Фитоценохоры подзоны арктических тундр: картографический метод исследования Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

С.С. ХОЛОД

ФИТОЦЕНОХОРЫ ПОДЗОНЫ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР: КАРТОГРАФИЧЕСКИЙ

МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2; sergeikholod@yandex.ru

Фитоценохоры, или гетерогенные территориальные единицы растительного покрова, явились предметом оживленных дискуссий в отечественной геоботанике в 60-80-е годы XX столетия. Тогда же были сделаны первые шаги по пути типизации различных структур растительного покрова. Выявление типов последних тесно связано с крупномасштабным картографированием растительности, в частности, с установлением оптимальной площади и ранга территориальных образований растительности, которые могут стать картируемыми единицами при заданном масштабе карты.

За последние 25 лет представления о фитоценохоре, как целостной территориальной системе растительности, изменились мало. Но в этот период в отечественной геоботанике произошел бурный расцвет синтаксономии - крупного раздела науки о растительности, связанного с выявлением типов растительных сообществ. Именно такие типы являются элементом или кирпичиком фитоценохоры: на их основе строится иерархическая система территориальных единиц1. Особенное значение для понимания связи синтаксономии с иерархией подобных единиц имеют работы западноевропейских фитоценологов, которые, начиная с 70-х годов XX столетия, обосновывали понятие сигметы и сигма-синтаксона как типологической категории территориальных единиц микро- и мезоуровня (Тйхеп, 1973, 1978; Gëhu, 1977, 1986). Согласно представлениям этих авторов, каждая сигмета состоит из ряда сообществ (фитоценозов), отношение которых к той или иной синтаксономической категории заранее известно. Процесс выявления сигмет в определенной степени аналогичен синтак-сономическому анализу (Gëhu, 1986), поскольку в его основу заложен тот же принцип, что и при выделении синтаксонов, а именно - табличная обработка данных. Преимущество табличного метода при выделении типов территориальных единиц состоит в корректировке объема таких единиц в процессе выделения диагностических групп синтаксонов (Наумова и др., 1987).

Типы территориальных единиц во многих случаях являются основой для построения легенд к крупномасштабным картам растительности, а учение о сигметах и сигма-синтаксонах в этом случае находит свое конкретное применение. Такие карты, получившие название интегрированных фитосоцио-логических, создаются в Западной Европе, начиная с 80-х годов XX столетия (Ре^оШ, 1993; Педротти, 1997). Карта, которая получена на основе типологических категорий фитоценохор - сигма-синтаксонов, дает представление об их географическом распространении, отражении ими закономерностей зональности, высотной поясности и т. д. Но в то же время каждый контур на карте - индивидуум сигма-синтаксона - сам по себе является объектом картографического анализа. Такой контур представляет собой картографическую модель территориальной единицы растительности или ее картографический образ (Преображенский, 1966; Годельман, 1981). При этом мы можем выявить у такого контура параметры двух типов: те, которые непосредственно измеряются по карте, а затем преобразуются тем или иным способом, и те, которые скрыты за однородностью контура. Первые относятся к категории картометрических,

1 Фитоценохора может быть как гетерогенной, так и гомогенной территориальной единицей растительного покрова. Последний - более частный случай, однако при этом необходимо иметь в виду, что гомогенная единица растительности - фитоценоз - лежит в основе двухрядной системы классификации растительности (Сочава, 1968), предусматривающей линии как типологического, так и территориального укрупнения единиц.

которые впоследствии преобразуются в морфометрические (вместе составляют основу графоаналитических методов: Берлянт, 1988); вторые связаны с внутренней структурой фитоценохор, которая фиксируется на стадии полевых исследований или устанавливается в процессе камеральной обработки (как правило, до этапа составления карты).

Морфометрия контуров фитоценохор, отражаемых на крупномасштабных картах растительности, привлекала внимание исследователей, уже начиная с 60-х годов XX столетия. В первую очередь, это связано с применением материалов аэрофотосъемки для составления карт крупных масштабов (Виноградов, 1966). Позже, на основе типа узора или рисунка контура фитоценохоры, производилась классификация форм территориальных единиц (Катенин, 1988, 1989). С самого начала использования таких единиц в картографии растительности предлагалось указывать долю площади, занимаемой в них той или иной разностью растительности (Исаченко, 1969). Проводилась работа по сопоставлению площади территориальных единиц (фоновых и сопутствующих) со степенью их экологической и типологической контрастности (Королюк, 1999), при этом для оценки последней была предложена мера ^-разнообразия. Формализованный подход при картографическом изучении фитоценохор до конца 90-х годов прошлого столетия не находил широкого применения в связи с высокой трудоемкостью процесса подсчета картометрических величин. Необходимо отметить, что уже в это время были предложены количественные методы выявления самих фитоценохор, основанные на построении графов фито-ценотического соседства и сходства (Королюк, 1992; Осипов, 1992). При этом предполагалось, что сначала на основе формализованных методов выявляется некоторая территориальная единица растительности, после чего производится ее обоснование с использованием тех или иных методов, в частности, картометрических. В последние 15 лет возможности анализа картографических образов существенно возросли в связи с созданием компьютерных карт в различных программах. Настоящая работа и представляет собой попытку провести анализ фитоценохор на основе такой карты, используя при этом ряд приемов, разработанных в рамках картографического метода исследования (Берлянт, 1986).

Цель данной работы - проанализировать ряд параметров фитоценохор на основе составленной крупномасштабной карты растительности, установить связь величин этих параметров с экологическими особенностями территориальных образований, а также с типами структур растительного покрова.

Материал и методы

Основой для анализа фитоценохор послужили полевые описания 328 территориальных единиц растительности арктических тундр острова Врангеля, объединенных в 53 типа сигмет и сигма-ассоциации2. В полевых условиях предварительно устанавливался тип структуры фитоценохоры (Арктические..., 1994), описывались режимы и факторы среды, а принадлежность каждого элемента фитоценохоры к тому или иному синтаксону выявлялась уже после этапа син-таксономической обработки материала. В результате, еще до этапа составления карты, каждый тип фитоценохоры получал определенное «насыщение» в виде качественных характеристик, которые впоследствии использовались для их соотнесения с разными величинами картографических параметров. Структура обобщенной сложной (3-го порядка) фитоценохоры горного склона приведена на рис. 1. На основе массива данных, представленного территориальными единицами (гетерогенными и гомогенными), была составлена карта растительности острова в масштабе 1 : 100 000, которая содержит более 4300 контуров.

2 Сигма-ассоциация - основная типологическая единица симфитосоциологии; тип сигмет -безранговая категория, соответствующая фитоценону в синтаксономических исследованиях.

Использовались аэрофотоснимки м. 1 : 38 000, которые послужили основой для составления прекарты, затем полученное изображение было преобразовано в карту м. 1 : 100 000, в ходе чего выполнялась процедура биогеографической генерализации (Грибова, Исаченко, 1972). Графоаналитические методы применялись только в рамках указанной выборки фитоценохор и соответствующих им контуров на карте. Такая выборка составлена на основе описаний фитоценохор на 16 ключевых участках, каждый из которых характеризует растительность той или иной зональной полосы (подзоны или ее варианта: Холод, 20133) или узловой точки ландшафта (зональные и азональные местоположения, внутригорные котловины с высоким разнообразием биоты и приморские равнины с относительно низким уровнем разнообразия и т. д.). Предварительно элементы фитоценохор, или элементарные гомогенные ареалы (ЭГА: Сочава, 1972), были соотнесены с синтаксонами флористической классификации (Холод, 2007). При этом принимались во внимание единицы самого низкого иерархического ранга классификационной системы (субассоциации, варианты, фации). Картометрические и морфометрические показатели были рассчитаны для сигмет (сигма-ассоциаций), сигма-союзов и сигма-классов - основных типологических категорий симфитосоциологии4. В связи с неразработанностью номенклатуры сигма-синтаксономии в настоящей работе приводятся только отдельные названия сигма-синтаксонов, а в ряде случаев они заменены на наименование синтаксо-на, являющегося константным в сигмете.

Легенда карты представлена в виде таблицы, в которой после указания номера на карте (столбец 1) приведены четыре значащих столбца: 2 - общая характеристика растительных сообществ и группировок, 3 - синтаксоны, сиг-ма-синтаксоны, сигметы, 4 - характеристика местоположения, 5 - процессы в абиотической среде, наиболее характерные для данного типа фитоценохор. Иерархическая структура легенды включает несколько уровней, на которых отражены типы растительности, зональные категории, биоморфологические группы растений. Кроме того, в легенде выделены эдафические варианты растительности, обусловленные геохимическими особенностями субстрата.

