класс 6. Фитоценохоры хасыреев (спущенных озер).
Серийные травяные и травяно-моховые сообщества на днищах спущенных озер - от недавно пересохших участков с топким илистым или песчаным дном до заросших травяно-осоково-гипновыми сообществами на слабо оторфован-ных суглинках или супесях.
Класс 7. Фитоценохоры приозерных понижений.
Травяные, травяно-моховые и кустарниково-травяно-моховые сообщества приозерных депрессий, формирующие экологические ряды по градиенту увлажнения, включая мелководье озер. Почвы дерново-глеевые или криогенно-глеевые иловатые.
Класс 8. Фитоценохоры проточных понижений водоразделов (ложбин стока, приручьевых долин и логов).
Травяно-моховые, кустарничково-моховые и кустарниково-травяно-мохо-вые сообщества склонов ложбин стока, приручьевых понижений и логов, на дерново- и торфянисто-глеевых почвах.
Отдел 2. Фитоценохоры РЕЧНЫХ долин.
Класс 9. Фитоценохоры склонов коренных берегов.
Травяные и травяно-кустарничково-моховые группировки и сообщества на склонах коренных берегов относительно крупных рек научастках от осыпающихся до задернованных, на почвах от супесчано-суглинистых до дерново-глеевых.
Класс 10. Фитоценохоры прирусловой части пойм.
Травяные сообщества на галечниковых, песчаных или илистых отложениях вдоль русел рек, от мелководья до приподнятых более сухих участков прирусловой части поймы, почвы аллювиальные примитивные.
Класс 11. Фитоценохоры центральной части пойм.
Кустарничковые и ивовые травяно-моховые сообщества центральной приподнятой части поймы на аллювиальных песках и дерново-глеевых почвах.
Класс 12. Фитоценохоры притеррасной части пойм.
Травяные и травяно-моховые сообщества сырых, местами обводненных участков притеррасной пониженной части поймы, на болотных торфянисто-глеевых почвах.
Отдел 3. Фитоценохоры низких морских террас.
Класс 13. Фитоценохоры абразионных и денудационных склонов морских террас.
Серийные ряды травяных и кустарниковых группировок на крутых обрывистых и оползающих (эрозионных) глинистых, супесчаных и торфяных склонах.
Класс 14. Фитоценохоры песчаных дюн, пляжей и кос.
Серийные сообщества на перевеваемых песках морских аллювиальных террас и песчаных дюнах морского побережья.
Класс 15. Фитоценохоры маршей.
Травяные и травяно-моховые сообщества соленых маршей разного уровня, от низких, заливаемых или подтопляемых в каждый прилив участков на илистом, реже песчаном аллювии, до пограничной полосы между маршами и тундрами, испытывающей засоление в виде морских брызг, на маршевых дер-ново-глеевых и дерново-торфянистых почвах.
Диагностические синтаксоны и их комбинации хорошо прослеживаются в классах псаммофитных и плакорных местообитаний, полигональных и плоскобугристых торфяников и маршей. Менее отчетливо они выявляются в классах транзитных местообитаний - склонов террас, ложбинных и приручьевых понижений, логов.
Ниже в качестве примера даны диагностические синтаксоны и их комбинации для двух классов фитоценохор.
Отдел 1. ФИТОЦЕНОХОРЫ ВОДОРАЗДЕЛОВ.
Класс 1. Фитоценохоры псаммофитных местообитаний.
Д. с.: Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type, асс. Empetro hermaphrodi-ti-Betuletum nanae, Polemonium boreale com. type, Umbilicaria torrefacta com. type.
Д. к. с.: Umbilicaria torrefacta com. type ^ Polemonium boreale com. type ^ асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae; асс. Empetro hermaphroditi-Betu-letum nanae ^ асс. Arctostaphylo alpinae-Empetretum hermaphroditi ^ Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type.
Класс 2. Фитоценохоры плакорных местообитаний.
Д. с.: Salix glauca-Carex arctisibirica-Aulacomnium turgidum com. type, асс. Dryado octopetalae-Tomentypnetum nitentis, Betula nana-Empetrum hermaphroditum-Dicranum elongatum-Ochrolechia frigida com. type.
Д. к. с.: Betula nana-Empetrum hermaphroditum-Dicranum elongatum-Ochrolechia frigida com. type / Deschampsia glauca-Kiaeria glacialis com. type.
Микрофитоценохоры, в зависимости от сложности, объединяются в группы типов. В пределах каждого класса выделяются группы типов фитоценохор - гомогенные (A), представленные сообществами, относящимися к одному синтак-сону, и гетерогенные (В) - комплексом, экологическим или серийным рядом из двух и большего числа синтаксонов. На картах крупного масштаба могут быть отражены и более сложные ТЕР - сочетания (С), под которыми понимают пространственные комбинации гетерогенных и гомогенных ТЕР (Исаченко, 1967). Хотя некоторые авторы (Исаченко, Рачковская, 1961; Виноградов, 1964) подразумевали под ними совокупность сообществ, распределение которых обусловлено мезорельефом, Е.И. Рачковская в 1963 г. писала, что сочетания могут быть обусловлены и микрорельефом. По-видимому, для растительного покрова тундровой зоны последнее является скорее правилом, чем исключением. Так, в пределах группы гетерогенных фитоценохор класса фитоценохор полигональных и плоскобугристых торфяников, широко распространенных в тундре, характерно сочетание экологических рядов сообществ торфяных бугров (асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati ^ Rubus chamaemorus com. type) и топей (асс. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii ^ асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii ^ асс. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici). Для территорий с менее мозаичным растительным покровом сочетания в большей степени характерны для уровня мезофитоценохор.
Ниже приведен пример диагностических синтаксонов и их комбинаций для групп гомогенных и гетерогенных фитоценохор в классах фитоценохор псам-мофитных местообитаний и маршей.
Отдел 1. Фитоценохоры водоразделов.
Класс 1. Фитоценохоры псаммофитных местообитаний.
А. Группа гомогенных фитоценохор.
Д. с.: Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type, Umbilicaria torrefac-
ta com. type, асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae, Polemonium boreale com. type.
B. Группа гетерогенных фитоценохор.
Д. к. с.: асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae ^ асс. Arctostaphylo al-pinae-Empetretum hermaphroditi ^ Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type; Umbilicaria torrefacta com. type ^ Polemonium boreale com. type ^ асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae.
Отдел 3. ФиТОЦЕНОХОРЫ низких морских ТЕРРАС.
Класс 15. Фитоценохоры маршей.
