CC BY
34
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 581.5:631.41
ОСОБЕННОСТИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА И ЛЕСНЫХ
ПОДСТИЛОК В ИСКУССТВЕННЫХ ЛИПОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ХАРАКТЕРА УХОДА
В.М. Телеснина, О.В. Семенюк, Л.Г. Богатырёв, А.И. Бенедиктова
Изучены особенности подстилок в трех парковых липовых насаждениях с разной периодичностью выкашивания травяного покрова. Они характеризуются как деструктивные маломощные со сравнительно низким запасом. В качестве индикатора лесо-растительных условий наиболее показательны общие запасы подстилки, доля детрита, а также соотношение запасов ветоши в подстилке и запасов биомассы травяного яруса, которое косвенно указывает на интенсивность биологического круговорота. Максимальная скорость биологического круговорота выявлена для периодически выкашиваемых липовых насаждений.
Ключевые слова: лесные экосистемы, подстилки, детрит, напочвенный покров, парковые насаждения.
Введение
В настоящее время резко возрастает влияние антропогенного фактора на окружающую среду, что определяет необходимость мониторинга экологического состояния природных объектов. Современная тенденция научных исследований — получение экологической характеристики природных объектов, основанной на комплексном подходе к изучению системы компонентов биогеоценозов. Лесные подстилки — функция древостоя, основная индикаторная система лесного биогеоценоза, и в этом качестве ее значимость безгранична. Подстилка является промежуточным звеном между растительным опадом, поступившим на поверхность, и минеральным профилем почвы; ее строение, запасы и химический состав чрезвычайно важны для понимания механизмов развития органопрофиля. Некоторые вопросы изучения лесных подстилок весьма проблематичны. В какой-то мере до сих пор остается открытым вопрос, является ли подстилка горизонтом почвы или корректнее считать ее отдельным компонентом лесного биогеоценоза [4]. В то же время подстилка несомненно признана неотъемлемым фактором, формирующим лесные почвы, особенно в зоне тайги, прежде всего как источник органических соединений и богатый резервуар биогенных элементов, место образования первичных гуминовых веществ, субстрат для развития микрофлоры [24], а в подавляющем большинстве случаев — область распространения сосущих корней растений [3, 5]. Лесные подстилки, как и почвы, в своем строении и химических свойствах подчиняются определенным правилам в соответствии с биоклиматической зональностью — это
касается соотношения подгоризонтов, а также кислотности и зольности [6]. Одной из важнейших функций лесных подстилок является их роль индикатора лесных систем [9], несмотря на огромную пространственную неоднородность этого горизонта. Так, мощность подстилки в определенных условиях может иметь прямую зависимость от условий увлажнения, а особенности строения и степень раз-ложенности — от степени развития процесса опод-золивания.
Живой напочвенный покров в лесных фитоце-нозах влияет на водный режим и свойства почвы. Он в определенной степени определяет величину опада и депонирование углерода [1], т.е. участвует в биологическом круговороте, несмотря на сравнительно небольшую массу. Кроме того, он является весьма чувствительным показателем лесораститель-ных условий, поскольку гораздо существеннее, чем древостой и подлесок, отражает смену локальных микроклиматических и лесорастительных условий [12]. Поэтому при оценке свойств лесных почв важна оценка как биомассы и флористического состава напочвенного покрова, так и возможности с его помощью выявить некоторые особенности ле-сорастительных условий. Таким образом, напочвенный покров, а именно его флористический состав, эколого-ценотическая структура и биомасса, может быть индикатором органопрофиля лесных почв, в частности запасов, состава и структуры лесных подстилок.
Биогеоценозы, сформированные искусственными насаждениями, существенно отличаются от зональных лесов. Монодоминантность древесного яруса создает свою специфику состава, а также
уменьшает степень неоднородности как напочвенного покрова, так и наземного детрита. Определенное значение имеет наличие (или отсутствие) ухода за насаждениями в виде покоса, рубок ухода, сбора лесной подстилки. При одинаковом составе и возрасте древостоя периодичность кошения не может не влиять на особенности напочвенного покрова — как на биомассу, так и на флористический состав. Вместе с тем в настоящее время при довольно большом числе работ, посвященных парковым почвам, мало внимания уделяется лесным подстилкам парковых насаждений, при том, что они не перестают быть важным компонентом биогеоценоза, несмотря на кажущуюся простоту его строения ввиду монодоминантности древостоя. Недостаточно изучен и вопрос о роли травяного покрова в формировании лесных подстилок, хотя в лиственных насаждениях он может иметь весьма высокую продуктивность.