Всего было проанализировано 6 параметров фитоценохор, из которых три относятся к категории графоаналитических: площадь, степень расчленения,

3 В указанной работе вариант рассматривается как зональная категория более низкого ранга в пределах подзоны, а полоса - как безранговая зональная категория.

4 Подробно вопросы выделения сигма-синтаксонов освещены в отдельной работе, которая в настоящее время готовится к публикации.

Рис. 1. Обобщенная фитоценохора горного склона.

Синтаксоны (указаны выборочно): 1 - асс. Caricetum stantis, 2 -асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa; типы структур, фитоценохоры разных уровней сложности: 3 - пре-комплекс полигонального типа, 4 - преташет ступенчатого типа, 5 - мозаика ступенчатого типа, 6 - экологический ряд по фактору нивальности (1-го уровня сложности); 7 - комплекс полигонального типа, 8 - прекомплекс куртинно-пятнистого типа, 9 - пре-комплекс полигонального типа, 10 - вариация по факторам увлажнения и гранулометрического состава (2-го уровня сложности); позиции в ландшафте (местоположения) в системе стоково-геохи-мической серии: Эль - элювиальная, Т-Эль - транзитно-элювиаль-ная, Т1 - верхняя транзитная, Т2 - средняя транзитная, Тз - нижняя транзитная, ТА - транзитно-аккумулятивная, Ак - аккумулятивная.

Жирные стрелки - экологические градиенты (нивальности и увлажнения) в зоне перехода от денудационного склона к аккумулятивному. Указаны относительная высота денудационного склона и общее горизонтальное протяжение фитоценохоры.

форма (вытянутость-округлость). В двух - картометрические показатели используются косвенно: это дробность внутренней структуры и однородность дифференциации (Фридланд, 1972), один показатель (коэффициент классификационной дифференциации) необходим для решения вопроса о соотношении объема классификационных категорий и площади картируемых единиц.

Для характеристики площадей фитоценохор в типе использована величина среднего (СП): 1 к

СП =1У Бг,

где Б - площадь фитоценохоры, к - число фитоценохор в типе.

В качестве показателя степени расчленения (КР) использован коэффициент Нагеля (Фридланд, 1972):

КР =—, 3.54^

где Р - периметр фитоценохоры, Б - ее площадь. Абсолютная величина этого коэффициента возрастает с увеличением степени расчленения.

Дробность, характеризующая пестроту контуров растительного покрова, измеряется через показатель индекса дробности (У) (Годельман, 1981):

Л =

к

д к ' 1=1

где к - число элементов фитоценохоры, Б - площадь фитоценохоры, равная сумме площадей ЭГА. Другое выражение для этого индекса: У = 1 /Бср, где 5ср - средняя площадь ЭГА в фитоценохоре, из чего следует, что величина этого показателя обратно пропорциональна средней площади ЭГА, входящих в фитоценохору. Этот показатель, таким образом, можно рассматривать как степень измельченности контуров, входящих в фитоценохору: чем он больше, тем более мелкие контуры слагают территориальную единицу.

Для количественного выражения формы использован один из большого ряда существующих показателей, получивший наименование индекса вытяну-тости-округлости Шумма (У ) (Фридланд, 1972):

1

Л„ = —Л Б ж

во

А

где Б - площадь фитоценохоры, Ь - ее большая ось, п - константа, равная 3,14. Величина индекса изменяется от 0 до 1: низкие его значения соответствуют более вытянутым контурам, высокие - приближающимся к округлым.

Однородность дифференциации вычислялась на основе энтропийной меры (Н*), использованной ранее в почвоведении (Фридланд, 1972) для оценки степени диспропорции площадей элементарных почвенных ареалов, входящих в почвенную комбинацию:

Н* = 1о§2 8 —Г^--Л,

8Б 1ов2 8

1=1

где Б - площадь фитоценохоры, & - площадь каждой из п имеющихся ЭГА. Для сопоставления меры однородности, рассчитанной для разновеликих фито-

ценохор и фитоценохор с разным числом ЭГА, использована приведенная мера однородности (H0): „ *

H 0 =-,

H

max

где Hmax - мера однородности, рассчитанная для случая равенства всех площадей ЭГА, входящих в фитоценохору. Величина H0 изменяется от 0 до 1: при низких ее значениях диспропорция величин площадей ЭГА, входящих в фитоценохору, возрастает и, наоборот, значения, близкие к 1, указывают на примерное равенство этих величин.

Коэффициент классификационной дифференциации (ККД), отражающий степень классификационного различия компонентов растительного покрова, в строгом смысле слова не является картографическим показателем. Его величина необходима для решения важной методической проблемы, связанной с возможностью использования синтаксонов флористической классификации при крупномасштабном картографировании растительности (см. ниже). Этот коэффициент, так же, как и некоторые вышеупомянутые, был предложен в почвоведении для оценки степени внутренней контрастности почвенных комбинаций (Ostrowski, Jankowski, цит. по: Корсунов и др., 2002). Нами этот показатель был использован для расчета степени классификационной дифференциации фито-ценохор: n

ККД =1 ¿£>,

n ¡=1

где Yßi - общее число синтаксонов на каждом синтаксономическом уровне, m -общее число ЭГА, n - число синтаксономических уровней. Этот показатель изменяется от 0 до 1: чем типологически ближе между собой ЭГА, тем он меньше.

Для визуализации всех упомянутых выше показателей использованы кривые распределения величин показателя по диапазонам. На соответствующих графиках по горизонтальной оси представлена условная шкала значений того или иного параметра, а по вертикальной - частота (доля встреч значений показателя, приходящаяся на данный диапазон, в процентах). Для площадей фито-ценохор, коэффициента расчленения и индекса формы рассчитывалась средняя величина и ее ошибка по каждой сигма-ассоциации. Эти данные послужили основой для построения кривых распределения по каждому из показателей. Для ряда последних приведены их взаимозависимости, для чего использован аппарат регрессионного анализа (Дрейпер, Смит, 2007). Карта растительности создана в программе ArcGIS 10.1. Статистическая обработка количественных показателей проведена в программе Excel. Приводимые в работе расчеты картометрических и морфометрических показателей относятся к выборке, охватывающей преобладающую часть описанных в полевых условиях фитоценохор. Общий объем выборки выходит за рамки приводимых в статье фрагментов карты и легенды к ней.

Картометрические, морфометрические и другие параметры фитоценохор

Фрагмент карты и соответствующий ему фрагмент легенды приведены на рис. 2 и в табл. 1. Они дают представление о растительном покрове северной равнинной части острова, где на обширных суглинистых водоразделах (зональные местоположения) преобладают злаковые и моховые сообщества и группировки. Можно видеть, что для этого участка характерна высокая повторяемость однотипных контуров, их вытянутость и расчлененность.

Представление о средних величинах площадей и их ошибке дает рис. 3 А, из которого следует, что для многих сигма-синтаксонов средние площади не превышают 2.5 км2. Исключение из этого - фитоценохоры сигметы Dryado

I I I____179° З.Д.

Рис. 2. Фрагмент карты растительности острова Врангеля.

punctatae typicoso-Carici lugentis-Hylocomieto alaskani typicoso, распространенные на пологих и протяженных аккумулятивных склонах-шлейфах. Средняя их площадь - 5 км2. Наименьшие размеры (0.73 км2) - у фитоценохор сигма-ассоциации Carici podocarpae-Salici pulchrae-Cariceto lugentis на коротких и влажных внутригорных шлейфах и примыкающих к ним участках залеживания снега.