A. Группа гомогенных фитоценохор.
Д. с.: асс. Puccinellietum phryganodis, асс. Caricetum subspathaceae, асс. Cari-cetum glareosae.
B. Группа гетерогенных фитоценохор.
Д. к. с.: асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae ^ асс. Puccinellietum phryganodis ^ асс. Caricetum subspathaceae; асс. Caricetum glareosae ^ асс. Parnas-sio palustris-Salicetum reptantis.
Тип фитоценохор - основная типологическая единица классификации ТЕР, которая в пределах групп объединяет фитоценохоры, сходные по составу син-таксонов или комбинаций синтаксонов, независимо от количественных соотношений их площадей в случае гетерогенных ТЕР. Для последних в качестве самостоятельных типов выделены экологические (B1) и серийные (B2) ряды, комплексы (B3) и сочетания (С). Подобное деление в некоторой степени условно, поскольку в природе обычны переходы между различными типами гетерогенных фитоценохор.
При характеристике синтаксономического состава растительности для типов гетерогенных ТЕР приводятся все выявленные синтаксоны, участвующие в формировании полных экологических и серийных рядов, комплексов и сочетаний в пределах этих типов фитоценохор.
В качестве примера приведены сообщества и диагностическая комбинация синтаксонов для типа гетерогенных фитоценохор в классе фитоценохор прирусловой части поймы.
ОТДЕЛ 2. ФиТОЦЕНОХОРЫ РЕЧНЫХ долин.
Класс 10. Фитоценохоры прирусловой части поймы.
B. Группа гетерогенных фитоценохор.
Тип 24. Экологический ряд: Petasites radiatus com. type ^ асс. Caricetum aqua-tilis ^ Comarum palustre com. type ^ асс. Senecio congesti-Matricarietum hookerii
Д. к. с.: Petasites radiatus com. type ^ асс. Caricetum aquatilis.
Возможна дальнейшая детализация типологической схемы. Так, выделение подтипов может быть разработано для экологических и серийных рядов (полных и неполных) по участию отдельных синтаксонов, слагающих ряды конкретных ТЕР, или для комплексов и сочетаний - по соотношению площадей, занимаемых сообществами разных синтаксонов.
В табл. 2 приведен состав синтаксонов в ТЕР разных классов и отделов, что отражает диагностические возможности синтаксонов и их комбинаций по отношению к типологическим единицам разных рангов.
Типологическая схема ТЕР (легенда к карте) о. Колгуев, в которой отражена их иерархия от отделов до типов с учетом синтаксономического состава фитоценохор, представлена в табл. 3.
На геоботанической карте ключевого участка восточной части о. Колгуев (м. 1 : 50 000) отражены выделенные для данного масштаба типы фитоценохор (рис. 2). Легенда приведена в соответствии с предлагаемой типологической схемой ТЕР в виде матрицы (рис. 3), где строки - классы фитоценохор, сгруппированные по отделам, а столбцы - типы фитоценохор, распределенные по
группам в пределах каждого класса. Классы отличаются между собой цветовым фоном. Группы фитоценохор отображаются разными вариантами штриховки. Тип фитоценохоры в границах ее контура обозначен цифровым индексом, характеристика которого приведена в таблице 3. Такой способ отображения позволяет отразить иерархию ТЕР ключевого участка, их распределение по геоморфологическим элементам и экологическим нишам и оценить их сложность и характер комбинаций гетерогенных фитоценохор.
В легенде к карте ключевого участка приведены только те типы ТЕР, которые встречены в его пределах. Всего же для о. Колгуев на геоботанической карте (м. 1 : 50 000) выделено 38 типов фитоценохор, которые относятся к 22 группам (8 гомогенных и 14 гетерогенных). Группы гомогенных фитоценохор представлены 18 типами, гетерогенных - 20 (4 серийных и 11 экологических рядов, 4 комплекса и 1 сочетание).
Состав легенды и содержание ячеек ее матрицы будут изменяться при изменении масштаба карты. При наиболее крупном масштабе максимально заполненными будут ячейки для групп гомогенных фитоценохор, с уменьшением масштаба - гетерогенных, т. е. экологических рядов, комплексов и сочетаний. Нами приведена легенда для карты ключевого участка м. 1 : 50 000 (табл. 3). При уменьшении масштаба число отображаемых на карте групп гетерогенных фитоценохор (В и С) будет возрастать, а гомогенных (А) уменьшаться. Например, в классе фитоценохор псаммофитных местообитаний в группе гомогенных ТЕР выделены типы, представленные асс. Arctostaphylo alpinae-Empetre-tum hermaphroditi и Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type, в группе гетерогенных - экологическим рядом асс. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae ^ асс. Arctostaphylo alpinae-Empetretum hermaphroditi ^ Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type. При уменьшении масштаба до 1 : 100 000 и менее на карте будет отражено также сочетание (С), объединяющее перечисленные типы гомогенных и гетерогенных фитоценохор, а в легенде на пересечении соответствующего класса и столбца С появится символ этого сочетания.
При генерализации в качестве элементов легенды могут быть использованы типологические единицы ранга групп типов и класса фитоценохор, а также их объединения. Например, при невозможности отразить на карте мелкого масштаба классы фитоценохор проточных понижений водоразделов, полигональных и плоскобугристых торфяников или маршей, каждый из них может рассматриваться как элемент легенды, представленный сочетаниями гомогенных и гетерогенных ТЕР. Таким образом, особенностью предложенной классификации ТЕР при крупномасштабном картографировании является возможность использовать категории разного ранга, приводимые в типологической схеме, в качестве динамических элементов легенды геоботанических карт. Элементы легенды могут быть показаны типологическими единицами разного ранга, что является общепринятой практикой (Карамышева, Рачковская, 1968; Юрков-ская, 1968; Исаченко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972 и др.).
Для крупномасштабных карт типологическую схему фитоценохор, основанную на их синтаксономическом составе, предлагается публиковать в виде статей, подобно публикациям описаний новых синтаксонов и Продромусов растительности по отдельным территориям, как это принято в настоящее время в синтаксономии. Обязательным является указание диагностических синтаксо-нов и диагностических комбинаций синтаксонов, характеристика положения ТЕР в рельефе и их экологии, а также общее описание растительности фитоце-нохор с выделением доминирующих видов по ярусам.
Отличие предлагаемого подхода от сигма-синтаксономии (Голуб, Чорбад-зе, 1981; Гоголева и др., 1987; Миркин, Наумова, 2014) состоит в том, что объединение фитоценохор в типологические единицы проводится не исключитель-
Рис. 1. Район исследования. А. Положение ключевого участка на снимке Landsat 8 от 1.08.2013. Б. Точки геоботанических описаний на снимке Quick Bird.
