CC BY
35
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 581.5:631.41
ТИПОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ПОДСТИЛОК
НЕКОТОРЫХ ТИПОВ НАСАЖДЕНИЙ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МГУ имени М.В.ЛОМОНОСОВА (ЛЕНИНСКИЕ ГОРЫ)
Л.Г. Богатырёв, А.И. Бенедиктова, Ф.И. Земсков, А.Н. Демидова, Г.А. Бойко,
А.В. Раппопорт, А.Н. Вартанов, Н.И. Жилин, Д.Д. Госсе, В.В. Дёмин
Исследованы лесные подстилки некоторых хвойных и лиственных насаждений в пределах Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова. Установлено, что в лиственных насаждениях развиваются подстилки деструктивного типа, тогда как в хвойных — ферментативные и гумифицированные. Общие запасы подстилок колеблются в пределах от 500—800 в лиственных до 1000—5000 г/м2 — в хвойных насаждениях. Мелколиственные насаждения характеризуются высокой скоростью круговорота, которая существенно снижается в хвойных экосистемах. Впервые показано, что с увеличением доли листьев в подстилке возрастает общая скорость разложения наземного детрита, что подтверждает теорию «горячих точек» (hot points), предложенную в научной литературе.
Ключевые слова: биологический круговорот, скорость биологического круговорота, одновозрастные фитоценозы, запасы подстилок, типология подстилок, структурно-функциональная организация подстилок.
Введение
Подстилки относятся к числу важнейших компонентов лесных экосистем. Выдающийся ученый Г.Ф. Морозов в своих классических трудах многократно обращался к лесным подстилкам, подчеркивая не только их экологическую роль, но и значение в формировании химизма лесных почв [11]. Трудно назвать работы в области лесного почвоведения, в которых бы не обсуждались вопросы генезиса лесных подстилок.
К настоящему времени по этой теме сформировалось несколько направлений. Первое связано с классификационными вопросами, которым в отечественной литературе уделяется особое внимание, начиная с работ Н.П.Ремезова [15], Н.Н.Степанова [19], С.П.Кошелькова [10], А.П.Сапожни-кова [18], Л.Г.Богатырёва [3, 4]. Второе направление — изучение роли подстилок как источника органического вещества и характера взаимоотношений их с опадом. Так, прослежена динамика содержания углерода органического вещества на примере среднетаежных ельников [2], проведен анализ роли опада в формировании изотопного состава подстилок, включая влияние на биохимические свойства почвы [24]. Описаны зональные особенности распределения опада [1]. Проводится изучение активного пула органического углерода и слежение за его поступлением в посадках в сравнении с аналогичным процессом в естественных лесах, в том числе и с аккумуляцией почвенного углерода [21] и влияния опада на его запа-
сы [23]. Третье направление связано с изучением поведения тяжелых металлов в опаде и подстилках [5, 14, 22, 25]. Вопросы их поведения решались на примере исследования общественных садов Лос-Анджелеса [20], г. Москвы, садов Тимирязевской сельскохозяйственной академии (ТСХА) [12], дендрариев Ботанического сада Мордовского университета [14]. Заповедники и островные территории предложено принимать за экологический стандарт [9]. Ботанический сад МГУ, включая дендрарий, является одним из уникальных объектов, представляющих собой систему лесных насаждений, одинаковых по возрасту (60 лет) и развивающихся на однотипной минеральной матрице. Следует отметить целый ряд работ общего биологического направления, посвященных Ботаническому саду — его истории и современной направленности экологических и почвенных исследований [6, 13, 17]. Вместе с тем детального изучения лесных подстилок до сих пор не проводилось, что говорит о явном пробеле в описании экологической обстановки этого объекта.
Цель настоящей работы — детальное геоботаническое исследование некоторых типичных насаждений с последующим анализом генезиса, типологии подстилок, изучение их фракционного состава, определение общих запасов органического вещества и зольных элементов, сосредоточенных в подстилках разных фитоценозов. Наблюдения за поступлением опада в сочетании с изучением генезиса лесных подстилок позволили впервые рассчи-
тать скорость преобразования растительного опа-да в различных условиях.
Объекты и методы исследования
Работы проводили на шести участках с разными типами лесных насаждений, расположенных на территории Ботанического сада МГУ: в грабиннике (сектор дендрария «Деревья и кустарники лесов Сибири и Алтая»); в ельнике, находящемся в том же секторе; в лесу с доминированием тополя белого; в лиственничнике (угловая площадка, ограниченная с двух сторон асфальтовой дорогой); в соседствующей с лиственничником березово-клено-вой защитной полосе; в сосновых насаждениях.
Все лесные посадки были проведены в 1952—1953 гг. при закладке сада. Возраст саженцев на момент посадки составлял 3—4 года.
Ключевые участки обследованы по стандартным методикам с выделением характерных микрогруппировок растительности и выполнением геоботанических описаний сообществ; учитывали площадь участка, характер и степень антропогенных и природных нарушений, особенности рельефа и пр. Площадь каждого участка — 10 х 12 м (120 м2), исключение составляет березово-кленовая полоса — она имеет вытянутую форму размером 8 х 15 м (120 м2). Таким образом, участки сопоставимы по площади.
В описаниях представлен флористический состав сообществ, для всех, включая травяно-кустар-ничковый ярус (ТКЯ), указано общее проективное покрытие (ОПП, %). Проективное покрытие каждого вида дано в баллах по шкале обилия—покрытия Павловского—Браун-Бланке, где: «+» — вид присутствует мало (проективное покрытие до 1% площади описания); «1» — заметное количество, 1—5% площади; «2» — вида много, но проективное покрытие меньше 25%; «3» — вид сильно развит, проективное покрытие 25—50%; «4» — 50—75%; «5» — сплошной сомкнутый покров, проективное покрытие 75—100%.