Цель настоящей работы — выявить особенности свойств подстилок в парковых одновозрастных насаждениях липы во взаимосвязи с характеристиками напочвенного покрова (эколого-ценотиче-ская структура, флористический состав и биомасса) в зависимости от периодичности выкашивания травостоя.
Объекты и методы исследования
В состав Учебно-опытного производственно-экологического центра (УОПЭЦ) МГУ им. М.В.Ломоносова «Чашниково» (Солнечногорский р-н Московской обл.) входит территория усадьбы XVII в. господ Собакиных. Усадебный комплекс включает в себя несколько хозяйственных построек и конюшенный двор, а также пруд и липовый парк более позднего времени. Изучение пространственного распределения напочвенного покрова и подстилок проводили на трех пробных площадках, заложенных в парковых старовозрастных насаждениях липы. Выбранные участки различаются системой ухода за травостоем: его ежегодное выкашивание, периодическое выкашивание и невыкашивание.
Определяли формулу древостоя, сомкнутость крон и характер подроста. Для изучения напочвенного покрова (который представлен только травяным ярусом) собранные укосы надземной фито-массы с площади 50 х 50, а в некосимом липняке — 100 х 100 см в 5-кратной повторности, разбирали по видам, высушивали до абсолютно сухой массы и взвешивали. Для каждого укоса вычисляли баллы влажности и трофности (активное богатство почвы) по экологическим шкалам Л.Г. Раменско-го [16] методом средневзвешенной середины интервала [8], а также определяли баллы увлажнения и богатства почв по шкале Ландольта [25]. Каждый вид напочвенного покрова отнесен к соот-
ветствующей эколого-ценотической группе (свите) по А.А. Ниценко [15]. Для определения флористического сходства использовали коэффициент Жаккара, который представляет собой долю видов, встречающихся в обоих фитоценозах, к общему их числу [14]. На этих микроплощадках определяли и надземную фитомассу подроста древесных пород. Здесь же изучали морфологию, запасы и пространственное распределение лесных подстилок, а также отбирали образцы (в 5-кратной повторности). Полевое описание подстилок, включающее информацию об их строении и мощности, проводили на каждой пробной площади. Образцы подстилок разбирали на фракции: шишки, ветки, листья, кора, опад трав, детрит. К детриту относили мелкие растительные остатки, чья морфологическая принадлежность не может быть установлена точно. Запасы всех компонентов рассчитывали на абсолютно сухую массу (кг/м2). Запас легкоразлагаемых компонентов представляли как сумму фракции листьев и травяного опада. Для математической обработки результатов использовали программы Ехе1 и 81аЙ8Йса.
Результаты и их обсуждение
Напочвенный покров. Установлено, что изучаемые фитоценозы различаются по характеру подроста и напочвенного покрова. В липовых насаждениях при ежегодном кошении последний состоит практически из одной сныти обыкновенной в стадии начала вегетации в сочетании с проростками клена и липы (проективное покрытие < 8%). В липняках с периодическим выкашиванием флористический состав богаче, а высота подроста клена достигает 50 см; при отсутствии кошения она максимальна, что характерно для старовозрастных липовых насаждений. Таким образом, по мере уменьшения частоты кошения возрастает не только величина проективного покрытия, но и биомасса кленового подроста (табл. 1).
Дополнительное затенение, создаваемое подростом, влияет на биомассу напочвенного покрова: ее максимальная величина характерна для периодически косимого липняка, где создаются благоприятные условия для развития травяного яруса (рис. 1). Здесь же наблюдается и наибольшее число видов (табл. 1).