Рис. 2. Геоботаническая карта ключевого участка о. Колгуев.
Отдел 1. Фитоценохоры водоразделов Классы фитоценохор | | 1. Псаммофитных местообитаний (А - гомогеннь А Группы фитоценохор е; В1 - экологические ряды: В2 - серийные ряды; ВЗ - комплексы; С - сочетания) 1—38 Типы фитоценохор В1 В2 ВЗ С ^з Е34
]] 2. Плакорных местообитаний Ш5 Щ8
Не
3. Крутых (более 15°) склонов холмов на водоразделах, перегибов террас S"
^ 4. Плоских слабодренированных террас I-1 12 В13
]] 5. Полигональных и плоскобугристых торфяников ¡М 15^17
I | 6. Хасыреев (спущенных озер) [ч'ч^] 18
]] 7. Приозерных понижений ШЗ 19
| | 8. Проточных понижений водоразделов
Отдел II. Фитоценохоры речных долин | 9. Склонов коренных берегов ИВ 21
]] 10. Прирусловой части пойм В 23 ■ 24
11. Центральной части пойм И 26 27
|_| 12. Притеррасной части пойм УШ 28
Отдел III. Фитоценохоры низких морских террас 1 13. Абразионных и денудационных склонов приморских террас Т;-/'.; 29
J 14. Песчаных дюн, пляжей и кос ЕЗЭ 33
|_| 15. Приморских маршей В 36 Йз8
Рис. 3. Условные обозначения к «Геоботанической карте ключевого участка о. Колгуев».
но на синтаксономической основе, а на основании как синтаксономического состава, так и экологических особенностей местообитаний, территориальной близости фитоценохор, отражающих существующую иерархию пространственной структуры растительного покрова. Подобный подход принципиально важен при картографировании растительности, поскольку на любом этапе генерализации учитывается, прежде всего, выраженность ТЕР на местности и их пространственная сопряженность, которые регистрируются в полевых условиях и на материалах аэрофото- и космических снимков. Выделенные типологические единицы разного ранга диагностируются описанными и подтвержденными публикациями синтаксонами и/или комбинациями синтаксонов растительных сообществ.
Уровень детальности типологической схемы фитоценохор для конкретного региона определяется степенью изученности территории, качеством и разрешением используемых дистанционных материалов, масштабом карты. При распространении предложенной классификации ТЕР на всю территорию восточно-европейских тундр в типологической схеме число единиц разного ранга увеличится. Например, для низкогорий (хр. Пай-Хой, Тиманский кряж) и о. Вайгач необходимо выделение классов петрофитных и наскальных фитоце-нохор. Таким образом, предлагаемая типологическая схема ТЕР представляет собой открытую иерархическую систему и отражает существующую в природе пространственную организацию растительного покрова.
Легенда к Карте растительности острова Колгуев
Таблица 3
Тип
Растительность
Сиитаксоны, комбинации сиитаксонов
Местообитание
ОТДЕЛ 1. ФИТОЦЕНОХОРЫ ВОДОРАЗДЕЛОВ Класс 1. Фитоценохоры псаммофитных местообитаний
А. Кустарничковые (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummular!а) сообщества.
А. Кустарничково (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia)-лишайниковые (Cladonia arbúsculo, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frígida, Sphaerophorus globosas) сообщества.
Bl. Стланиковоерниковые (Betula nana) кустарничково
(Arctous alpina, Empetrum hermaphr0ditum)-M0X0B0 (Poly-trichum р;7;/ёп««)-лишайниковые (Cladonia arbúsculo, Flavocetraria nivalis) сообщества —» кустарничковые (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia) сообщества —» кустарничково (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia)-лишайниковые (Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frígida, Sphaerophorus globosas) сообщества.
B2. Сообщества эпилитных лишайников (Рseudephebe ри-bescens, Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria proboscidea, U. torrefacta) о разнотравно (Polemonium йогеа/е)-злаковые (Festuca ovina) группировки о стланиковоерниковые (Betula папа) кустарничково (Arctous alpina, Empetrum herma-phr0ditum)-M0X0B0 (Polytrichum piliferum)-лишайниковые (Cladonia arbuscula, Flavocetraria nivalis) сообщества.
acc. Arctostaphylo alpinae-Empetretum hermaph-roditi
Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type
acc. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae —» acc. Arctostaphilo alpinae-Empetretum herma-phroditi —» Arctous alpina-Flavocetraria nivalis com. type
Umbilicaria torrefacta com. type o Polemonium boreale com. type o acc. Empetro hermaphroditi-Betuletum nanae
Класс 2. Фитоценохоры плакорных местообитаний
А. Редкоивовые (Salix glauca, S. hastata) кустарничково (Dryas octopetala, Salix reticulata)-0C0K0B0 (Carex arctisibirica)-моховые (Tomentypnum nitens) сообщества.
А. Стланиковоерниково (Betula лала)-редкоивовые (Salix glauca) травяно (Carex arctisibirica, Deschampsia glauca)-кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea)-моховые (Aulacomnium turgidum, Dicranum elonga-
acc. Dryado octopetalae-Tomentypnetum nitentis
Salix glauca-Carex turgidum com. type
arctisibirica-Aulacomnium
Холмистые и выположенные участки водоразделов, включая дефляционные обнажения, изредка пойменные террасы, сложенные песчаным аллювием, на песчаных хорошо дренированных почвах.
Пологие склоны и плоские вершины холмов, края водораздельных террас, на почвах легкого механического состава, иногда незначительно оторфованных.
Пологие склоны холмов и приподнятые участки водоразделов, часто вокруг дефляционных обнажений, на почвах легкого механического состава, иногда незначительно оторфованных.
На холмах водораздельных террас в пределах дефляционных обнажений и котловин выдувания, от голого песка с аккумулированными на поверхности камнями до рассеянных приподнятых островков и периферийных частей обнаже-
Наиболее возвышенные выпуклые участки водораздельных террас, на торфянисто-глеевых почвах с крупными пятнами суглинка (О 1-2 м). Ровные слабо наклоненные участки водораздельных террас, на торфянисто-глеевых почвах с обнаженными или покрытыми криптогамными корками суглинистыми пятнами-медальонами.
tum, Hylocomium splendens) сообщества.
Bl. Редкоивовые (Salix glauca, S. hastata) кустарничково (Dry-as octopetala, Salix reticulata)-осоково (Carex arctisibirica)-моховые (Tomentypnum nitens) сообщества —» стланико-воерниково (Betula лала)-редкоивовые (Salix glauca) травя-но (Carex arctisibirica, Deschampsia §/анса)-кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea)-Moxom,ie (Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens) сообщества.