Легенда карты растительности заповедника "Остров Врангеля" (фрагмент)

Таблица 1

№ Растительные сообщества и группировки Синтаксоны, сигма-синтаксоны, сигметы Местоположение Режимы среды, процессы

1 2 3 4 5

СЕВЕРНЫЕ

Мохово-нардосмиево-ивовые (Salix polaris, Petasites frigidits, Saiiionia uncinata, Tomentypmmt nitens) тундры на основной поверхности равнин, и пушицево-осоково-моховые (Warnstorfia sarmentosa, Sphagmmi subsecundum, Blepharo-stoma trichophyllum Car ex aquatilis ssp. stans, Eriophorum polvstachiotK E. scheu-chzeri) болота в ложбинах стока, депрессиях

Злаково-ивово-травяно-моховые (Tomen-lypnum nitens, Sanionia uncinata, Hylo-comium splendens var. Obtusifolium, Л/о-pecurus alpinas subsp. borealis, &í/ú:polaris, Carex lngens) тундры на основной поверхности шлейфов, и злаково-разно-травные (Deschampsia borealis, Alopecuros alpimis subsp. borealis, Festuca bra-chyphylla, Potentilla hyparctica) сообщества на приподнятых полосах

Злаково-ивово-моховые (Tomentxpnum nitens, Hvlocomium splendens var. Obtusifolium^ Salix polaris, Deschampsia borealis, Alopecurus alpinus subsp. borealis) тундры на основной части увалов, и тра-вяно-ивово-моховые (Oncophorus wah-lenbergii, Dicranum spadiceurih Alopecurus alpinus subsp. borealis, Dupontia fisheri, Petasites glacialis, Sa/ix polaris) сообщества и группировки на полосах

ТУНДРЫ

АРКТИЧЕСКИЕ ПОЛИЕОНАЛЬНЫЕ КУС ТАРНИЧКОВО- ТРАВЯНО-МОХОВЫЕ Ацидофитные

Асе Salici polaris-Sanio-nietum uncinatae + асе. Caricetum stantis

Асе Salici polaris-Sanio-nietum uncinatae + асе. Artemisio tilesii-De-schampsietum borealis суб-acc. salicetosum reptantis вар.inops

Асе Salici polaris-Sanio-nietum uncinatae + асе. Oncophoro wahlen-bergii-Desehampsietum borealis субасс. raeomit-rietosum lanüginosi

Краевые, приречные части аккумулятивных равнин (водоразделов); средне- и тяжелосуглинистые; пятнистые; мелкие термокарстовые просадки

Пологие приречные шлейфы, внутригорные слабо наклонные равнины; суглинистые; пятна морозного кипения, вытянутые по падению шлейфа в полосы, широкие (0.6-0.8м) ложбины

Еоризонтальные или слегка покатые (1-2°), протяженные (до 1 км и более) водораздельные увалы, пологие скаты северных экспозиций к озерам и термокарстовым котловинам; гцебневато-суглинис-тые (средний - тяжелый суглинок); пятна (от 0.3 до 1.2 м в диам.), собранные в полосы

Контрастный характер увлажнения фоновой поверхности с пятнами грунта (относительно дренируемых) и просадок, заполненных водой в течение всего лета; сезонные смещения суглинистого материала в пятнах, но без активных криотурбаций; локальные проявления роющей деятельности леммингов на пятнах

Интенсивные криотурбации на пятнах и выпуклых полосах; относительно стабилизировавшиеся участки ложбин с периодическим летним промачиванием

Интенсивные криотурбации на пятнах и полосах; стабилизировавшиеся участки ложбин; более влажные - верхние части шлейфов, полосы стока в их нижних частях, перемычки между пятнами, относительно сухие - крупные и куполообразно выпяченные пятна

ЮЖНЫЕ ПЯТНИСТЫЕ КУСТАРНИЧКОВО-ТРАВЯНО-МОХОВЫЕ

44.

45.

57.

59.

к»

Ивово-осоково-моховые (Hylocomium splendens var. obtusifolium, Carex higens, оа/и reptans, Arctagrostis latifolia) тундры на основной части шлейфов, полигонах и грядах, и мохово-травяные (Сагех saxatilis ssp. laxa, Hierocliloe pauciflora^ Arctagrostis latifolia, Limprichtia revol-vens, Warnstorfia sarmentosa) болота в депрессиях

Ивово-осоково-злаково-моховые (Schistidium holmeniammt, Racomitrium canescens, Deschampsia borealis, Alopeciirns alpinus ssp. borealis, Síí/ú: reptans) сообщества и группировки на полигонах и буграх, и мохово-ивово-осоковые (Carex higens, &7/Ú: reptans, Tomentypnum nitens, Sanionia uncinata) тундры в ложбинах и у тыловых швов террас

Травяно-моховые (Eriophortmi riisseohmi, Dupontia ßsheri, Warnstorfia sarmentosa, Pseudobryum cinclidioides, Sphagnum sqnarrosiim) болота в депрессиях, и иво-во-моховые (Salix pulchra, Alopecurus alpiims ssp. borealis, Hylocomium splendens var. obtusifolium, Aiilacomnium turgidum) тундры на влажных полосах

Травяные (Deschampsia borealis, Luzula confusa, Alopecurus alpiims ssp. borealis, Artemisia arctica ssp. ehrendorferi, ,4. tilesii, Festuca brachyphylla, Potentilla hyparctica) группировки

Травяно (кочкарно) - моховые

Ацидофитные

Сигмета Meesio-Caricetum stantis-Carici lugentis-Hylocomietum alaskani inops

Сигмета Deschampsio borealis tomentypnum-Carici lugentis-Hyloeomie-tum alaskani inops

Сигмета Caricetum stantis —Salici pulchrae-Carieetum lugentis

Пологие нижние части склонов, надпойменные террасы; щебни-сто-супесчано-суглинистые или гравийно-галечные с примесью суглинка; обводненные ячеи-депрессии, плоские суглинистые пятна-гряды

Аккумулятивые приморские равнины, высокие (6-12 м над ур. м.) морские террасы, внутригорные шлейфы; суглинисто-галечные; пятна 0.2-0.5 м в диам., разделенные узкой ложбиной или трещиной, отдельные неглубокие (0.2 м) депрессии и ложбины

Средние и верхние части предгорных шлейфов, термокарстовые депрессии на аккумулятивных равнинах; суглинистые; не-ясно-полосчатые со слабо выраженными ложбинами; пятна на повышенных участках (до 1.5 м в диам.)

Разнотравно-ивово-злаковые со мхами

Ацидофитные

Асе Artemisio tilesii-De-schampsietum borealis суб-acc. typicum

Пологие внутригорные шлейфы, аккумулятивные равнины; тяжелосуглинистые; многочисленные бугры и полигоны

Различия в условиях заснеженно-сти и увлажненности ложбинок и поверхности полигонов: более заснеженные ложбинки, снос снега с площадок полигонов и последующие слабые криотурба-ции на их поверхности; уменьшение степени заснеженности и интенсивности летнего промачи-вания в нижних частях шлейфов

Активное перемещение суглинистого материала на основной поверхности полигонов, относительная стабилизация грунтов в трещинах-ложбинках между полигонами и буграми; контрастность в условиях заснеженности, увлажненности и подвижности суглинистых грунтов разных элементов шлейфа, нивальная обстановка у тыловых швов

Интенсивное обводнение шлейфов с дифференциацией степени обводнения различных элементов микрорельефа: влажные или периодически обсыхающие - на полосах с пятнами, постоянно мокрые, обводненные - в ложби-

Сильное взрыхление и смещение масс суглинистых грунтов, интенсивно аэрируемые верхние горизонты почв (криотурбации и зоогенные нарушения)

1 2 3

60. Травяно-моховые (Wamstorfa exan-milata, W. samientosa, Dupontia fisheri, Eriophonim schenchzeri, E. polystachion) болота в депрессиях и влажных полосах, и разреженные разнотравные (Artemisia tilesii, А. arctica ssp. ehrendorferi, De-schampsia borealis, Oxytia digyna, Rhodi-ola rosea) группировки на сухих полосах Сигмета Arctophiletum fulvae—Deschampsietum borealis typicum

61. Разреженные травяные (Deschampsia borealis, Artemisia tilesii, Potentilla hyparctica, Oxyria digyna) группировки на полигонах," и мохово-лишайниково-ивовые (Salix polaris, Flavocetraria cucullata, Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Hylocomiitm splendens var. obtusifoliimi) тундры в ложбинах между полигонами Acc. Artemisio tilesii -Deschampsietum borealis субасс. typicum + acc. Salici polaris-Sanio-nietimi uncinatae

63. Травяные (Artemisia arctica ssp. ehrendorferi, Deschampsia borealis, Festuca brachvphylla, Luziila confusa) сообщества с Salix reptans Acc. Artemisio tilesii -Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. inops

64. Ивово-мохово-злаковые (Deschampsia borealis, Alopecunis alpimts ssp. borealis, Arctagrostis latifolia, Tomen-typmm nitens, Ditriclnim flexicaule, Salix reptans) сообщества и разреженные группировки (во внутриостровных районах с Salix glauca s. str.) Acc. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nrtens

65. Разреженные травяные со мхами (Artemisia tilesii, А. arctica ssp. ehrendorferi, Deschampsia borealis, Сигма-acc. Dryadeto punc-tatae typicoso-Deschamp-sieto borealis tomentypnoso

Продолжение таблицы 1

_4_

Аккумулятивные межгорные равнины, нижние части протяженных шлейфов с термокарстовыми депрессиями; средне- и тяжелосуглинистые; полигональ-но-ложбинный или полосчатый микрорельеф, мелкие криотурби-рованные пятна на сухих полосах

Пологие (2-3°) внутригорные шлейфы; тяжелосуглйнистые с мелким щебнем, ' выжатым на поверхность; начальные стадии формирования регулярных полигонов