Русские и латинские названия видов сосудистых растений приведены по «Определителю сосудистых растений...» [8], за исключением некоторых, обозначенных «*»,— для них международные латинские названия взяты из интернет-источников.
Основные методы исследования лесных подстилок сводились к следующему: в полевых условиях в каждом фитоценозе в 5-кратной повтор-ности закладывали пробные площадки размером 25 х 25 см и отбирали образцы с учетом морфологического строения подстилок. Их классификацию проводили в соответствии с [3, 4]. В лабораторных условиях подстилки разбирали на фракции и высушивали при 105°. Запасы органического вещества в подгоризонтах подстилок рассчитывали на абсолютно сухую навеску.
Годичное поступление опада определяли в пяти повторностях для каждого участка по результатам постоянных наблюдений с использованием стационарных опадоуловителей диаметром 36 см. Полученные данные использовали для расчета типа круговорота по Н.И. Базилевич [16] и интенсивности разложения по Л.А. Гришиной [7]. Озоление проводили при 450°. Средневзвешенную зольность рассчитывали с учетом вклада каждого компонента, входящего в состав подстилки, с последующим учетом общих запасов зольных элементов. При расчетах подстилочно-опадных коэффициентов использовали размер запасов подстилок с принадлежностью к деструктивному или ферментативному типу. Это объясняется тем, что нижние горизонты подстилок со строением 01—02—Ат отличаются высоким содержанием золы, характерным для минеральных горизонтов и явно превышающим те показатели, которые могут быть типичными для подгоризонтов подстилки, не имеющих большого количества минеральных примесей.
Результаты и их обсуждение
Основные геоботанические особенности исследованных участков приводятся в обобщающей табл. 1. Одна из интегральных характеристик, обнаруженная при анализе всех типов насаждений, — явные следы нарушенности древесного яруса, обусловленные катастрофическим ураганом, прошедшим 29 мая 2017 г. Их следует рассматривать в свете общего межбиогеоценозного обмена растительным материалом, существующего в силу близкого расположения указанных насаждений.
Исследования подстилок в пределах каждого фитоценоза показали, что наибольшая однотипность их строения характерна для мелколиственных насаждений. Как правило, в тополевнике и грабиннике преобладающая роль в площадном отношении принадлежит деструктивным подстилкам, представленным опадом прошлых лет и текущего года. Они легко отделяются от верхних минеральных горизонтов почв и имеют незначительную мощность, не превышающую 1—3 см. Подобные подстилки развиваются и в условиях хвойных экосистем, но, как правило, со своей спецификой, присущей этому типу фитоценоза. Действительно, если в ельнике преимущественная роль принадлежит деструктивным, маломощным подстилкам, часто не образующим сплошного покрова, что характерно и для сосновых насаждений, то в случае лиственничника обнаруживается другая картина. Здесь подстилки могут достигать мощности 3—5 см и в отличие от ельника и сосняка образовывать сплошное покрытие. Они относятся к ферментативному типу со строением профиля 01—02, тогда как в приствольных парцеллах развиваются гумифицирован-
Таблица 1
Геоботаническое описание фитоценозов Ботанического сада МГУ (выполнены А.Н. Демидовой)
Название ассоциации Грабинник Ельник Топо-левник Лиственничник Березняк с кленом Сосняк Встречаемость
Сомкнутость 0,6 0,6 0,4 0,3 (0,4 с подлеском) 0,5 0,3
Формула состава древостоя 10Г 10Е 10Т 10Л 8Б2К 10С
Древостой
Клен платановидный Acerplatanoides L. *
Береза повислая, или бородавчатая Betula pendula Roth *
Граб обыкновенный Carpinus betulus L. *
Лиственница даурская, или Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. *
Ель сибирская Picea obovata Ledeb. *
Тополь белый, или серебристый Populus alba L. *
Подрост
Клен равнинный (полевой) Acer campestre L. +
Клен платановидный A. platanoides L. 2 1(2) 3 2 + 5
Ясень обыкновенный, или высокий Fraxinus excelsior L. + + 1 3
Орех Juglans sp. + +
Ель сибирская Picea obovata Ledeb. +
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. 1
Тополь белый, или серебристый Populus alba L. 1 (2)
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. 1
Липа сердцевидная, или мелколистная Tilia cordata Mill. + +
Подлесок
Клен платановидный Acer platanoides L. 3
Свидина белая Cornus alba L. +
Лещина обыкновенная, или орешник Corylus avellana L. + + + 3
Боярышник кроваво-красный Crataegus sanquinea Pall. +