ВЗ. Редкоивово (Salix §/анса)-стланиковоерниковые (Betula папа) кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium 1';й«-;с/аеа)-лишайниково (Cladonia arbuscula, Ochrolechia frigida)-моховые (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum) сообщества / травяно (Deschampsia glauca, Equisetum ar-vense subsp. 5огеа/е)-лишайниково (Cetrariella delisei)-моховые (Kiaeria starkei, Gymnocolea inflata) сообщества.
Класс 3. Фитоценохоры крутых (более 15°) склонов холмов, перегибов террас
асс. Dryado octopetalae-Tomentypnetum nitentis —» Salix glauca-Carex arctisibirica-Aulaconmium turgidum com. type
Betula nana-Empetrum hermaphroditum-Dicranum elongatum-Ochrolechia frigida com. type / Deschampsia glauca-Kiaeria glacialis com. type
Слабо наклоненные водораздельные террасы, на торфянисто-глеевых почвах с пятнами суглинка.
Пониженные участки водораздельных террас с выраженным микрорельефом из оторфованных минеральных бугров, разделенных суглинистыми межбугровыми участками.
А. Ивово (Salix hastata, S. /?егйасеа)-травяно (Delphinium cry-ophilum. Geranium sylvaticum. Festuca richardsonii, Pachy-pleurum alpinum, Potentilla crantzii, Viola й;/7ога)-моховые (Sanionia uncinata, Climacium dendroides) сообщества.
Bl. Ивово (Salix hastata, S. /?егйасеа)-травяно (Delphinium cryophilum. Geranium sylvaticum. Festuca richardsonii, Pachypleurum alpinum, Potentilla crantzii, Viola biflora)-моховые (Sanionia uncinata, Climacium dendroides) сообщества —» травяно (Omalotheca supina, Sibbaldia procum-йе;м)-кустарничково (Salix herbacea, S. polaris)-моховые (Kiaeria starkei) нивальные сообщества —» ивняки (Salix glauca, S. lanata) хвощово (Equisetum arvense)-разнотравно (Polemonium acutiflorum, Stellaria calycantha, Trisetum sibi-ricum)- моховые (Brachythecium reflexum, Rhizomnium pseu-dopunctatum, Sanionia uncinata).
Bl. Ивово (Salix hastata, S. /?егйасеа)-травяно (Delphinium cryophilum, Geranium sylvaticum. Festuca richardsonii, Pachypleurum alpinum, Potentilla crantzii, Viola Ь//1ога)-моховые (Sanionia uncinata, Climacium dendroides) сообщества —» черничные (Vaccinium myrtillus) травяно (Avenella flexuosa, Diphasiastrum alpinum, Solidago /арроп;са)-кустарничково (Salix herbacea)-Moxom,ie (Dicranum majus, D. spadiceum)
Pachypleurum alpinum com. type
Pachypleurum alpinum com. type —» acc. Ranun-culo-Salicetum herbaceae —» Salix glauca-Equisetum arvense com. type
Pachypleurum alpinum com. type —» Solidago lapponica-Vaccinium myrtillus com. type —» Salix glauca-Equisetum arvense com. type
Срединные части склонов разной экспозиции холмов и террас на водоразделах, на дерново-глеевых почвах.
Участки склонов (от срединных частей до подошв) северной экспозиции холмов, водораздельных террас, на гумусированных суглинках.
Участки склонов (от срединных частей до подошв) чаще южной экспозиции холмов, водораздельных и надпойменных террас, логов, на хорошо дренированных минеральных почвах.
сообщества —» ивняки (Salix glauca, S. lanata) хвощово (Equisetum ап'е;ме)-разнотравно (Polemonium acutiflorum, Stellaria calycantha, Trisetum sibiricum)-моховые (Brachythecium reflexum, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata).
Класс 4. Фитоценохоры плоских слабодренированных террас
А. Пушицево (Eriophorum vaginatum)-MoxoBbie (Sphagnum balticum, Dicranum laevidens) закочкаренные сообщества.
А. Ивняки (Salix glauca, S. lanata) хвощово (Equisetum arvense)-разнотравно (Polemonium acutiflorum, Stellaria calycantha, Trisetum sibiricum)-моховые (Brachythecium reflexum, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata).
А. Редкоивовые (Salix glauca) кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum)-MoxoBbie (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens) сообщества.
acc. Eriophoro vaginati-Sphagnetum baltici
Salix glauca-Equisetum arvense com. type
Salix glauca-Empetrum hermaphroditum-Hylocomium splendens com. type
Ровные пониженные участки водоразделов промежуточной полосы меяеду зональными сообществами и плоскобугристыми болотами, на торфяно-глеевых почвах.
Пониженные, увлажненные, с глубоким снежным покровом местообитания на водоразделах, на дерновых суглинистых и супесчаных почвах.
Ровные и слабонаклонные пониженные участки на слабодренированных водораздельных террасах, на торфянисто-глеевых почвах.
Класс 5. Фитоценохоры полигональных и плоскобугристых торфяников
ВЗ. Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-;с/аеа)-морошково (Rubus chamaem0rus)-M0X0B0 (Dicranum elongatum. Polytrichia» ^псй««)-лишайниковые (Cladonia arbuscula, Ochrolechia frígida, O. androgyna) сообщества / осоково (Carex rariflora, С. го?нж/о?о)-сфагновые (Sphagnum balticum) сообщества.
ВЗ. Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-;с/аеа)-морошково (Rubus chamae»i0rus)-M0X0B0 (Dicranum elongatum. Polytrichian ^псй««)-лишайниковые (Cladonia arbuscula, Ochrolechia frígida, О. androgyna) сообщества / осоково (Carex rariflora, С. го?нж/о?о)-сфагновые (Sphagnum lindbergii) сообщества.
С. [Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-;с/аеа)-морошково (Rubus chamae»i0rus)-M0X0B0 (Dicranum elongatum. Polytrichian ^псй««)-лишайниковые (Cladonia arbuscula, Ochrolechia frígida, O. androg¿ma) сообщества —» морошково (Rubus chamaemorus)-MoxoBbie (Dicranum elongatum, Polytrichian strictum) сообщества] / [осоково (Carex aquatilis ssp. «?шм)-сфагновые (Sphagnum lindbergii, S. питая/) сообщества —» осоково (Carex rariflora, С. rotundata)-сфагновые (Sphagnum lindbergii) сообщества —» осоково (Carex rariflora, С. го?нж/о?о)-сфагновые (Sphagnum balticum) сообщества].
acc. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati / acc. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici
acc. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati / acc. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii
[acc. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati —» Rubus chamaemorus com. type] / [acc. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii —» acc. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii —» acc. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici]
Плоские торфяные полигоны, разделенные трещинами в депрессиях водоразделов, на торфяных и торфяно-глеевых почвах преимущественно в северной части острова.