Протяженные (более 300 м) приречные шлейфы; суглинистые; пятна морозного кипения

Нижние, приморские части предгорных шлейфо-равнин или высокие морские террасы, плоские водораздельные равнины; суглинистые; ярко выраженный рельеф пятен кипения: сильно взбугренные отдельности суглинка' 15-17 см в диам. с большим количеством ходов землероев

Краевые, приречные или межозерные части аккумулятивных равнин, пологие склоны сильно

_5_

Активная криотурбация суглинистых грунтов, усиливаемая роющей деятельностью леммингов; контрастный характер увлажнения разных полос: сухие - основной поверхности, обводненные (с глубинои слоя воды до 30 см) -узких полос в депрессиях

Интенсивное перемешивание грунтов, относительная стабилизация процессов криотурбаций в ложбинках и зонах стыка между соседними полигонами; постоянные зоны весеннего промачива-ния

Интенсивное перемешивание суглинистых грунтов в центральной части пятна или полигона, относительная стабилизация этого процесса в ложбинках между полигонами при наличии постоянных зон промачивания весной

Различия в условиях заснеженно-сти и увлажненности разных элементов нанорельефа: малоснежные, сухие или пересыхающие летом вершины бугров, с небольшим пластом снега, и слабо промачиваемые в начале лета трещинки или узкие ложбины между буграми; интенсивная роющая деятельность леммингов

Интенсивная аэрация суглинков в процессе криотурбаций и деятельности землероев; иссушение

67.

81.

82.

к» ЧО

Oxyria digyna, Tomentypnum nitens) группировки на буграх-полигонах, и разно-травно-дриадовые (Drvas punctata, Minuartia macrocarpa, Saxífraga firma, Saussurea tilesii) тундры в ложбинах между полигонами

Разнотравно-щучковые (Deschampsia borealis, Artemisia tilesii, ,4. arctica ssp. ehrendorferi, Potentilla hyparctica) группировки на основной поверхности террас, и мохово-дюпонциево-пушицевые (Eriophorum polystachioih Dupontia fisheri, Warnstorfia sarmentosa) болота в депрессиях

Злаково-осоково-ивово-моховые (Hvlo-comium splendens var. obtusifoliunh Salix polaris, Carex higens, Arctag-ostis lati-folia, Alopeciirns alpimis ssp. borealis) тундры на слабо увлажняемых полосах, и травяно-моховые (Ptilidium ciliare, Sphagnum squarrosunh S. girgensohnii, Carex aqnatilis subsp. stans, Dupontia fisheri) болота на интенсивно увлажняемых полосах

Осоково-моховые (Ptilidium ciliare, Dicranum laevidens, Aulacomnium turgidunn Carex aqnatilis ssp. stans) болота в ложбинах и полосах стока, и дюпонциево-моховые (Warnstorfia sarmentosa, Limprichtia revolvens, Dupontia fisheri) болота на участках с застойным увлажнением

Асе. Artemisio tilesii-De-schampsietum borealis суб-acc. salicetosum reptañtis вар. Tomentypnum nitens + асе. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa

разрушенных, низких гряд, покатые низкие водоразделы; суглинистые с щебнем; полигонально-ложбинные или неясно-пят-нистые несортированные; мелкие суглинистые полигоны-блоки

Аккумулятивные равнины,

осложненные термокарстовыми депрессиями, высокие (5-6 м) морские террасы; тяжелые суглинки с примесью мелкой гальки и гравия; пятна 0.3-0.4 м в диам., слегка утопленные в неширокие дернистые валики

ТУНДРОВО-БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Травяно-моховая

Ацидофитная

Асе. Caricetum stantis + асе. Salici polaris-Sanio-nietum uncinatae

Сигма-асе. Cariceto stan-tis-Meesio triquetris-Cari-ceto stantis sarmentoso

Приречные шлейфы с уклоном 3-6°; суглинистые; чередование полос или секторов (шириной до 50-70 м); пятна от 0.2 до 0.7 м в диаметре

Пологие (2-3°) скаты южных экспозиций к приозерным понижениям и термокарстовым котловинам на аккумулятивных равнинах, надпойменные террасы крупных рек; средне- тяжелосуглинистые, реже - глинисто-суглинистые; ложбины стока шириной 5-10 м; пятна суглинка до 0.5 м в диам., сортированные

суглинистых блоков в течение лета, затухающие криотурбаци-онные процессы в верхних частях шлейфов

Различия в условиях заснеженно-сти и обводненности разных элементов микро- и мезорельефа: малоснежные и частично обсыхающие в летнее время основные поверхности террас, заснеженные и постоянно обводненные в летнее время - днища термокарстовых котловин

Контрастные условия увлажнения разных полос и секторов: чередование влажных или мокрых узких полос, и сухих полос и секторов шлейфов

Слабоконтрастный характер увлажнения разных элементов микрорельефа: относительно сухие (обсыхающие к середине лета) широкие полосы и секторы шлейфа; обводненные в течение всего лета (пластовый сток) ложбины; умеренное снегонакопление

Продолжение таблицы 1

Дюпонциево-моховые (Dupontia fisheri, Limprichtia revolveos, Warnstorfia sarmentosa, Sphagmtm squarrosum) болота в депрессиях, и нардосмиево-ивово-мохо-вые (Hylocomium splendens var. obtusi-foliuni, Tomentypnum nitens, Ptilidium ciliare, &7/Ú: polaris, Petasites frigidus) тундры на перемычках между депрессиями

Дюпонциево-моховые (Dupontia fisheri, Limprichtia revolvens, Warnstorfia sarmentosa, Sphagmtm squarrosum) болота в депрессиях, и щучково-травяно-моховые (Dicranoweisia crispida, Kiaeria glacialis, Oncophorus wahlenbergii, Racomitrium lanuginosum, Deschampsia borealis, Alopecurus alpinus ssp. borealis, Luzula nivalis) сообщества и группировки на основных поверхностях террас

Разреженные разнотравные (Artemisia glomerata.A. borealis, Chamaenerion lati-foliunh С er ostium beeringianum s. str., Petasites glacialis, Stellaria edwardsii) группировки

Сигмета Sanionietum un-cinatae-Meesio triquetris-Caricetum stantis sarmento-

Acc. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa + ace. Oncophoro wahlenber-gii-Desehampsietum borea-fis еубаее. raeomitrietosum lanuginosi

Высокие речные террасы или краевые части плоских водоразделов, перемычки-"материки" между термокарстовыми озерами; гравийно-галечные с суглинком и супесью; мелкобугоркова-тые

Низкие морские террасы, озерно-болотные понижения и отлогие (1-2°) берега; средне- и тяжелосуглинистые или глинистые (часто - с хорошо выраженным горизонтом оглеения); нерегулярные пятна суглинка или крупные разрывы в дернине

ПОИМЕННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

На геохимически смешанных субстратах

Асе. Artemisio borealis -Chamaenerietum latifolii

Поймы крупных рек; галечно-гравийные или песчано-галечные; косы и гривы

Различия в условиях увлажнения разных частей террас: постоянное, в течение лета, подтопление основных уровней с гравием и тяжелым суглинком, периодическое, в основном, весеннее, увлажнение гравийно-галечных участков или плоских бугров

Периодическое длительное обводнение и медленная фильтрация холодной талой воды в течение лета

Активный аллювий в условиях регулярной (из года в год) смены положения русла в пойме: разрушение галечных грив, кос и намывание новых

ПЕТРОФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

РАЗРЕЖЕННЫЕ ЕРУППИРОВКИ (СЕМИАЕЕРЕЕАЦИИ) ЛИШАИНИКОВ, МХОВ И СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИИ Семиаггрегации сосудистых растений с лишайниками и мхами

Ацидофитные

Разреженные разнотравные (Minuartia macrocarpa, Uxytropis wrangelii, Campanula uniflora, Armeria arctica) группировки на склонах и на полигонах, и травяно-дриадовые (Dtyas punctata, Kobresia myo-suroides. Astragalus alpinus ssp. arcticus, Valeriana capitata) тундры на террасах и в трещинах между полигонами

Асе. Saxífrago firmae Luzuletum confusae еубаее. artemisietosum borealis + ace. Parryo nudicaulis-Drya-detum punctatae еубаее. typicum

Вершины и склоны невысоких (150-280м над ур. м.) увалов с несколькими террасами; мелкий сланцевый плитняк, кварцевый щебень с мелкоземом; начальные стадии образования полигонов, разделенных тонкими трещинами

Делювиальное смещение щебенчатой массы вниз по склону; накопление снега в тыловых швах террас