Различия в биомассе косимого и некосимого липняков не столь существенны. С одной стороны, кошение достаточно редкое, чтобы ограничить число видов в травяном ярусе, устойчивых к постоянному кошению, с другой — не слишком продуктивный подрост (в отличие от некосимого липняка), чтобы создать затенение, затрудняющее развитие светолюбивых видов. Причем флористическое сходство (по Жаккару) трех фитоценозов незначительно. Аналогичные закономерности, за-
Таблица 1
Характеристика парковых участков
Показатель Ежегодно косимый Периодически косимый Некосимый
Сомкнутость крон 0,5 0,4 0,6
Формула древостоя 10Л + Лц 10Л 10Л
Характер подроста всходы клена (ПП 5%) и липы (ПП 3%) клен (к < 50 см, 101 экз.), проростки липы, рябина (4 экз.) клен (к < 1,5 м, ПП 80%)
Травяной ярус, ОПП, % 20 55—60 15
Травяной ярус, число видов 11 17 12
Травяной ярус, доминанты сныть обыкновенная, зеленчук желтый сныть обыкновенная, зеленчук желтый сныть обыкновенная, гравилат городской
Надземная масса кленового подроста, г/м2 2—4 14—16 178—179
ключающиеся в увеличении надземной биомассы и видового разнообразия в периодически косимых по сравнению с некосимыми вариантами, отмечены и для настоящих луговых степей заповедника им. В.В.Алехина [23].
Рассмотрение эколого-ценотической структуры по Ниценко показало, что наименьшее разнообразие экологических групп (свит) выявлено для напочвенного покрова косимого липняка. Сколько-нибудь выраженное покрытие и, как следствие, биомассу имеют только полунеморальная (сныть) и неморальная теневая (зеленчук желтый) свиты. Зеленчук желтый, являясь эксплерентным видом, активно размножается вегетативно [18] и устойчив к кошению. Представители других свит встречаются единично. Напротив, наибольшее эколого-це-нотическое разнообразие характерно для периоди-
Рис. 1. Биомасса напочвенного покрова липняков: 1 — косимый, 2 — периодически косимый, 3 — некосимый (здесь и рис. 2 и 3)
чески косимого липняка, поскольку разнообразие экологических ниш здесь растет, как это бывает в начале сукцессий. Общее число свит—десять, из них > 1% по биомассе составляют четыре. По сравнению с косимым липняком появляются луговые свиты (мятлик луговой, одуванчик лекарственный, купырь лесной), а также свиты, свойственные лугам и мелколиственным лесам (вероника дубровка, горошек заборный). В некосимом липнякеэколо-го-ценотическое разнообразие несколько уменьшается, но остается высоким по сравнению с косимым — пропадают лишь виды мелколиственных лесов (по-видимому, не выдерживают затенения), но возрастает биомасса рудерально-ольховых за счет чистотела большого. По-видимому, несмотря на нивелирование экологических условий благодаря высокопродуктивному кленовому подросту, разнообразие экологических ниш в некосимом липняке все же относительно высоко (табл. 2).
Показательно то, что нитрофильные и руде-ральные виды присутствуют равномерно во всех фи-тоценозах, что говорит о примерно одном уровне обогащенности почвы элементами питания.