Плоские торфяные бугры, разделенные топями, в депрессиях водоразделов, на торфяных почвах преимущественно в южной части острова.
Плоскобугристо-топяные комплексы на заболоченных участках водоразделов, включающие торфяные бугры и переходы от сухих участков топей с небольшими торфяными бугорками до обводненных, на торфяных почвах.
Класс 6. Фитоценохоры хасыреев (спущенных озер)
В2. Сообщества Caüitriche hermaphroditica о сообщества Hippuris vulgaris о сабельниково (Comarum palustre)-моховые (Pseudobryum cinclidioides, Rhizonmium pseu-dopunctatum, Sanionia uncinata) сообщества о сообщества Arctophila fulva о осоково (Carex aquatilis ssp. stans)-гипновые (Warnstorfla exannulata) сообщества о сообщества Tephroseris palustris.
Callitriche hermaphroditica com. type o acc. Hippuridetum vulgaris o Comarum palustre com. type o acc. Colpodietum fulvi o acc. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae o acc. Senecio congesti-Matricarietum hookerii
Класс 7. Фитоценохоры приозерных понижений
В1. Сообщества Carex aquatilis —> сообщества Petasites radia-tus —> сообщества Hippuris vulgaris —> сабельниково (Comarum palustre)-MoxoBbie (Pseudobryum cinclidioides, Rhizonmium pseudopunctatum, Sanionia uncinata) сообщества —» осоково (Carex aquatilis ssp. «?шм)-гипновые (Warnstorfia exannulata) сообщества —» осоково (Carex aquatilis ssp. «?шм)-гипновые (Warnstorfia fluitans) сообщества —» осоково (Carex aquatilis ssp. «?а;м)-сфагновые (Sphagnum squar-rosum) сообщества —» ивняки (Salix glauca, S. lanata) хвощово (Equisetum arvense)-разнотравно (Polemonium acutiflorum, Stellaria calycantha, Trisetum sibiricum)- моховые (Brachythecium reflexum, Rhizonmium pseudopunctatum, Sanionia uncinata).
acc. Caricetum aquatilis —» Petasites radiatus com. type —» acc. Hippuridetum vulgaris —» Comarum palustre com. type —» acc. Carici stantis-Wamstorfietum exannulatae —» acc. Carici stantis-Wamstorfietum fluitantis —» acc. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi—> Salix glauca-Equisetum arvense com. type
Класс 8. Фитоценохоры проточных понижений водоразделов
В1. Ивово (Salix hastata, S. /?егйасеа)-травяно (Delphinium cryophilum. Geranium sylvaticum. Festuca richardsonii, Pach-ypleurum alpinum, Potentilla crantzii, Viola й(/7ога)-моховые (Sanionia uncinata, Climacium dendroides) сообщества —» травяно (Omalotheca supina, Sibbaldia procumbens)-кустарничково (Salix herbacea, S. polaris)-моховые (Kiaeria starkei) нивальные сообщества —» черничные (Vaccinium myrtillus) травяно (Avenella flexuosa, Diphasiastrum alpinum, Solidago /аррот'са)-кустарничково (Salix herbacea)-моховые (Dicranum majus, D. spadiceum) сообщества —» камнеломково (Saxífraga hirculus)-HBKOBO (Salix reticulata)-моховые (Bryum pseudotriquetrum, Rhizonmium pseudopunctatum) сообщества —» ивняки (Salix glauca, S. lanata) хвощово (Equisetum arvense)-разнотравно (Polemonium acutiflorum, Stellaria calycantha, Trisetum sibiricum)-моховые (Brachythecium reflexum, Rhizonmium pseudopunc
Pachypleuram alpinum com. type —» acc. Ranun-culo-Salicetum herbaceae —» Solidago lapponica-Vaccinium myrtillus com. type —» Saxífraga hirculus-Bryum pseudotriquetrum com. type —» Salix glauca-Equisetum arvense com. type —» acc. Carici stantis-Wamstorfietum exannulatae
Днища хасыреев (пересохших (спущенных) озер) от недавно пересохших участков с топким илистым или песчаным дном до заросших тра-вяно-осоково-гипновыми сообществами на слабозаторфованных суглинках или супесях.
Участки от бровки приозерного склона водораздельной террасы до мелководья озер.
Участки от бровки склона водораздельной террасы до днища понижений - ложбин стока, приручьевых ложбин, логов, преимущественно на дерновых суглинистых и супесчаных почвах.
21
tatum, Sanionia uncinate) —» осоково (Carex aquatilis ssp. «?шм)-гипновые (Warnstotfia exannulata) сообщества.
ОТДЕЛ 2. ФИТОЦЕНОХОРЫ РЕЧНЫХ ДОЛИН Класс 9. Фитоценохоры склонов коренных берегов
В1. Эрознофнльные группировки трав (Deschampsia cespitosa, Роа alpígena, Tripleurospermum hookeri) —> ивово (Salix has-tata, S. /7ег6осео)-травяно (Delphinium cryophilum. Geranium sylvaticum. Festuca richardsonii, Pachypleurum alpinum, Po-tentilla crantzii, Viola &;/7ога)-моховые (Sanionia uncinata, Climacium dendroides) сообщества —» голубичные (Vaccini-um uliginosum) моховые (Hylocomium splendens) сообщества —» камнеломково (Saxífraga hirculus)-ивково (Salix reticula-to)-MoxoBbie (Bryum pseudotriquetrum, Rhizomnium pseu-dopunctatum) сообщества.
acc. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpigenae —» Pachypleuram alpinum com. type —> Vaccini-um uliginosum-Hylocomium splendens com. type. —» Saxífraga hirculus-Bryum pseudotriquetrum com. type
22 А. Сообщества Petasites radiatus.
23
24
25
26
27
А. Сообщества Carex aquatilis.
Класс 10. Фитоценохоры прирусловой части пойм Petasites radiatus com. type
acc. Caricetum aquatilis
В1. Сообщества Petasites radiatus —> сообщества Carex aquatilis —> сабельниково (Comarum palustre)-Moxom,ie (Pseudo-bryum cinclidioides, Rhizomnium pseudopunetatum, Sanionia uncinata) сообщества —» сообщества Tephroseris palustris.