Обращает на себя внимание высокая величина ошибки средних, что делает различия их величин в диапазоне 1.50-3.00 км2 недостоверными. Распределение площадей фитоценохор по диапазонам приведено на рис. 3 Б-Г. На зональных некарбонатных местоположениях (классы сигмет с константным син-таксоном асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani) пик распределения приходится на диапазон 1.51-3.00 км2, несколько раз встречены высокие величины площади (7.51-9.00 км2) (рис. 3 Б). Другой характер распределения - у фитоценохор отрицательных элементов рельефа: ложбин и секторов пластового стока (класс сигмет с константным синтаксоном асс. Caricetum stantis (рис. 3 В: 1) и мест долгого лежания снега (класс сигмет с константным синтаксоном асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae (рис. 3 В: 2). Здесь пик распределения величин площадей приходится на первый диапазон (0.10-1.50 км2). Во втором диапазоне (1.51-3.00 км2) частота встреч площадей фитоценохор резко уменьшается, что определяется причинами геоморфологического характера: малыми площадями, занимаемыми снежниками и участками пластового стока. Для фи-тоценохор этого типа заметны слабо выраженные подъемы кривой в диапазонах 3.01-4.50 и 4.51-6.00 км2: такие фитоценохоры формируются в закрытых внутригорных долинах с крупными снежниками и широкими зонами пластового стока перед ними. Близкий характер распределения площадей фитоценохор - в классах сигмет положительных элементов рельефа, где константные син-таксоны представлены ассоциациями Castillejo elegantis-Caricetum rupestris, Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis, Saxifrago firmae-Luzuletum confusae (рис. 3 Г: 1, 2 и 3 соответственно). Здесь так же, как и в предыдущем случае, преобладают фитоценохоры площадью до 1.50 км2, но отсутствуют подъемы кривых в диапазонах, соответствующих б0льшим величинам площадей.

Рис. 3. Площади фитоценохор.

А. Средние величины площадей в разных сигма-ассоциациях. По горизонтальной оси (здесь и на рис. 7) - сигма-ассоциации, сгруппированные в классы. Выделены штриховками: густой - сигмета Dryado punctatae typicoso - Carici lugentis-Hylocomieto а^каш typicoso, редкой - сигма-ассоциация Carici podocarpae - Salici pulchrae-Cariceto lugentis.

Б-Г. Распределение частот фитоценохор разных сигма-классов по величине площади: Б - некарбонатных зональных местоположений; В - отрицательных элементов рельефа: 1 - ложбин и секторов пластового стока, 2 - мест долгого лежания снега; Г - положительных элементов рельефа (ксеро- и мезоксероморфных местоположений): 1 - склонов южной экспозиции, 2 - участков с активной роющей деятельностью леммингов, 3 - денудационных склонов.

Фитоценохоры этого типа формируются на склонах южной экспозиции с крио-ксерофитной растительностью, в краевых частях водоразделов или на байджа-рахах, перерытых леммингами, и, кроме того, на крутых денудационных склонах. Площади этих фитоценохор крайне малы, очень часто ареал такой территориальной единицы рассечен на несколько изолированных участков, каждый - площадью не более 2-4 га.

Коэффициент расчленения характеризуется линейной положительной связью с периметром (рис. 4 А). Для этого показателя, так же, как и для площади фитоценохор, установлены достаточно большие величины ошибки среднего для ряда сигма-классов, в т. ч. зональных местоположений, и, соответственно, недостоверные различия величин этого показателя в диапазоне средних и высоких значений: 1.70-1.86 (рис. 4 Б). Отличаются от них только фитоценохоры нагорных террас и поверхностей гольцового выравнивания с относительно невысокими величинами коэффициента (1.35-1.40). Для коэффициента расчленения отмечено 2 типа распределения: с пиком в диапазоне 1.31-1.60 (классы сигмет с константными синтаксонами асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani, асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis и асс. Saxífrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii; рис. 4 В: 1, 2 и 3 соответственно) и с наличием вторичных пиков или подъемов кривых в диапазонах 1.90-2.50 и более 2.50 (классы сигмет с константными синтаксонами асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis, асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini и асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis; рис. 4 Г: 1, 2 и 3 соответственно). В целом такие различия связаны с разной интенсивностью эрозионных процессов и выраженностью экологических факторов. В первом из этих случаев - фитоценохорах зональных и оро-зональ-

Рис. 4. Коэффициент расчленения фитоценохор.

A. Зависимость коэффициента расчленения от периметра фитоценохоры.

Б. Средние величины коэффициента расчленения разных сигма-классов. По вертикальной оси - классы растительности, синтаксоны которых являются константными в соответствующих сигма-классах.

B, Г. Распределение частот фитоценохор разных сигма-классов по величине коэффициента расчленения: В - зональных и оро-зональных местоположений: 1 - некарбонатных равнинных, 2 - карбонатных равнинных, 3 - поверхностей гольцового выравнивания; Г - азональных местоположений: 1 - мест долгого лежания снега, 2 - ложбин и секторов стока, 3 - участков с активной роющей деятельностью леммингов.

ных (Холод, 2013) местоположений - интенсивность эрозионных процессов низкая, экологические факторы (климато-гидрологические и почвенно-геохи-мические) характеризуются средними значениями, во втором - фитоценохорах азональных местоположений (нивальные, гигроморфные и участки с активной деятельностью почвенных землероев) - интенсивность эрозионных процессов высокая, экологические факторы достигают высоких или экстремальных значений (табл. 2).

Таблица 2

Экологические факторы в фитоценохорах с разной величиной коэффициента

расчленения

Сигма-синтаксоны Величина Интенсивность Значения экологических факторов Преобладающие экологические факторы Константный синтаксон сигметы (класс)

КР эрозионных процессов

1 1.45-1.95 Низкая Средние Отсутствуют Лишайниково-моховые тундры

В 2 1.40-1.80 - " - - " - - " - Сапа гиревЬтв-КоЬгез1е1еа ЬеИагён

3 1.50-2.00 Средняя Высокие Подвижность грунтов гоШшшоШ

1 1.70-2.20 Высокая Экстремальные Нивация 8аНое1еа ИегЬаоеа

Г 2 1.70-2.15 - " - - " - Увлажнение 8оИеиоЬ2егю-Сапсе1еа Швсае

3 1.75-2.10 - " - Высокие Зоогенные нарушения Зоогенная растительность

Примечание. Индексы в левой части таблицы соответствуют обозначениям, принятым на рис. 4.

Индекс дробности, как величина, обратная среднему размеру ЭГА в фито-ценохоре, нелинейно связан с коэффициентом расчленения (рис. 5 А). В диапазоне от 1.00 до 1.50 увеличение значения этого коэффициента для сигма-союза Охуйюр!^ wrangelii-Dryadeto т!е§п£эНае typica сопровождается довольно быстрым уменьшением величины индекса. В этом диапазоне происходит резкий переход от мелких ЭГА к крупным (что соответствует уменьшению величины Уд). При дальнейшем увеличении степени расчленения контура фитоцено-хоры размеры ЭГА растут медленно. Отмеченная зависимость связана с тем, что относительно большие контуры ЭГА формируются в условиях хорошего дренажа территории. Последний же способствует интенсивному расчленению контура или увеличению степени извилистости его границ. Для распределения величин индекса дробности в разных классах сигмет характерна общая черта - преобладание низких значений (до 4.00: рис. 5 Б-Г). В то же время для разных классов отмечены свои особенности распределения величин индекса по диапазонам, что и позволило объединить их в 3 группы. Для фитоценохор зональных некарбонатных местоположений (классы сигмет с константными синтаксонами асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani и асс. Artemisio й^и-Deschampsietum borealis; рис. 5 Б: 1 и 2 соответственно) характерны наиболее крупные ЭГА, средняя площадь которых превышает 2.00 км2 (индекс дробности не выше 2.00). Доля таких ЭГА может достигать в соответствующих классах 70 %. Несколько по-другому распределены величины индекса дробности в классах фитоценохор зональных карбонатных (Холод, 2013) и гигроморф-ных местоположений (константные синтаксоны сигма-классов - ассоциации Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae и Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae; рис. 5 В: 1 и 2 соответственно). Здесь вторичные пики в диапазонах 6.01-8.00 и 8.01-10.00 указывают на наличие, помимо крупных, также и средних по величине контуров ЭГА в соответствующих фитоценохорах. За-

метно отличается от вышеупомянутых двух групп распределение индекса в классах фитоценохор горных территорий: здесь пик распределения приходится на диапазон 2.01-4.00 (константные синтаксоны сигма-классов - ассоциации Melanelio stygiae-Umbilicarietum proboscideae и Saxífrago firmae-Luzuletum confusae; рис. 5 Г: 1 и 2 соответственно). На плоских вершинах и склонах, где формируются данные фитоценохоры, размеры контуров ЭГА не столь большие, как на равнинах. В двух последних группах (В, Г) намечаются слабо выраженные подъемы кривой в крайне правой части, соответствующей значениям Jболее 12.00. Такие кривые отражают особенности фитоценохор ряда азональных местоположений (денудационные склоны, ложбины стока), где всегда есть достаточно мелкие ЭГА, площадь которых не превышает 0.05-0.07 км2.