Особое внимание следует обратить на биоморфологическую структуру напочвенного покрова липняков, поскольку именно она напрямую связана с периодичностью нарушения травостоя. В напочвенном покрове часто выкашиваемого липняка > 85% сныти обыкновенной, которая является длиннокорневищным видом [7] — частое выкашивание не мешает ее росту и возобновлению. В периодически косимых насаждениях в напочвенный покров внедряются короткокорневищные виды (гравилат городской) и однолетник (недотрога мелкоцветковая), но по-прежнему господствует сныть. Показательно наличие крапивы двудомной, которая не переносит частое кошение, являясь при этом длиннокорневищным видом. В некоси-
Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова
Эколого-ценотическая группа (свита) Липняк косимый Липняк периодически косимый Липняк некосимый
Соотношение числа видов разных групп, %
Неморальная теневая 40,0 17,6 18,2
Неморальная опушечно-по-лянная 20,0 17,6 18,2
Неморальная высокотравная полянная 0 11,7 9,1
Полунеморальная 10,0 11,7 9,1
Нитрофильная теневая 0 5,7 9,1
Мелколиственная опушечная 0 5,7 0
Осиновая 0 5,7 0
Рудеральная ольховая 20,0 0 9,1
Луговая нитрофильная 0 11,7 9,1
Луговая мезофильная 0 5,7 0
Луговая гидромезофильная обогащенная 0 0 9,1
Прижилищная сорная 10,0 5,7 9,1
Соотношение биомассы разных групп, %
Неморальная теневая 21,8 10,8 1,4
Неморальная опушечно-по-лянная 0,2 2,7 29,1
Полунеморальная 71,4 81,9 55,6
Нитрофильная теневая 0 4,4 7,2
Рудеральная ольховая 0,2 0 6,3
Луговая нитрофильная 0 0 0,1
Прижилищная сорная 0 0,05 0,1
мых же насаждениях биомасса короткокорневищ-ных видов составляет почти 50%, появляются также стержнекорневые растения (купырь лесной). Именно длиннокорневищные виды посредством развитой подземной системы побегов обеспечивают внутрипочвенное поступление органического вещества. Таким образом, частое выкашивание упрощает эколого-ценотическую структуру напочвенного покрова, вследствие чего снижается видовое разнообразие, что в конечном счете сказывается как на устойчивости системы, так и на биологическом круговороте.
Оценка экологических условий по шкалам Ра-менского (табл. 3) показала, что липняки различаются как по влажности, так и трофности несущественно. Вместе с тем характеристика местообитания по напочвенному покрову с помощью шкал Лан-дольта дала несколько другие результаты (табл. 3). Несмотря на отсутствие существенных различий
Таблица2 в рамках шкалы Раменского, наблюдается тенденция к увеличению влажности и уменьшению обогащенности элементами питания почв от косимого варианта к некосимому. Действительно, в некосимом липняке очень малую долю в травяном покрове составляют длиннокорневищные виды с разветвленной системой подземных побегов, которые в первую очередь обеспечивают внутрипочвенное поступление органического вещества. По-видимому, причина различий результатов оценки местообитаний по разным экологическим шкалам состоит в том, что шкала трофности Раменского относится к общему «богатству» почвы, тогда как в системе Ландольта есть целых три подобных шкалы — кислотности, обо-гащенности гумусом и обогащенности элементами питания. При этом баллы, выявленные в соответствии с этими тремя шкалами, совершенно необязательно коррелируют друг с другом.
Растительность является хорошим индикатором условий увлажнения местообитаний, что демонстрируют данные, полученные по шкалам Ландольта. На всех участках доминируют виды, характерные для среднего уровня увлажнения среды, однако, как и следовало ожидать, наиболее влажным является участок липовых насаждений, где не производится кошение травостоя и сильно развит кленовый подрост.
Анализ характеристики напочвенного покрова по активному богатству парковых почв показал, что в соответствии со шкалами Раменского и Лан-дольта почвы исследуемых участков относятся к богатым питательными элементами и гумусом, что соответствует литературным данным по парковым почвам [20—22]. При формировании парковых территорий довольно обычны мероприятия по созданию окультуренных плодородных почв под посадки древесных и травянистых растений [11].
В данном случае, т.е. для оценки условий местообитания по растительному покрову, более адекватной является шкала Ландольта, нежели Ра-менского.