Класс 11. Фитоценохоры центральной части пойм
Petasites radiatus com. type —» acc. Caricetum aquatilis —» Comarum palustre com. type —» acc. Senecio congesti-Matricarietum hookerii
А. Ивовые (Salix lanata) травяно (Bartsia alpina, Bistorta vivípara,Valeriana capitata)-MoxoBbie (Climacium dendroides, Sanionia uncinata, Timmia austriaca) сообщества.
А. Кустарничковые (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia) сообщества.
Bl. Кустарничковые (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia) сообщества —» ивовые (Salix lanata) травяно (Bartsia alpina, Bistorta vivípara,Valeriana capitata)-MoxoBbie (Climacium dendroides, Sanionia uncinata, Timmia austriaca) сообщества —» ивняки (Salix myrsinites) разнотравно (Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum. Delphinium elatum, Saussurea alpina)-моховые (Hylocomium splendens).
Salix lanata-Climacium dendroides com. type
acc. Arctostaphylo alpinae-Empetretum herma-phroditi
acc. Arctostaphylo alpinae-Empetretum herma-phroditi —» Salix lanata-Climacium dendroides com. type —» Salix myrsinites com. type
Крутые склоны и подошвы склонов коренных берегов рек от осыпающихся до задернованных участков, на супесчано-суглинистых почвах.
Аллювиальные отложения (галечные, песчаные, илистые) русел рек и прирусловой части поймы. Песчаные и илистые аллювиальные отложения в прирусловой части поймы, полосы вдоль русел рек.
Участки от мелководья до приподнятых более сухих в прирусловой части поймы, на галечных, песчаных или илистых отложениях.
Приподнятые участки пойменных террас с бугорковым микрорельефом, на аллювиальных дерново-глеевых почвах.
Приподнятые ровные участки пойменных террас, на песчаных почвах.
Центральная приподнятая часть поймы.
Класс 12. Фитоценохоры притеррасной части пойм
В1. Сообщества Carex aquatilis —> осоково (Carex aquatilis ssp. «?ош)-гипновые (Warnstorfia exannulata) сообщества —» осоково (Carex aquatilis ssp. йал^-гипновые (Warnstorfia fluitans) сообщества —» осоково (Carex aquatilis subsp. йал^-сфагновые (Sphagnum squarrosum) сообщества.
acc. Caricetum aquatilis —» acc. Carici stantis-Wamstorfietum exannulatae —» acc. Carici stantis-Wamstorfietum fluitantis —» acc. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi
Участки на притеррасной части поймы, сырые, местами обводненные, вследствие застаивания паводковых, близости грунтовых и подтока с более высоких элементов рельефа поверхностных вод.
ОТДЕЛ 3. ФИТОЦЕНОХОРЫ НИЗКИХ МОРСКИХ ТЕРРАС Класс 13. Фитоценохоры абразионных и денудационных склонов террас
В2. Эрозиофильные группировки трав (Deschampsia acc. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpigenae
cespitosa, Poa alpígena, Tripleurospermum hookeri) и ив (Salix phylicifolia, S. glauca).
Класс 14. Фитоценохоры песчаных дюн, пляжей и кос acc. Elymo-Festucetum arenariae
А. Сообщества Leymus arenarias. А. Сообщества Deschampsia obensis. А. Сообщества Honckenya oblongifolia.
В2. Сообщества Honckenya oblongifolia о сообщества Leymus arenarius о сообщества Deschampsia obensis.
Deschampsia obensis com. type Honckenya oblongifolia com. type
А. Сообщества Puccinellia phryganodes.
Honckenya oblongifolia com. type о acc. Elymo-Festucetum arenariae о Deschampsia obensis com. type
Класс 15. Фитоценохоры маршей
acc. Puccinellietum phryganodis
А. Сообщества Carex subspathaceae с бриевыми мхами (Brium salinum) и галофитными травами (Stellaria humifusa. Poten-tilla egedii, Plantago schrenkii).
А. Сообщества Carex glareosa, Calamagrostis deschampsioides и Festuca richardsonii.
acc. Caricetum subspathaceae
acc. Caricetum glareosae
Крутые обрывистые и оползающие (эрозионные) глинистые и торфяные склоны.
Песчаные дюны эпилиторали на морском побережье.
Перевеваемые пески морских аллювиальных террас.
Эмбриональные песчаные дюны морского побережья.
Морские песчаные аллювиальные террасы.
Марши низкого уровня по берегам солоноватых водоемов, на низменных участках в устьях рек, впадающих в море, заливаемых или подтопляемых в каждый прилив, на илистом, реже песчаном аллювии.
Марши низкого и среднего уровней на новейших террасах по берегам морских заливов с солоноватыми водоемами, заливаемые и подтопляемые в сильные приливы, на илистом морском аллювии.
Марши среднего и высокого уровней на повышенных участках новейших морских террас, заливаемые и подтопляемые при сизигийных приливах, штормах и нагонах воды, на марше-
«
5 ii к й и ^
So 2 & 2
& с [Я S „
н б й 5 2 =я з я
13 и й
Я U
■ ч х
^ d ■С Q a s
0J -С)
я
* ^ ^ а Своеобразие иерархической организации
Ц | ^ § ТЕР геоботанического района определяет-§_ я § §" ^ ся особенностями интеграции фитоценохор
микро- и мезоуровней в более крупные гео-
¡5 Ц я § | 9 | 1 ботанические выделы. В одном случае при
8 Ц з | Ц " | переходе от микро- к мезоуровню (от десятков
Ь ^ и сотен метров до километров) синтаксономи-
я „ „ 5 & ^ я Ц | я | ческий состав и пространственная структура
! Ц ^ ^ § * о ТЕР не изменяются, например, экологические
с2кЦ - « В Н о 3 М- _ ' г- г-' ...
& 8 ? 2 ^ а ^ | з ряды сообществ класса Juncetea maritimi на
5S - S g &
К Ч V hQ 2 ^ °
Г " 3 S g я 13
¡= | £ о я и Л 2 ^ маршах. В другом случае сообщества бугров I " 8 § з | I ^ £ « ^ и топей плоскобугристых торфяников даже в §§•¡3 ® я Цр 8 пределах микроуровня (100-200 м) образуют
§ | й&й2 I ^ i сочетания экологических рядов. В связи с этим
^ ^ | Ц ° о сз при уменьшении масштаба карты возможна
ч Р ОВяВЗюя
асинхронная генерализация (Королюк, 1999), поскольку для разных типов ТЕР существуют свои закономерности и пространственные границы объединения.