Рис. 5. Индекс дробности фитоценохор.

А. Зависимость индекса дробности от коэффициента расчленения (сигма-союз Oxytropidi wrangelii— Dryadeto integrifoliae typica).

Б-Г. Распределение частот фитоценохор разных сигма-классов по величине индекса дробности: Б - зональных некарбонатных местоположений: 1 - лишайниково-моховых тундр, 2 - зоогенной растительности; В - зональных карбонатных и гигроморфных местоположений: 1 - предгорных равнин и пролювиальных вееров, 2 - обводненных депрессий; Г - горных территорий: 1 - поверхностей гольцового выравнивания, 2 - денудационных склонов.

Площади ЭГА, указанные выше, достаточны в ряде случаев для отражения их самостоятельным контуром в масштабе созданной карты растительности. В то же время при весьма мелких контурах становится необходимым использование гетерогенных единиц растительного покрова. В этом случае необходимо предварительно ответить на вопрос: не являются ли относительно «широкие» синтаксоны флористической классификации препятствием для отображения на карте всей гетерогенности растительного покрова, определяемой высокой степенью гетерогенности абиотической среды? Для ответа на этот вопрос необходимо соотнести степень дробности абиотической среды с детальностью классификационной схемы, позволяющей отнести каждый элемент фитоценохоры к тому или иному синтаксону. Существенное значение для решения проблемы соотношения объема типологических категорий растительности и возможности их отражения на карте растительности имеет мера типологического различия разных ЭГА, участвующих в одной фитоценохоре. Такая мера дает возможность

оценить, насколько «чутко» синтаксоны классификации «реагируют» на различия абиотической среды в пределах фитоценохоры. Мерой типологической близости синтаксонов, входящих в одну фитоценохору, является коэффициент классификационной дифференциации (ККД). Самые низкие величины этого показателя соответствуют ситуации, когда в одной фитоценохоре соседствуют синтаксоны, принадлежащие, например, к разным вариантам одной субассоциации. Наоборот, если ЭГА в фитоценохоре принадлежат синтаксонам разных порядков и классов, то величина ККД приближается к единице. Данный коэффициент показывает линейную отрицательную связь с соотношением числа синтаксонов ранга ниже ассоциации к числу синтаксонов рангом выше ассоциации (рис. 6 А). Малая величина этого соотношения соответствует высокой величине коэффициента, т. е. ситуации, когда разные ЭГА, входящие в фитоце-нохору, различаются на высоком классификационном уровне. Представление о распределении величин коэффициента классификационной дифференциации в нескольких классах сигмет дает рис. 6 Б-Г. Можно видеть, что в фитоценохо-рах зональных местоположений (классы сигмет с константными синтаксонами асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani и асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae; рис. 6 Б: 1 и 2 соответственно) пик распределения близок к середине шкалы (диапазон 0.66-0.70), для фитоценохор денудационных осыпных склонов (класс сигмет с константным синтаксоном асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae; рис. 6 В) он заметно сдвинут в ее правую часть (0.81-0.85), а для условий повышенного увлажнения (депрессии, ложбины и секторы пластового стока) характерно несколько пиков в правой части графика с высокими величинами коэффициента (классы сигмет с константными синтаксонами асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum и асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa; рис. 6 Г: 1 и 2 соответственно). В первом из указанных случаев (рис. 6 Б), как правило, при больших величинах площадей градиент фактора среды, определяющего смену растительности в пределах фитоценохоры, - нерезкий, основные факторы среды выражены неотчетливо. Такая ситуация характерна для обширных предгорных равнин, где преобладают осоково-моховые и дриадовые тундры. Для фитоценохор второго и третьего типа (рис. 6 В, Г), при меньших величинах площадей и большей пестроте местоположений с контрастными экологическими условиями, свойственна и относительно высокая степень типологической контрастности. Последняя особенно характерна для фитоценохор влажных местоположений, в которых чередуются ЭГА, относящиеся к разным классам и порядкам, например, Oxycocco-Sphagnetea и Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Caricetalia fuscae и Arctophiletalia fulvae. Таким образом, анализ распределения коэффициента классификационной дифференциации показал, что для фито-ценохор ряда азональных местоположений характерны довольно высокие его величины. Это является следствием того, что в пространстве фитоценохор происходит частое чередование контрастных экологических условий, последнее же сопровождается сменой синтаксонов на высоком иерархическом уровне. Гораздо реже встречаются случаи, когда градиенты среды меняются нерезко, и именно в этой ситуации правомерен вопрос: не является ли синтаксон слишком широким и «скрывающим» все разнообразие экологических условий? Как отмечено выше, существенные возможности в данном случае предоставляют синтаксоны низких рангов, которые и позволяют отобразить все разнообразие растительности.

Средние величины индекса вытянутости-округлости представлены на рис. 7 А. Можно видеть, что для основной массы сигма-синтаксонов этот индекс меняется в диапазоне 0.250-0.350. Однако вследствие большой величины ошибки среднего различия этой величины не во всех случаях являются досто-

Рис. 6. Коэффициент классификационной дифференциации фитоценохор.

А. Зависимость величины коэффициента от соотношения числа синтаксонов на разных иерархических уровнях.

Б-Г. Распределение частот фитоценохор разных сигма-классов по величине коэффициента классификационной дифференциации:

Б - зональных местоположений: 1 - некарбонатных, 2 - карбонатных; В - денудационных склонов; Г - гигроморфных местоположений: 1 - влажных предгорных шлейфов, 2 - ложбин стока.

верными. Индекс вытянутости-округлости для всей выборки меняется в диапазоне от 0.140 до 0.550. Три группы распределения характеризуют несколько различающуюся форму контуров фитоценохор: 1) умеренно вытянутую (У = 0.270-0.350) классов сигмет на различных структурных грунтах: карбонатных, нивальных и зоогенно нарушенных местоположениях (с константными синтаксонами асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae, асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii, асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis; рис. 7 Б: 1, 2 и 3 соответственно), 2) вытянутую или овалообразную (Уво = 0.190-0.270) классов сигмет на участках с активным транзитом воды и твердого материала через весь ареал фитоценохоры: ложбин стока и горных склонов (с константными синтаксонами асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis и асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae; рис. 7 В: 1 и 2 соответственно), 3) приближающуюся к округлой (Уво = 0,360-0,420) сигмет территорий, где преобладают местные процессы: участков с застойным увлажнением и поверхностей гольцового выравнивания с перераспределением элювия (с константными синтаксонами асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum и асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum divergentis; рис. 7 Г: 1 и 2 соответственно). Этот индекс отражает особенности процессов, протекающих в надмерзлотной толще, и может служить мерой типов структур растительного покрова, выделенных нами ранее для территории острова Врангеля (Холод, 1989; Арктические..., 1994). В первом из рассмотренных случаев (рис. 7 Б) преобладают процессы морозной сортировки грунтов, которые определяют возникновение изоморфных структур растительного покрова, в частности - комплексов разного типа, во втором (рис. 7 В) - стоковые, делювиальные и коллювиальные, способствующие формированию вытянутых по падению склона контуров, тип структур которых можно отнести к эко-

Рис. 7. Индекс вытянутости-округлости фитоценохор.

А. Средние величины индекса вытянутости-округлости в разных сигма-ассоциациях.

Б-Г. Распределение частот фитоценохор разных сигма-классов по величине индекса вытянутости-округлости:

Б - при решающей роли процессов формирования структурных грунтов: 1 - карбонатных водоразделов, 2 - мест долгого лежания снега, 3 - участков с активной роющей деятельностью леммингов; В - с ведущей ролью процессов передвижения воды и твердого материала через ареал фитоценохоры: 1 - ложбин стока, 2 - горных склонов; Г - с делювиальными и элювиальными процессами, локализованными внутри фитоценохор: 1 - участков застойного увлажнения, 2 - поверхностей гольцового выравнивания.