Бересклет европейский Euonymus europaea L. +
Бересклет бородавчатый E. verrucosa Scop. +
Крушина ломкая Frangula alnus Mill. 2
Жимолость лесная, или обыкновенная, волчьи ягоды Lonicera xylosteum L. 2 + + 3
Магония падуболистная Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. +
Яблоня ягодная, или яблоня сибирская ягодная Malus baccata (L.) Borkh. +
Черемуха птичья, или обыкновенная Padus avium Mill. + 1 + 3
Продолжение табл. 1
Название ассоциации Грабинник Ельник Топо-левник Лиственничник Березняк с кленом Сосняк Встречаемость
Алыча, или слива растопыренная Prunus cerasifera Ehrh. +
Птелея трехлистная Ptelea trifoliata L. +
Смородина золотистая Ribes aureum Pursh +
Смородина красная R. rubrum L. + + + 3
Шиповник Rosa sp. +
Малина лесная, или обыкновенная Rubus idaeus L. + 1
Бузина кистевидная, или красная Sambucus racemosa L. + 3
Бузина кистевидная, или красная (садовая форма — рассеченнолистная) S. racemosa var. laci-niata W.D.J. Koch ex DC. +
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. <1 + 1 + 4
Снежноягодник Symphoricarpos sp. + + + 3
Калина гордовина, или гор-довина обыкновенная Viburnum lantana L. +
Калина обыкновенная, или красная V. opulus L. +
Ярус трав
Высота растений, среднее, см до 30 40 до 50 до 30 до 30 до 30
ОПП ТКЯ, % 40 60 60 30 50 50
Клен платановидный (в ТКЯ) Acerplatanoides L. 2 1 1 1 2 5
Сныть обыкновенная Aegopodium podagra-ria L. 3 3 3 2(3) 3 5
Вейник тростниковидный Calamagrostis arundi-nacea (L.) Roth +
Колокольчик широколистный Campanula latifolia L. +
Колокольчик рапунцеле-видный C. rapunculoides L. + +
Сердечник Cardamine sp. + +
Чистотел большой Chelidonium majus L. + <1
Ландыш майский Convallaria majalis L. 2
Лещина обыкновенная, или орешник (в ТКЯ) Corylus avellana L. +
Щитовник Картузиуса, или игольчатый Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs +
Дремлик широколистный Epipactis helleborine (L.) Crantz + + + 3
Ясень обыкновенный, или высокий (в ТКЯ) Fraxinus excelsior L. + +
Гравилат городской Geum urbanum L. 1
Недотрога мелкоцветковая Impatiens parviflora DC. + + 1 2 1 5
Бородавник обыкновенный Lapsana communis L. +
Чина весенняя Lathyrus vernus (L.) Bernh. до 1
Окончание табл. 1
Название ассоциации Грабинник Ельник Топо-левник Лиственничник Березняк с кленом Сосняк Встречаемость
Лилия саранка Lilium martagon L. + + + 3
Купена многоцветковая Polygonatum multiflo-rum (L.) All. 1
Купена Poligonatum. sp. 2 <1
Тополь белый, или серебристый (в ТКЯ) Populus alba L. 1
Медуница неясная, или темная Pulmonaria obscura Dum. 1(2)
Смородина (в ТКЯ) Ribes sp. <1
Рябина обыкновенная (в ТКЯ) Sorbus aucuparia L. 2
Одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s.1. +
Липа сердцевидная, или мелколистная (всходы и ювенильные растения) Tilia cordata Mill. 2 1 1 3
Седмичник европейский Trientalis europaea L. +
Крапива двудомная Urtica dioica L. + + + <1 4
Калина обыкновенная, или красная (в ТКЯ) Viburnum opulus L. + +
Фиалка Viola sp. +
Мощность верхнего рыхлого слоя подстилки средняя, см 0—3(5), до 10—15 3 до 7 до 3—4 до 3 до 4—5
ные подстилки со строением 01—02—03. Таким образом, для всех типов хвойных насаждений, в отличие от мелколиственных, одной из характерных черт является развитие гумифицированных подстилок, преимущественно приуроченных к приствольным повышениям. Причем их нижние горизонты, как правило, по содержанию золы близки к собственно минеральным горизонтам.
Анализ фракционного состава подстилок (табл. 2—7) показал его значительную дифференциацию в зависимости от их типологии и типа леса. В деструктивных подстилках ельника (табл. 2), где они преобладают, ведущее место принадлежит хвое и мелкозему, второе место — веткам, третье — шишкам. Остальные фракции, в которые входят кора, листьяидр., составляют не более 10%. Намертво-покровных участках, где подстилка представляет собой серию горизонтов 01—02—03, самые верхние (01 и 02) хвоя, шишки и ветки имеют равные доли. В ферментативном горизонте при некотором снижении содержания шишек и веток резко повышена доля хвои с мелкоземом. В более переработанном гор. 03, который по содержанию золы ближе к минеральному, ведущее место принадлежит сильноразложившимся растительным остаткам со значительной долей минеральных тонких примесей при резком снижении доли шишек и веток. Очевидно, что присутствие веток в системе
горизонтов подстилки может служить своеобразным репером при сравнительном анализе закономерностей последовательного преобразования органических остатков.