Важной задачей разработки предлагаемой типологической схемы ТЕР является форми-I ^ и 2 g рование терминологического аппарата для
~ и * | | типологических единиц разного ранга. Еще в
3 "f £ к g 1975 г. Б.М. Миркин предложил выделять ТЕР
3 ^ ! § ^ (мезотипы поймы) по детерминантным (инди-
|ja J J m § каторным, верным) видам по аналогии с клас-
^ ^ " ^ ^ сификацией растительных сообществ. Назва-
S з ! 3 J 05 | ние территориальной единицы (мезотипа), по
■&3 jS -g J § его мнению, должно включать детерминанты
Ц о tip й Ц одной или нескольких (чаще двух) ассоциаций.
§ | з | -J о о Более приемлемо предложение Е.П. Про-
копьева (1984), который полагал, что названия " ТЕР лучше давать не по видам, а по раститель-
'ЗЕ.
■о
о ^
, ^ й _ я и ным сообществам, а в названия крупных еди-
1 £ : ! Ц Ц ^ 1 ниц классификации ТЕР желательно вводить
| й 1 | £3 I особенности признаков среды, что предлага-
§ 11 <з н 2 | лось ранее (Гуричева, 1965; Липатова, 1971;
Цй! I Ц Тимофеев, 1971 и др.). Стоит согласиться с
£ ° ° *§ Е.П. Прокопьевым и в том, что, наряду с по-
§ ю " IS Р ^ 8 S -S
йц g а о а^
я ^ || тз -a J, терей лаконичности, использование названий
^йю ^^ « одной-двух диагностических ассоциаций, а так-
§ [з ^ же добавлен термин, отражающий хорологиче-
^ 8 ¡а Ц ский аспект выделенной единицы. Например,
я Р1!^ <з си для наименований типов фитоценохор можно
3 ^ ° ¡3 Ц использовать horietum, а для группы типов
ассоциаций будет более информативным и лучше отражает особенности той или иной типологической единицы.
¡^ s S-s
^ ¡X) я I ~ —
■;2 ib§ l5 "Ц ^ I й § Для формализации названия типологиче-
1з |з fi ез ской единицы должна! присутствовать названия
homohorietum или heterohorietum. Так, в классе фитоценохор псаммофитных местообитаний в группе гомогенных фитоценохор можно выде-
литьтипыArctostaphylo alpinae-Empetretumhermaphroditi-homohorietum, Arctous alpina-Flavocetraria nivalis-homohorietum, в группе гетерогенных фитоценохор -типUmbilicariatorrefacta- Empetrohermaphroditi-Betuletumnanae-heterohorietum. В последнем случае для названия использованы диагностические синтаксоны серийного ряда.
Автор выражает глубокую благодарность Надежде Васильевне Матвеевой и Ольге Васильевне Лавриненко за неоценимую помощь при подготовке и обсуждении статьи, за ценные замечания и предложения, а также за серьезный и всесторонний анализ подготовленной рукописи.
Полевые исследования выполнены при поддержке грантов РФФИ №№ 1304-01385, 13-08-00702, 14-04-10046 и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», анализ материала выполнен в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН по теме № 01201458546.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969. 277 с.
Виноградов Б.В. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки // Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. М.-Л., 1964. С. 48-62.
Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток, 2005. 272 с.
Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.
Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфитосо-циология растительности аласов Якутии. Иркутск, 1987. 176 с.
Голуб В.Б., Чорбадзе Н.Б. Сигма-синтаксоны урочищ западных подстепных ильменей дельты Волги // Биологические науки. 1981. № 1. С. 124-133.
Грибова С.А. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины) // Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972. С. 38-50.
Грибова С.А. К вопросу о картировании растительного покрова тундр в связи с его неоднородностью // Геоботаническое картографирование 1985. Л., 1985. С. 60-66.
Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л., 1972. С. 137-334.
Гуричева Н.П. О растительности природниковых луговин // Биология и экология растений целинных районов Казахстана. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 17. Л., 1965. С. 200-218.
Зольников И.Д., Лямина В.А., Королюк А.Ю. Комплексная технология картографирования и мониторинга гетерогенных ландшафтов // География и природные ресурсы. 2010. № 2. С. 126-131.
Ильина И.С. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья) // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 21-37.
Ильина И.С. Отражение пространственно-временных категорий растительности на крупномасштабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование 1991. СПб., 1992. С. 13-21.
Ильина И.С., Юрковская Т.К., Денисенко В.П. Принципы составления карты растительности европейско-западносибирских тундр м. 1 : 7 500 000 // Геоботаническое картографирование 1994-1995. СПб., 1996. С. 34-44.
Исаченко Т.И. Принципы и методы генерализации геоботанических карт крупного, среднего и мелкого масштаба // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.-Л., 1962. С. 28-46.
Исаченко Т.И. Изучение и картографирование структур растительного покрова // Тез. докл., посвящ. геобот. картографированию и районированию. Рига, 1966. С. 5.
Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 42-57.
Исаченко Т.И. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969. С. 20-33.
Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 13. Л., 1961. С. 133-397.
Исаченко Т.И., Юрковская Т.К. Основные типы сочетаний растительности Мещеры и отражение их на карте // Геоботаническое картографирование 1973. Л., 1973. С. 3-16.
Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 5-21.
Корейша М.М. Остров Колгуев // Journal of Geocryology. Vol. 1. 2000. С. 69-91.
Королюк А.Ю. Крупномасштабное картирование растительности Барабинской равнины с использованием АФС и КС // Геоботаническое картографирование 1991. СПб., 1992. С. 69-74.
Королюк А.Ю. Классификация территориальных единиц растительности равнинных территорий для целей создания геоинформационной системы «Растительность Сибири» // Геоботаническое картографирование 1997. СПб., 1999. С. 3-13.
Куваев В.Б. Растительность равнинной части Якутии в связи с динамикой ландшафтов. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1968. 55 с.
Лавриненко И.А. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточно-европейских тундр // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса (физические основы, методы и технологии мониторинга окружающей среды, потенциально опасных явлений и объектов). Институт космических исследований РАН, 2012. Т. 8. № 3. С. 269-276.
Лавриненко И.А. Геоботаническое районирование и территориальные единицы растительности острова Колгуев // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Матер. междунар. науч. конф. (г. Брянск, 28 сентября-3 октября 2014 г.). Брянск, 2014. С. 86.
Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Растительные сообщества восточной части острова Колгуев // АгроАрктика. Научное обеспечение развития агропромышленного комплекса европейского Севера России. Матер. научно-практ. конф. (г. Нарьян-Мар, 24-25 июля 2012 г.) Нарьян-Мар, 2012. С. 255-268.
Липатова В.В. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных картах // Геоботаническое картографирование 1971. Л., 1971. С. 29-37.
Мазинг В.В. Классификационные ряды территориальных единиц в геоботанике // Уч. зап. Тартуского ун-та. 1968. Вып. 211. С. 148-158.
Матвеева Н.В., Полозова Т.Г., Благодатских Л.С., Дорогостайская Е.В. Краткий очерк растительности окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1973. С. 7-49.
Матвеева Н.В. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978. С. 72-113.
Матвеева Н.В. Гетерогенность растительного покрова в Арктике и подходы к ее типизации // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск, 2007. С. 212-225.
Матвеева Н.В. Точка на карте - восприятие и отображение гетерогенности растительного покрова в Арктике // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Матер. меж-дунар. научн. конф. (г. Брянск, 28 сентября-3 октября 2014 г.). Брянск, 2014. С. 94.
Мельцер Л.И. Отображение гетерогенной растительности западносибирских тундр при среднемасштабном картографировании // Геоботаническое картографирование 1980. Л., 1980. С. 11-24.
Мельцер Л.И. Фитоэкологическое картографирование и карты устойчивости фитоцено-зов // Геоботаническое картографирование 1997. СПб., 1999. С. 28-47.
Миркин Б.М. О территориальных подразделениях растительного покрова речных пойм // Геоботаническое картографирование 1970. Л., 1971. С. 51-61.
Миркин Б.М. О принципах типизации хорологических единиц растительного покрова речных пойм // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 3. С. 313-321.
МиркинБ.М., КоротковК.О.,МорозоваО.В., НаумоваЛ.Г. Что такое класс в системе Браун-Бланке? // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 3. С. 69-79.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. Уфа, 2014. 288 с.
Намзалов Б.Б. Опыт крупномасштабного картирования растительности гор юго-восточного Алтая // Геоботаническое картографирование 1991. СПб., 1992. С. 46-63.
Намзалов Б.Б. Пространственная структура растительности богаторазнотравно-ковыль-ных степей юга Западно-Сибирской равнины // Геоботаническое картографирование 19941995. СПб., 1996. С. 16-33.
Наумова Л.Г., Гоголева П.А., Миркин Б.М. О симфитосоциологии // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1987. Т. 92. Вып. 6. С. 60-72.
Осипов С.В. Растительный покров осевой части хребта Ям-Алинь (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье). Типы территориальных единиц // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 7. С. 66-74.
Осипов С.В. Классификация макрокомбинаций верхней части Буреинского нагорья // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. С. 101-102.
Осипов С.В. Структура растительного покрова таежно-гольцового ландшафта (на примере Буреинского нагорья) // Электронный журнал «Исследовано в России». 2005. Т. 8. № 30. С. 324-349. Режим доступа: http://zhumal. ape. relarn. ru/articles/2005/030.pdf
Осипов С.В., Верхолат В.П. Крупномасштабные карты растительного покрова западного побережья залива Петра Великого (Дальний Восток, бассейн Японского моря) // Геоботаническое картографирование 1998-2000. СПб., 2000. С. 50-61.
Прокопьев Е.П. К изучению структуры растительного покрова пойм (на примере поймы реки Иртыш) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1184-1194.
Прокопьев Е.П. К разработке экологической классификации растительных сообществ поймы Иртыша // Чтения памяти Ю.А. Львова: II Межрегиональная конф. Томск, 1998. С. 5-6.
Рачковская Е.И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Стационарные исследования растительности. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 15. Л., 1963. С. 159-173.
Самбук Ф.В. Методика маршрутного исследования пастбищ // Тр. Полярн. комисс. АН СССР. 1931. Вып. 6. С. 1-48.
Самойленко З.А., Шепелева Л.Ф., Шепелев А.И. Территориальные единицы растительности Обь-Иртышского междуречья // Вестник Томск. гос. ун-та. 2009. № 327. С. 208-213.
Солнцев Н.А. Остров Колгуев // Уч. зап. Моск. гос. ун-та. 1938. Вып. XIV. С. 205-271.
Сочава В.Б. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.-Л., 1962. С. 5-27.
Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Доклады Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1968. Вып. 20. С. 12-22.
Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972. С. 3-18.
Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с.
Тимофеев В.Е. Пространственные структуры и динамические тенденции растительности речных долин бассейна Средней Волги. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Л., 1971. 30 с.
Холод С.С. Опыт построения системы территориальных единиц (ТЕ) растительного покрова (на примере тундр Западной Чукотки) // Тр. VII конф. молодых ученых БИН им. В.Л. Комарова АН СССР в Ленинграде, апрель 1984 г. Л., 1985. 13 с. Деп. в ВИНИТИ 10.09.1985. № 6591-85 деп.
Холод С.С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование 1988. Л., 1988. С. 28-38.
Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 61-71.
Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 1. С. 42-51.
Холод С.С. Крупномасштабное картирование растительности катен субарктической тундры // Геоботаническое картографирование 1993. СПб., 1993. С. 3-21.
Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 166-200.
Цыренова М.Г., Намзалов Б.Б. Некоторые особенности пространственной структуры растительности Итанцинской впадины (юго-восточное Прибайкалье) // Геоботаническое картографирование 2007. СПб., 2007. С. 40^7.
Юрковская Т.К. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 44-51.
SUMMARY
I.A. LAVRINENKO
TYPOLOGY OF TERRITORIAL VEGETATION UNITS FOR THE PURPOSES OF LARGE-SCALE MAPPING (AT AN EXAMPLE OF KOLGUEV ISLAND)
Typological scheme of territorial units of vegetation (TUV) developed on the basis of the large-scale map of Kolguev Island is presented. Four basic rank typological units (division, class, group and type) define TUV positions in the hierarchical system of vegetation cover. The concept of diagnostic syntaxon and combination of diagnostic syntaxa that occur exclusively or primarily within these typological units is introduced for their characteristics. Prodromus of Kolguev Island vegetation contains 42 syntaxa (association / subassociation / type of community). 38 types of TUV from 22 groups (8 homogeneous and 14 heterogeneous - serial and ecological ranks, complexes and combinations), assigned to 15 classes and 3 divisions, are allocated on the vegetation map in 1 : 50 000 scale. The categories of different rank can be used as dynamic elements of the map legend. This approach has the advantage as it gives us a possibility to combine the syntaxonomic diversity of plant communities and typology of TUV.