логическим рядам и ташетам5. Высокие величины индекса в третьем случае (рис. 7 Г) характеризуют процессы, градиенты которых не «охватывают» всю фитоценохору, радиус их действия обычно не превышает нескольких метров. Это - вытаивание линз льда, заложение термокарстовых депрессий, образование и локальное перераспределение элювия. Контуры фитоценохор в этих случаях определяются геоморфологическими образованиями, имеющими в плане форму, близкую к неправильным многоугольникам. Тип структур растительного покрова таких фитоценохор - мозаики разного типа (табл. 3).

Сопоставление приведенной величины однородности дифференциации фитоценохор с долей площади, занимаемой в фитоценохоре наиболее крупным элементом, показало, что между ними наблюдается полиномиальная зависимость (рис. 8 А). При доле площади наибольшего элемента, превышающей 60 %, такая зависимость близка к линейной отрицательной. Можно сделать вывод, что показатель однородности дифференциации есть мера выраженности той ЭГА в фитоценохоре, которая является фоновой. При этом достаточно хорошо прослеживается зависимость: чем меньше величина Н, тем большую площадь занимает фоновый элемент. На рис. 8 Б приведены средние величины площади фонового ЭГА для фитоценохор двух сигма-союзов: зональных местоположений и их карбонатных вариантов. Обращает на себя внимание равенство полученных величин, что указывает на сходство экологических режимов на этих двух типах местоположений. С учетом вышесказанного можно проинтерпретировать

5 Приводимые здесь и в других местах работы типы структур растительного покрова острова Врангеля описаны в специальной работе (Арктические..., 1994).

Таблица 3

Типы структур растительного покрова в фитоценохорах с разной величиной индекса вытянутости-округлости

Сигма-синтак-соны Индекс вытянутости-округлости Константный синтаксон сигметы (класс) Процессы Тип структур растительного покрова

1 0.280-0.340 Сапа гирезйз- КоЬгез1е1еа Ье11айи Первичное растрескивание грунтов, крип Прекомплексы куртинно-пятнистого типа

Б 2 0.250-0.300 БаНсйеа ЬегЬасеа Морозная сортировка, удаление продуктов выветривания Сложные комплексы, содержащие экологические ряды

3 0.295-0.305 Зоогенная растительность Инволюции (криотурбации), зоогенные нарушения Прекомплексы полигонального типа

1 0.210-0.260 8сЬеисЬ2епо-Сапсйеа &8сае Стоковые, делювиальные Экологические ряды, ташеты струйчатого типа

В 2 0.190-0.250 ТЫазр1е1еа гоШп&ЮШ Коллювиальные, коллювиально- делювиальные Преташеты спорадически-полосчатого типа

Г 1 0.370-0.420 Охусоссо-8рИа^е1еа Заложение мелких термокарстовых депрессий Мозаики фоново-дырчатого типа

2 0.360-0.415 ЯЫ2осагре1еа geographici Элювиальные Мозаики пятнистого типа

Примечание. Индексы в левой части таблицы соответствуют обозначениям, принятым на рис. 7.

распределение величин коэффициента Н0 в фитоценохорах нескольких сигма-союзов. В двух группах (рис. 8 В, Г) различаются левые части распределений: в сигма-союзах зональных местоположений (рис. 8 В) есть несколько точек, отличающихся от нуля: в диапазонах 0.286-0.400 и 0.401-0.600. Эти диапазоны соответствуют наиболее крупным, фоновым ЭГА в составе фитоценохор зональных местоположений. Во второй группе - гигроморфных местоположений (рис. 8 Г) - таких точек нет, выражен только пик в правой части распределения, что определяется отсутствием фоновых элементов в этих фитоценохорах.

Выявление фонового элемента фитоценохоры позволяет поставить вопрос о топографическом статусе ЭГА в ее пределах. При этом становится возможным соотнести некоторые качественные характеристики контуров, образуемых ЭГА (т. е. сообществами, относящимися к определенному синтаксону), с тем или иным типом структур. В табл. 4 приведены параметры двух син-таксонов, являющихся фоновыми в фитоценохорах зональных местоположе-

ний: асс. Сапа lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum (некарбонатные) и асс. Oxytropidi wrangeШ-Dryadetum integrifoliae фац. typica (карбонатные). При отмеченном выше сходстве величин площадей, занимаемых этими элементами в фитоценохорах, несколько различаются параметры их границ, положение в ландшафте и типах структур растительного покрова.

Рис. 8. Однородность дифференциации фитоценохор.

A. Зависимость приведенной меры однородности от доли площади фонового элемента фитоценохоры. Б. Средние величины площади фонового элемента фитоценохоры в двух сигма-союзах зональных

местоположений.

B, Г. Распределение частот фитоценохор по величине приведенной меры однородности дифференциации:

В - зональных местоположений, сигма-союзов: 1 - Carici lugentis-Hylocomietum alaskani typicoso, 2 - Oxytropidi wrangelii-Dryadeto integrifoliae typica; Г - гигроморфных местоположений: 1 - сигма-союза Salici pulchrae-Cariceto lugentis, 2 - с константным синтаксоном Meesio triquetris-Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa.

Таблица 4

Параметры фоновых синтаксонов в фитоценохорах зональных местоположений

Синтаксон \ Параметры Гомогенность-гетерогенность контуров Топографические границы Положение в стоково-геохимической серии Наличие генетических связей с другими ЭГА Тип структур растительного покрова

Асс. Carici lugentis- Hylocomietum alaskani вар. typicum Асс. Oxytropidi wrangelii- Dryadetum integrifoliae фац. typica Гомогенные Гетерогенные: дырчато-пятнистые, полосчатые Постепенные; широкие экото-ны Резкие; узкие экотоны или без них Т, Т-Ак Эль, Т-Эль Отсутствуют или слабые односторонние Обоюдные или ярко выраженные односторонние Ташеты, вариации Комплексы, экологические ряды

Примечание. Позиции стоково-геохимической серии ландшафтов: Эль - элювиальные, Т - транзитные, Т-Ак - транзитно-аккумулятивные, Т-Эль - транзитно-элювиальные.

Обсуждение и выводы

Использование формализованных методов при изучении гетерогенных территориальных единиц растительного покрова диктуется рядом обстоятельств, среди которых - экотонный характер границ фитоценохор в пространстве (как внешних, так и внутренних), отсутствие единого представления о рангах этих образований и связующих «механизмах» разных типов структур, а также о размерах площади их выявления. Рассмотренные в данной работе количественные параметры фитоценохор характеризуются, особенно в пределах одной сигметы, значительным варьированием величин. Такое варьирование можно рассматривать не с точки зрения некорректности выборки (например, наличия «выбросов» в каждом типе), а как объективную характеристику типа. В этом отношении представляет интерес концепция инварианта растительности, предложенная В.Б. Сочавой (1972, 1979) для однородных единиц растительности - фитоценомеров, и использованная позже в почвоведении (Козловский, Горячкин, 1993) для обоснования квазистационарного состояния структур почвенного покрова. Можно предположить, что и для фитоценохор возможно выделение такого инварианта, а довольно большой разброс параметров относительно среднего при этом рассматривать как признак наличия в типе относительно разнокачественных объектов.

Исходная посылка данной работы - рассмотрение типа фитоценохор как категории, стабильной в отношении набора составляющих его элементов, т. е. синтаксонов. Именно такой набор и есть инвариант типа. В процессе анализа фитоценохор другие параметры гетерогенного растительного покрова - геометрические, экологические, динамические, обменные и, как следствие, структурные - в рассмотрение не принимались. Мы полагаем, что многие представления об экологических, динамических и других особенностях фитоцено-хор до сих пор основываются на интуитивных оценках, сделанных в основном в полевых условиях. При отсутствии стационарно-режимных наблюдений за динамикой растительности непосредственно в тех или иных территориальных единицах растительного покрова наиболее приемлемым способом оценки процессов и механизмов, позволяющих рассматривать их как единое целое, остается анализ ценотического состава. Последний, в свою очередь, дает возможность провести оценку ряда параметров, используя при этом условные шкалы, например, ординационные. Существенное увеличение информации относительно особенностей фитоценохор может быть получено при рассмотрении вышеприведенных параметров, основанных на использовании графоаналитических методов. Данная работа - одна из первых попыток исследовать сложный, неоднородный растительный покров арктических тундр такими методами.