Подстилки лиственничника (табл. 3), отличающегося пространственным сочетанием ферментативного и гумифицированного типов, отмечаются следующие характерные черты. В подгор. 01 подстилок ферментативного типа фракция веток и шишек является преобладающей, второе место принадлежит хвое и затем листьям, поступающим от произрастающих здесь мелколиственных деревьев и (частично) в результате межбиогеоценозного обмена. В подгор. 02 ветки и детрит почти поровну составляют основную массу органического вещества; совершенно незначительная часть принадлежит коре и полностью отсутствует хвоя лиственницы. В подстилках гумифицированного типа наблюдается закономерная вертикальная дифференциация фракций опада, при которой в верхнем горизонте ведущая роль (около 60%) принадлежит веткам и шишкам при почти равновеликом участии хвои, коры и мелкого детрита. В нижележащем ферментативном горизонте преобладающая роль принадлежит детриту; оставшаяся треть фракций почти равномерно распределяется между шишками, корой и ветками. В гумифицированном подгор. О3 около 90% от общих запасов принадлежит сильно-
Таблица 2
Фракционный состав, содержание и запасы золы в подстилках различного типа в ельнике
Фракция Запас фракций, г/м2 Доля каждой фракции, % Зола, % Запас золы, г/м2
Подстилки деструктивного типа (строение: 01) (п = 4)
Листья 36,04 2,06 14,99 5,40
Сережки 0,40 0,02 33,18 0,13
Хвоя + мелкозем 825,12 47,06 24,74 204,15
Ветки 544,52 31,06 6,30 34,33
Зеленые ветки ели 19,04 1,09 0,68 0,13
Кора 63,64 3,63 8,47 5,39
Орехи 69,80 3,98 3,84 2,68
Шишки 194,80 11,11 10,62 20,69
Всего (по подстилке) 1753,36 100,00 1526** 17,47 272,90
Подстилка гумифицированного типа (строение: 01—02—03) (п = 1)
Подгоризонт 01
Хвоя 322,40 25,23 21,63 69,74
Ветки 342,40 26,79 6,35 21,74
Орехи 143,68 11,24 0,74 1,06
Шишки 469,44 36,73 4,86 22,81
Всего (по подгоризонту) 1277,92 100,00 9,03* 115,36
Подгоризонт 02
Хвоя 703,36 64,51 22,46 157,97
Ветки 96,32 8,83 11,42 11,00
Шишки 290,56 26,65 5,00 14,53
Всего (по подгоризонту) 1090,24 100,00 16,83** 18,78 183,50
Подгоризонт 03
Ветки 92,16 2,97 7,70 7,10
Шишки 156,80 5,05 14,72 23,08
Мелкий детрит + мелкозем 2858,24 91,99 68,73 1964,47
Всего (по подгоризонту) 3107,20 100,00 64,19* 1994,65
Всего (по подстилке) 5475,36 100,00 41,89* 2293,50
* — средневзвешенное расчетное содержание, ** — над чертой — средневзвешенное расчет-
ное содержание, под чертой — экспериментальное содержание золы в средней пробе (здесь и в табл. 3—9).
разложившимся фракциям, представляющим собой тонкий мелкозем с высоким содержанием органического вещества, который обозначен как детрит, при существенном снижении количества коры, веток и шишек. Таким образом, и здесь однотипные по происхождению фракции, присутствующие во всех подгоризонтах, можно использовать для сравнения степени их изменения по профилю подстилки в процессе деструкции.
Деструктивные подстилки сосны обыкновенной (табл. 4) в морфологическом отношении представляют собой опад прошлых лет со значительным разнообразием фракций. Почти в равных количествах соотносятся хвоя, ветки, кора и шишки. Незначительная часть приходится на такие фракции, как листья и остатки мхов.
Для деструктивных подстилок грабового леса (табл. 5) характерно резкое преобладание веток,
Таблица 3
Фракционный состав, содержание и запасы золы в подстилках различного типа в лиственничнике
Фракция Запас фракций, г/м2 Доля каждой фракции, % Зола, % Запас золы, г/м2
Подстилки ферментативного типа (строение: 01—02) (п = 2)
Подгоризонт 01 (п = 2)
Листья 74,16 13,54 16,27 12,06
Хвоя 118,56 21,64 10,46 12,40
Свежий опад 5,04 0,92 7,66 0,39
Ветки + шишки 350,08 63,90 6,36 22,25
Всего (по подгоризонту) 547,84 100,00 860** 6,98 47,10
Подгоризонт 02 (п = 2)
Ветки 681,12 45,00 5,99 40,77
Кора 56,56 3,74 21,38 12,09
Мелкий детрит 775,92 51,26 33,38 259,00
Всего (по подгоризонту) 1513,6 100,00 20,60** 17,74 311,86
Всего (по подстилке) 2061,44 100,00 17,41* 358,95
Подстилки гумифицированного типа (строение: 01—02—03) (п = 3)
Подгоризонт 01 (п = 3)
Листья 70,83 5,71 18,23 12,91
Хвоя 294,51 23,73 10,63 31,32
Свежий опад 8,21 0,66 8,33 0,68
Ветки + шишки 717,55 57,80 4,96 35,57
Кора 150,24 12,10 7,23 10,86
Всего (по подгоризонту) 1241,33 100,00 6,32...... —2-** 8,36 91,34
Подгоризонт 02 (п = 3)
Ветки 136,59 11,85 8,14 11,11
Кора 101,39 8,80 11,39 11,54
Шишки 92,91 8,06 39,92 37,08
Детрит 821,60 71,29 41,41 340,20
Всего (по подгоризонту) 1152,48 100,00 3470** 22,24 399,94
Подгоризонт 03 (п = 3)
Ветки 197,76 6,21 7,73 15,29
Кора 29,76 0,93 22,60 6,73
Шишки 155,31 4,87 8,06 12,52
Мелкий детрит + мелкозем 2803,95 87,99 49,66 1392,44
Всего (по подгоризонту) 3186,77 100,00 4478** 24,31 1426,97
Всего (по подстилке) 5580,59 100,00 34,14* 1918,25
Таблица 4 В тополевнике (табл.7) в подстил-
Фракционный состав, содержание и запасы золы ках дестРУКтивного типа основная доля
в деструктивных подстилках сосняка (строение: 01) (п = 5) приходится на ветки, на втором месте —
листья. На остальные фракции приходится в сумме не более 14%. В подстилках, имеющих строение 01—02—03, преобладающая роль принадлежит веткам, а содержание хвои не превышает 1%.