Довольно высокие величины ошибок среднего для показателей площади, степени расчленения и формы фитоценохор дают возможность предположить, что каждый их тип - сигма-ассоциация - содержит конкретные фитоценохо-ры, различающиеся по ряду параметров. Таковыми могут быть, в частности, преобладающие экологические факторы, их интенсивность. На территории острова Врангеля постоянно встречаются фитоценохоры, в пределах которых различия в сообществах могут определяться в одно и то же время как фактором нивальности, так и фактором поверхностного стока. Следует учитывать то обстоятельство, что многие экологические факторы взаимосвязаны, различия между конкретными фитоценохорами могут определяться только вкладом того или иного фактора в варьирование растительности, величина которого может значительно меняться от одного участка к другому. В объем одной сигметы могут быть включены фитоценохоры, которые относятся и к разным типам структур. Так, в частности, одна фитоценохора может представлять собой одновременно и сложный комплекс, и экологический ряд, состоящий из раз-

нотипных комплексов. Так, на предгорной слабо наклонной равнине (рис. 1) выделены комплексы (7, 9) полигонального типа, в которых один или два элемента (платформа полигонов и ложбина между ними) не меняются на большом расстоянии, поэтому можно сделать вывод о наличии здесь однотипного комплекса, занимающего среднюю и нижнюю части шлейфа. С другой стороны, в ряде случаев прослеживаются некоторые изменения в составе растительности площадки полигона, а значит, тип комплекса в направлении падения склона-шлейфа может видоизменяться: в таком случае на первый план выходит структура, близкая к экологическому ряду (10). Вполне вероятно, что существенные различия величин площадей в пределах типа могут указывать и на различия рангов фитоценохор, хотя это и не всегда подтверждается, а в ряде случаев рассматривается как ошибочное предположение (Годельман, 1981). Проблема определения ранга фитоценохор до сих пор остается открытой: «привязка» его к рангу рельефа (Грибова, Исаченко, 1972) является только первым приближением в решении данного вопроса и требует дальнейшего изучения.

При рассмотрении характера распределения картометрических и морфо-метрических показателей по диапазонам обращает на себя внимание, что в большинстве случаев оно не подчиняется закону распределения Гаусса. Это указывает на то, что многие параметры фитоценохор взаимосвязаны, причем, часто один из них может являться ведущим. В то же время для некоторых сигма-классов можно отметить распределения с пиком в средней части, это показатели типологической близости ЭГА (рис. 6 Б: 1) и формы (рис. 7 Б: 2, 3). Оба эти случая характеризуют распределение на зональных местоположениях, где, как правило, достаточно трудно выделить ведущие факторы среды (Холод, 2013), а в ряде случаев - и установить типы структур.

Фитоценохоры представляют собой сложные системы, и к ним вполне приложим аналитический подход: изучение их отдельных частей с переходом к изучению целого или рассмотрение отдельных параметров всей системы с последующим их сравнительным анализом. В данной работе сделана попытка исследовать фитоценохоры вторым способом, причем, решающими здесь явились статистико-картометрические методы. Необходимо отметить, что в данной работе использованы не все параметры фитоценохор, которые могут быть измерены на основе графоаналитических методов. Здесь не нашли отражения показатели сложности, контрастности и неоднородности растительного покрова, для которых необходимо предварительное исследование структуры экологического пространства. Но даже использования всего возможного арсенала данных методов для изучения фитоценохор недостаточно, необходимы стационарно-режимные исследования, которые позволили бы более обоснованно делать заключения о процессах, протекающих в этих территориальных образованиях, направлении векторов связей и т. д. Существенным для понимания природы фитоценохор является их сравнительно-географическая характеристика. Наличие достаточно густой сети территорий с выполненными на них исследованиями неоднородного растительного покрова, проведенными на основе количественных методов, позволит с достаточной точностью перейти к характеристике растительного покрова больших областей, и более корректно решить задачу выявления территориальных единиц более высокого уровня -макрофитоценохор и единиц геоботанического районирования.

Автор признателен Г.А. Тюсову за оформление фрагмента карты.

Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН по теме № 01201458546 и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

ЛИТЕРАТУРА

Арктические тундры острова Врангеля (Материалы ботанического полустационара «Бухта Сомнительная» 1984-1988 гг.). СПб., 1994. 280 с. (Тр. БИН им. В.Л. Комарова. Вып. 6.)

Берлянт АМ. Образ пространства: карта и информация. М., 1986. 240 с.

Берлянт А.М. Картографический метод исследования. М., 1988. 252 с.

Виноградов Б.В. Картирование комплексов растительных ассоциаций в полупустыне (м. 1 : 3 000-1 : 100 000) // Геоботаническое картографирование 1966. М.; Л., 1966. С. 35-48.

Годельман Я.М. Неоднородность почвенного покрова и использование земель. М., 1981. 200 с.

Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л., 1972. С. 137-330.

Дрейпер Н.Р., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. 3-е изд. М.; СПб.; Киев, 2007. 912 с.

Исаченко Т.И. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969. С. 20-33.

Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 2. С. 186-197.

Катенин А.Е. Разнообразие формы и геометрической структуры (узора) территориальных единиц растительного покрова тундровой зоны // Крупномасштабное картографирование растительности. Л., 1989. С. 16-19.

Козловский Ф.И., Горячкин С.В. Современное состояние и пути развития теории структуры почвенного покрова // Почвоведение. 1993. № 7. С. 31-43.

Королюк А Ю. Крупномасштабное картирование растительности Барабинской равнины с использованием АФС и КС // Геоботаническое картографирование 1991. СПб., 1992. С. 69-74.

Королюк А.Ю. Классификация территориальных единиц растительности равнинных территорий для целей создания геоинформационной системы «Растительность Сибири» // Геоботаническое картографирование 1997. СПб., 1999. С. 3-13.

Корсунов В.М., Красеха Е.Н., Ральдин Б.Б. Методология почвенных эколого-географи-ческих исследований и картографии почв. Улан-Удэ, 2002. 230 с.

Наумова Л.Г., Гоголева П.А., Миркин Б.М. О симфитосоциологии // Бюл. МОИП. 1987. Т. 92. Вып. 6. С. 60-72.

Осипов С.В. Изучение строения растительного покрова на основе сравнения соседних участков // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 127-135.

Педротти Ф. Современное состояние картографии растительности в Италии // Геоботаническое картографирование 1996. СПб., 1997. С. 39-42.

Преображенский В.С. Ландшафтные исследования. М., 1966. 127 с.

Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1968. Вып. 20. С. 12-22.

Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972. С. 3-18.

Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с.

Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М., 1972. 423 с.

Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о. Врангеля) // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 61-71.

Холод С.С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. 2007. № 11. С. 3-135.

Холод С.С. Зональность в растительном покрове острова Врангеля: синтаксономиче-ский подход // Растительность России. 2013. № 23. С. 89-121.

Géhu J.-M. Le concept de sigmassociation et son application à Fétudé du paysage végétal des falaises atlantiques francaises // Vegetatio. 1977. Vol. 34. № 2. P. 117-125.

Géhu J.-M. Des complexes de groupements végétaux à la phytosociologie paysagère contemporaine // Informatore Botanico Italiano. Bollettino della societa botanica Italiana. 1986. Vol. 18. № 1-3. P. 53-83.

Pedrotti F. Vegetation mapping in Italy // Vegetatio. 1993. Vol. 109. № 2. P. 187-190.

Tüxen R. Vorschlag zur aufnahme von Gesellschaftskomplexen in potentiell naturlichen Vegetationsgebieten // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1973. Vol. 19. № 1-4. Р. 379-384.

Tuxen R. Bemerkungen zur historischen, begrifflichen und methodischen Grundtagen der Synsociologie // Assoziationskomplexe (Sigmeten). Ber. Intern. Symposium 1977 in Rinteln. 1978. P. 3-12.

SUMMARY

S.S. KHOLOD

PHYTOCOENOCHORAS IN ARCTIC TUNDRAS: CARTOGRAPHIC RESEARCH METHOD

The cartometric and morphometric parameters of phytocoenochoras (heterogeneous territorial units) recognized for the arctic tundra vegetation of the Wrangel Island are studied. The analyses of phytocoenochoras is based on the vegetation map at 1 : 100 000 scale, that was made using ArcGIS 10.1. The cartographical units are the sigma-associations - typological categories of phytocoenochoras of micro- or meso-level (rank). Each sigma-association consists of 2 or more phytocoenoses whose affiliation to a particular vegetation syntaxon was described according to the Braun-Blanquet method. Following parameters of contours (polygons) of map are analyzed: area, degree of dissection (tortuosity), granularity (complexity), shape (elongation - roundness), degree of typological contrast, uniformity of differentiation. The first three belong to the category of grafo-analytical parameters; some cartometric indicators are used indirectly for the rest. Average values of parameters are calculated for a number of parameters, but the differences between them are not always proved reliable. Low values characterize three types of parameters, there are: area, degree of partition, fragmentation index. A relatively large value of classification index of differentiation means that some vegetation syntaxa belonging to the different classes or orders may coexist in phytocoenochoras. This makes it possible to use the syntaxa of floristic classification for vegetation mapping at a given map scale not fearing that too broad syntaxa will neutralize all the diversity of the abiotic environment.