Расчеты показали, что запасы органического вещества, сосредоточенного в подстилках мелколиственных насаждений, находятся в пределах одного порядка. В хвойных экосистемах они возрастают вдвое. Еще большее увеличение запасов наблюдается на мертвопокровных участках, приуроченных к приствольным повышениям и характеризующихся сложным строением органопрофиля.
Данные показывают, что мелколиственные и хвойные насаждения в случае преобладания деструктивных подстилок характеризуются и близкими величинами запасов общего органического вещества. В то же время между подстилками деструктивного и ферментативного типов достоверного различия по этому показателю не установлено. Однако запасы подстилок гумифицированного типа достоверно отличны в этом отношении от таковых деструктивного и ферментативного типов.
Содержание золы изменяется не только по фракциям, но и по подгоризонтам подстилки. Для подстилок деструктивного типа мелколиственных насаждений второе место принадлежит листьям, совсем незна- средневзвешенное содержание золы, рассчитанное чительная часть приходится на сережки и орехи. с учетом вклада отдельных фракций, находится В березово-кленовых насаждениях (табл. 6) по- в пределах одного порядка. В каждом типе на-ловина фракций приходится на ветки, на втором саждений имеются свои особенности, касающие-месте — листья и мелкозем. ся содержания золы в отдельных фракциях. Так,
Таблица 6
Фракционный состав, содержание и запасы золы в деструктивных подстилках березово-кленового леса (строение: 01) (п = 5)
Фракция Запас фракций, г/м2 Доля каждой фракции, % Зола, % Запас золы, г/м2
Листья 102,40 17,21 15,65 16,02
Семена 5,41 0,91 — —
Свежий опад 2,50 0,42 15,40 0,38
Хвоя 72,26 12,14 16,97 12,26
Ветки 379,17 63,73 7,97 30,20
Кора 9,22 1,55 9,43 0,87
Орехи 5,12 0,86 9,04 0,46
Мелкий детрит + мелкозем 18,91 3,18 56,75 10,73
Всего 594,98 100,00 11,92* 70,94
Фракция Запас фракций, г/м2 Доля каждой фракции, % Зола, % Запас золы, г/м2
Листья 1,22 0,11 10,82 0,13
Мох 8,77 0,79 36,06 3,16
Стебли трав 50,08 4,50 7,28 3,65
Хвоя 261,54 23,51 5,86 15,32
Ветки 272,61 24,51 5,22 14,24
Кора 282,24 25,38 12,04 33,98
Кора + ветки 8,19 0,74 2,38 0,19
Орехи 23,30 2,09 1,49 0,35
Шишки 204,29 18,37 4,69 9,58
Всего 1112,22 100,00 7,23* 80,60
Таблица 5
Фракционный состав, содержание и запасы золы в деструктивных подстилках грабового леса (строение: 01) (п = 5)
Фракция Запас фракций, г/м2 Доля каждой фракции, % Зола, % Запас золы, г/м2
Листья 263,36 31,05 19,05 50,16
Сережки 18,56 2,19 9,90 1,84
Ветки 532,77 62,81 6,42 34,20
Орехи 33,47 3,95 4,92 1,65
Всего 848,16 100,00 10,36** 11,48 87,85
Таблица 7
Фракционный состав, содержание и запасы золы в подстилках различного типа в тополевнике
Фракция Запас фракций, г/м2 Доля каждой фракции, % Зола, % Запасы золы, г/м2
Подстилки деструктивного типа (строение: 0) (п = 3)
Листья 247,41 22,76 16,27 40,25
Семена 47,20 4,34 22,46 10,60
Хвоя 9,01 0,83 6,28 0,57
Ветки 711,41 65,45 18,43 131,14
Кора 25,07 2,31 14,94 3,74
Орехи 46,77 4,30 1,26 0,59
Всего (по подстилке) 1086,88 100,00 1622** 13,18 186,89
Подстилка гумифицированного типа (строение: 01—02—03) (п = 1)
Подгоризонт 01 (п = 1)
Листья 254,72 19,24 20,89 53,21
Семена 36,48 2,75 28,86 10,53
Хвоя 4,64 0,35 5,40 0,25
Ветки 1005,28 75,92 7,92 79,62
Кора 23,04 1,74 14,83 3,42
Всего (по подгоризонту) 1324,16 100,00 7,08* 147,02
Подгоризонт 02/03 (п = 1)
Всего (по подгоризонту) 2393,28 100,00 — —
Всего (по подстилке) 3717,44 100,00 — —
в деструктивных подстилках грабинника максимальное содержание золы характерно для листьев (табл. 5), в близких по генезису подстилках бере-зово-кленовых насаждений содержание золы в опа-де листьев прошлых лет, отобранных из подстилки, и в свежеопавших листьях одинаковы (табл. 6). В то же время резкий рост количества золы обнаруживается в мелком детрите, что объясняется повышенным содержанием в нем тонкого мелкозема. Несколько другая картина складывается для фракционного состава деструктивных подстилок тополевника. Установлено, что близкие величины содержания золы обнаруживаются для листьев, веток и коры, минимальные — для остатков маньчжурских орехов, очевидно принесенных сюда из других фитоценозов. Те же фракции, но выделенные из подстилок гумифицированного типа, имеют близкие величины содержания золы, которые установлены для фракций подстилок деструктивного типа.
Исследование содержания золы в постилках хвойных насаждений показало, что эта величина дифференцирована в зависимости от типа подстилки. Так, в подстилках деструктивного типа, развивающихся в сосновых экосистемах, максимальное
количество золы характерно для остатков мха, что, возможно, связано с минеральными примесями, минимальные — для коры и веток. В аналогичных по генезису подстилках еловых насаждений повышенное содержание золы свойственно хвое прошлых лет с явными признаками мелкозема, минимальные — зеленым веткам ели. В более сложных по строению подстилках гумифицированного типа обнаруживаются близкие показатели содержания золы в хвое, выделенной из верхнего подгор. О1 и следующего за ним ферментативного O2. В последнем общее содержание золы по сравнению с верхним подгоризонтом больше вдвое. В подстилках этого типа, представленных системой под-горизонтов О1—О2—О3, особенно обращает на себя внимание резкое увеличение количества золы в нижнем горизонте. Это связано с высоким содержанием в нем мелкозема (табл.2), который преобладает над всеми другими фракциями. Следует признать, что этот подгоризонт носит преимущественно органо-минеральное происхождение, и отнесение его к подгоризонту подстилки имеет весьма условный характер.
В ферментативных подстилках лиственничников в системе сопряженных подгоризонтов О1—О2
содержание золы увеличивается вдвое. Зольность хвои текущего года несколько ниже по сравнению с прошлогодней, выделенной из верхнего подгори-зонта подстилки. В ферментативном подгоризон-те обращает на себя внимание фракция мелкого детрита, который не преобладает над всеми другими фракциями, но характеризуется высокими величинами содержания золы. В подстилках гуми-фицированного типа обнаруживается закономерное увеличение содержания общей золы в системе подгоризонтов О1—О2—О3, что обусловлено в первую очередь активным участием детрита ор-гано-минерального происхождения (табл. 3). Минимальные величины золы свойственны, как и в подстилках других типов, остаткам веток. Сопоставление величин средневзвешенного содержания золы, проведенное с учетом вклада зольности каждой фракции, и обычной средней величины показало, что эти характеристики хорошо соотносятся друг с другом. Однако первый метод более информативен, так как позволяет оценить вклад каждой фракции в общее содержание золы в подстилке или отдельном подгоризонте.
Общие запасы зольных элементов, сосредоточенных в подстилках, являются одним из важнейших показателей, которые используются при характеристике лесных насаждений. Наши исследования лесных экосистем Ботанического сада МГУ впервые показали, что одна из ведущих особенностей — закономерный рост общих запасов зольных элементов по мере усложнения типологии подстилок, достигающий максимальных величин в подстилках гумифицированного типа. Причем значительный вклад здесь приходится на нижние подгоризонты, в которых резко возрастает содержание не только собственно детрита, но и тонкого мелкозема, имеющего явно органо-минеральное происхождение. Это обстоятельство свидетельствует о том, что подстилки подобного типа являются активными барьерами на пути поступления и миграции различных поллютантов.
Полученные данные послужили основой для оценки характера преобразования органического вещества в системе сопряженных горизонтов подстилки. Скорость преобразования растительных остатков определяется не только общим потоком растительного опада, поступающего на поверхность почвы, но и долей компонентов, которые служат первоначальным источником наиболее гидроли-зуемых веществ, богатых в первую очередь азотом и содержащих наименьшее количество лигнина. Бесспорно, в этом отношении первое место принадлежит листьям и семенам. Не случайно листья в зарубежных работах называют «горячими точками», которые можно рассматривать как субстрат, индуцирующий микробную деятельность. Биоге-оценозный обмен между насаждениями различного типа способствует переносу листьев из одного
насаждения в другое. Кроме того, в хвойных насаждениях повсеместно присутствуют лиственные породы, что хорошо видно из детальных геоботанических описаний. Расчет доли листьев и семян выявил, что эта величина имеет наибольшие значения в лиственных породах с резким снижением в ряду хвойных. Сопоставление доли листьев в подстилке и скорости их разложения показало, что связь между этими параметрами незначительная, хотя и положительная, но не столь высокая при коэффициенте детерминации (Я2), равном 0,4. Трудно ожидать другой результат, так как долю листьев в подстилке рассчитывали для летнего периода, когда значительная часть легкоразлагаемых компонентов, в том числе листьев, могла к этому времени перейти в мелкий, недиагностируемый детрит. Вместе с тем сопоставление доли активных фракций в подстилке, прежде всего листьев, с аналогичной фракцией, выделенной из опада, показало, что связь между этими величинами весьма существенная — Я2 достигает 0,6, что подтверждает тезис о роли листьев как первоначального звена процессов разложения, причем независимо от типа насаждения.
Сравнение запасов органического вещества и зольных элементов для отдельных фракций и для всего горизонта в целом показало, что для гуми-фицированных подстилок ельника в процессе преобразования растительных остатков общие запасы золы возрастают, причем в наибольшей степени это характерно для системы горизонтов О2—03, что обнаружено для ельника (табл. 8). Это обусловлено в первую очередь заметным увеличением содержания золы в нижних горизонтах подстилок, что связано с активным накоплением в них тонкодисперсных частиц органо-минерального происхождения. Напротив, в случае постепенного пре-
Таблица 8
Соотношение запасов органического вещества по фракциям и запасов золы в системе сопряженных горизонтов (02:01; 03:02) в подстилке гумифицированного типа (ельник) (п = 1)
Фракция Соотношение запасов
фракций золы по фракциям
02:01
Хвоя 2,18 2,27
Шишки 0,62 0,64
Ветки 0,28 0,51
Весь горизонт 0,85 1,59*
03:02
Шишки 0,54 1,59
Ветки 0,96 0,65
Весь горизонт 2,85 10,87*
образования растительных остатков такого резкого контраста в системе подгоризонтов не наблюдается (табл. 9).
Таблица 9
Соотношение запасов органического вещества по фракциям и запасов золы в системе сопряженных горизонтов ^2Ю1; O3:O2) в подстилках лиственничника (п = 5)
Фракция Соотношение запасов
фракций золы
Подстилки ферментативного типа (строение: 01—02) (п = 2)
02:01
Ветки 1,95 1,83
Весь горизонт 2,76 6,62*
Подстилки гумифицированного типа (строение: 01—02—03) (п = 3)
02:01
Ветки + шишки 0,32 1,36
Окончание табл. 9
Фракция Соотношение запасов
фракций золы
Кора 0,67 1,06
Весь горизонт 0,93 4,38*
03:02
Шишки 1,67 0,34
Кора 0,29 0,58
Ветки 1,45 1,38
Мелкий детрит + мелкозём 3,41 4,09
Весь горизонт 2,77 3,57*
Классическое определение интенсивности разложения на основе сопоставления запасов подстилки и опада и градаций, предложенных Л.А. Гришиной [7], а также диагностика типа круговорота по Н.И. Базилевич [16] позволяют утверждать, что наиболее высокая скорость преобразования органического вещества характерна для березово-кле-новых насаждений и грабинника (табл. 10).
Таблица 10
Интенсивность разложения наземного детрита и тип круговорота для различных насаждений Ботанического сада МГУ
Годичное Запас Подстилочно-опадный Интенсивность Разложение, Тип круговорота**
поступление опада, г/м2 подстилок, г/м2 коэффициент (ПОК) разложения (Ш/ПОК)* степень проявления процесса*
Березово-кленовое насаждение Подстилки деструктивного типа (строение: 01) (п = 5)
454,00 594,98 1,31 76,31 весьма интенсивное интенсивный
Грабовый лес Подстилки деструктивного типа (строение: 01) (п = 5)
465,30 848,16 1,82 54,86 весьма интенсивное заторможенный
Сосняк
Подстилки деструктивного типа (строение: 01) (п = 5)
629,30 1112,22 1,77 56,58 весьма интенсивное заторможенный
Ельник
Подстилки деструктивного типа (строение: 01) (п = 4)
620,60 1753,36 2,83 35,39 малоинтенсивное заторможенный
Подстилка гумифицированного типа (строение: 01—02—03) (п = 1)
620,60 5475,36 8,82 11,33 среднезаторможенное сильнозаторможенный
Лиственничник
Подстилки ферментативного типа (строение: 01—02) (п = 2)
427,50 2061,44 4,82 20,74 слабое заторможенный
Подстилки гумифицированного типа (строение: 01—02—03) (п = 3)
427,50 5580,59 13,05 7,66 сильнозаторможенное сильнозаторможенный
*По Л.А. Гришиной [7], ** По Н.И. Базилевич [16].
Интересно, что за этими насаждениями по интенсивности разложения детрита следует сосняк обыкновенный. Более замедленный процесс разложения выявлен в лиственничниках, где подстилоч-но-опадный коэффициент почти в пять раз выше, чем в березово-кленовых насаждениях. По мере усложнения строения подстилок — от деструктивного типа к ферментативному и далее к гумифи-цированному — интенсивность круговорота замедляется. Отметим, что в пределах одного типа леса скорость разложения может различаться на градацию, что обусловлено, в числе прочего, пространственной дифференцированностью поступления детрита, отличающегося по степени устойчивости.
Выводы
• Определение типологии подстилок следует считать необходимым условием при оценке интенсивности процессов разложения в лесных экосистемах.
• В насаждениях мелколиственных пород преобладающими являются подстилки деструктивного типа, в хвойных насаждениях развиваются под-
стилки всех трех типов. Одна из характерных черт подстилок гумифицированного типа — существенный вклад в нижних горизонтах растительного детрита, нередко имеющего органо-минеральный характер.
• В профиле подстилок однотипные по происхождению растительные остатки могут служить специфическим маркером для определения интенсивности преобразования органического вещества.
• Наибольшая скорость круговорота и преобразование органического вещества характерны для сосновых и мелколиственных насаждений, наименьшая — для лиственничников.
• Общая интенсивность разложения детрита независимо от типа леса определяется долей листьев, поступающих с опадом, в том числе за счет его активного переноса из смежных экосистем и последующего включения в круговорот. Фракции лиственного опада в подстилках, являясь важнейшим источником легкогидролизуемых соединений, утилизируются микроорганизмами в первую очередь, тем самым ускоряя процесс биологического круговорота.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аткина Л.И. Зональные изменения запасов опада и подстилки в сосняках Западной Сибири // Почвоведение. 2003. № 8.
2. Бобкова К.С., Машика А.В., Смагин А.В. Динамика содержания углерода органического вещества в среднетаежных ельниках на автоморфных почвах. СПб., 2014.
3. Богатырёв Л.Г., Малинина М.С., Самсонова В.П. и др. Особенности морфогенеза детритопрофилей малоизученных экосистем Приохотья // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2014. № 1.
4. Богатырёв Л.Г., Цветнова О.Б., Цветнов Е.В., Щеглов А.И. Характеристика детритопрофилей в некоторых типах экосистем Южного Сахалина // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2016. № 1.
5. Воробейник Е.Л., Пищулин П.Г. Влияние отдельных деревьев на рН и содержание тяжелых металлов в лесной подстилке в условиях промышленного загрязнения // Почвоведение. 2009. № 8.
6. Гончарова О.Ю., Семенюк О.В., Матышак Г.В., Бобрик А.А. Сезонная динамика продукции СО2 почвами дендрария Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2016. №2.
7. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М., 1986.
8. Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. 2-е изд., дополн. и перераб. М., 1995.
9. Клышевская С.В. Содержание тяжелых металлов в почвах широколиственных лесов юга Приморского края // Растительные и животные ресурсы лесов
мира: Мат-лы междунар. симпоз., посвящ. Междунар. году леса. Уссурийск, 2011.
10. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южно-таежных лесах // Почвоведение. 1961. № 10.
11. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. СПб., 1912.
12. Наумов В.Д., Наумова Л.М. Почвенно-геохи-мическая характеристика территорий под яблоневыми садами // Изв. ТСХА. 2013. № 2.
13. Новиков В.С., Раппопорт А.В., Ефимов С.В. Основной территории Ботанического сада биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова на Воробьевых горах — 60 лет // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2011. № 2.
14. Пугаев С.В., Лукаткин А.С. Взаимное влияние почвы и дендрофлоры (лиственных деревьев) на накопление тяжелых металлов на примере Ботанического сада Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва // Агрохимия. 2013. № 9.
15. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу // Почвоведение. 1961. № 7.
16. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности Земного шара. М.; Л., 1965.
17. Розанова М.С., Прокофьева Т.В., Лысак Л.В., Рахлеева А.А. Органическое вещество почв Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова на Ленинских горах // Почвоведение. 2016. № 9.
18. Сапожников А.П. Характеристика органического вещества лесных подстилок елово-широколиствен-ных лесов Приморья // Генезис бурых лесных почв. Владивосток, 1972.
19. Степанов Н.Н. Химические свойства лесной подстилки как основного фактора естественного лесо-
возобновления // Тр. по лесному опыт. делу Центр. опыт. станции. Вып. 2. М., 1929.
20. Clarke L, Jenerette G, Bain D. Urban legacies and soil management affect the concentration and specia-tion of trace metals in Los Angeles community garden soils // J. Environ. Pollut. 2015. Vol. 197.
21. George S.J., Kelly R.N., Greenwood P.F., Tib-bett M. Soil carbon and litter development along a reconstructed biodiverse forest chronosequence of south-western Australia // Biogeochemistry. 2010. Vol. 101.
22. Kuzmanoski M.M., Todorovic M.N., Anicic Urose-vic M.P., Rajsic S.F. Heavy metal content of soil in urban parks of Belgrade // Hem. ind. 2014. Vol. 68, N 5.
23. Mueller K.E., Hobbie S.E., Chorover J. et al. Effects of litter traits, soil biota, and soil chemistry on soil carbon stocks at a common garden with 14 tree species // Bio-geochemistry. 2015. Vol. 123, N 3.
24. YangK, Zhu J.-J. Impact of tree litter decomposition on soil biochemical properties obtained from a temperate secondary forest in Northeast China // J. Soils and Sediments. 2015. Vol.15, N 1.
25. Zaki-ul-Zaman A., Nieminen M., Kaila A. Nutrient and heavy metals in decaying harvest residue needles on drained blanket peat forests // Eur. J. Forest Res. 2014. Vol.133, N 6.
Поступила в редакцию 18.02.2018 После доработки 20.05.2018 Принята к публикации 28.05.2018
TYPOLOGY OF FOREST LITTER OF SOME TYPES
OF PLANTINGS OF THE BOTANICAL GARDEN
OF MOSCOW STATE UNIVERSITY NAMED AFTER M.V. LOMONOSOV
(LENINSKIE GORY)
L.G. Bogatyrev, A.I. Benediktova, Ph.I. Zemskov, A.N. Demidova, A.V. Boyko,
A.V. Rappoport, A.N. Vartanov, N.I. Zhilin, D.D. Gosse, V.V. Demin
Forest litter of some coniferous and deciduous plantations within the Botanical Garden of the Moscow State University is studied. It is established that in the conditions of the deciduous plantations, forest litters of destructive types develop, whereas in the coniferous plantations — fermentative and humified ones. The total reserves of forest litters range from 500—800 g/m2 in deciduous plantations, up to 1000—5000 g/m2 in coniferous ones. It is shown that small-leaved plantations are characterized by high rates of cycling, with a significant decrease in the coniferous ecosystems. It was shown for the first time that with an increase in the proportion of leaves in the litter, the overall decomposition rate of terrestrial litter increases substantially, which is confirmed by the theory of "hot points" proposed in the scientific literature.
Key words: biological cycle, rate of biological turnover, same-aged phytocenoses, forest floor reserves, forest litters typology, structural and functional organization of forest litter.
Сведения об авторах
Богатырёв Лев Георгиевич, канд. биол. наук, доцент каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Бенедиктова Анна Игоревна, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: beneanna@yandex.ru. Земсков Филипп Иванович, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Демидова Анна Николаевна, канд. биол. наук, мл. науч. сотр. Ботанического сада биологического ф-та МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: demidova_a@rambler.ru. Бойко Григорий Александрович, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Ботанического сада биологического ф-та МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: boiko@ork.ru. Раппопорт Александр Витальевич, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Ботанического сада биологического ф-та МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: arapp@mail.ru. Вартанов Александр Николаевич, магистр каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: anvbox93@mail.ru. Жилин Николай Ильич, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: zhilinnik@ya.ru. Госсе Дмитрий Дмитриевич, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. агрохимии и биохимии растений ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: d9151054555@gmail.ru. Дёмин Владимир Владимирович, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. географии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: vvd.msu@gmail.com.