Лесные подстилки. Исследования показали, что лесные подстилки, как правило, представлены исключительно опадом прошлых лет, не дифференцированным на подгоризонты, и относятся к одной классификационной категории [2] — деструктивные сильносопряженные примитивные очень маломощные лиственные, что типично для
широколиственных насаждений в оптимальных
Таблица 3
Биоморфологические и экологические характеристики напочвенного покрова фитоценозов
Показатель Соответствие Липняк косимый Липняк периодически косимый Липняк некосимый
Характеристика по шкалам Раменского
Балл трофности, диапазон — 7—13 7—13 7—13
Балл трофности средневзвешенный — 8,3 8,5 8,9
Балл увлажнения, диапазон — 68—74 68—70 67—70
Балл увлажнения средневзвешенный — 70,9 71,0 69,0
Характеристика по шкалам Ландольта
Увлажнение, % от общей массы видов сухие 0 0 1,4
среднеувлажненные 100,0 97,0 69,0
влажные и сырые 0 3,0 29,6
Обогащенность элементами питания, % от общей массы видов бедные и среднебогатые 28,0 12,0 6,4
богатые 72,0 83,5 88,6
только богатые 0 4,5 5,0
Обогащенность гумусом, % от общей массы видов среднебогатые 1,0 9,0 11,0
богатые 99,0 91,0 89,0
Биоморфологическая характеристика
Длиннокорневищные, % — 85,3 87,0 51,0
Средне- и короткокорневищные, % — 14,2 12,3 47,0
Стержнекорневые, % — 0 0 1,0
Однолетники, % — 0,52 0,7 1,0
условиях разложения, поскольку опад этих пород разлагается гораздо быстрее, чем хвоя, в силу биохимических особенностей состава. Максимальная мощность подстилок (2,5—3 см) характерна для некосимого, минимальная (1—1,5 см) — для коси-момого липняков. Опад, из которого формируется подстилка, — листва и ветки лип, листва кленового подроста, а также напочвенный покров (травы). Липовый опад содержит повышенное количество зольных элементов, особенно кальция, что благоприятствует интенсивному разложению и образованию гумуса типа мюлль.
Запасы подстилки изученных биогеоценозов варьируют в широких пределах (рис.2), что свидетельствует о значительном разнообразии экологических условий в пределах территории парковой зоны. Средние значения запасов подстилки (0,36—0,77 кг/м2) изученных участков насаждений липы в целом низкие по сравнению с зональными широколиственными лесами [17] и с ненарушенными широколиственными лесопарковыми насаждениями Москвы [13], однако они соответствуют данным А.И. Ильяшенко по таковым лиственных насаждений парковой территории усадьбы «Архангельское» Московской обл. [10].
Максимальные запасы и варьирование их величины установлены для биогеоценоза некосимо-го липняка, в котором существенный вклад в опад вносит клен в подросте, составляющий >0,5 кг/м2. Запасы подстилок периодически косимого и косимого липняков характеризуются незначительным пространственным варьированием, что, по-видимому, связано с нивелированием условий формирования подстилки в результате кошения травостоя. Несмотря на наличие кленового опада и самую высокую из изученных липняков биомассу травяного яруса, минимум запасов подстилки характерен для периодически косимого липняка, и эти запасы значимо отличаются от таковых подстилки некосимого липняка. Наличие значительного видового разнообразия и большого запаса поступающих с ветошью зольных элементов создает дополнительные благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, что определяет повышенную скорость разложения органического вещества подстилки в биогеоценозе.
С данными по распределению общих запасов подстилки хорошо согласуются таковые по их фракционному составу, который представлен ветками, листьями, травяным опадом, плодами липы и дет-
Рис. 2. Особенности подстилок в липняках: а — общие запасы подстилки, кг/м2; б — доля легкоразлагаемых компонентов в подстилке, %; в — влажность, %
ритом, а в силу межбиогеоценозного обмена нередко хвоей, привнесенной из соседних хвойных посадок (рис. 3). При этом во всех липняках в подстилках доминирует фракция наиболее трудно разлагаемого компонента — веток (58—74%).
В подстилках периодически косимого липняка, обладающих наименьшим общим запасом органического вещества, не обнаружена фракция детрита. Чем разнообразнее видовой состав и выше зольность растений, поставляющих опад, тем оптимальнее условия для развития микроорганизмов, способных разлагать как легко-, так и трудноразлагаемые фракции, прежде всего — фракции детрита. При близких значениях долевого участия легкоразлагаемой части подстилок в косимом и периодически косимом липняках (рис. 3) в последнем отсутствует фракция детрита, что свидетельствует о высокой активности в данном биогеоценозе микрофлоры.
Для подстилок всех участков выявлено очень низкое долевое содержание детрита — до 4%, что значительно ниже его доли в парковых подстилках лиственных насаждений усадьбы «Архангельское» и парковой зоны территории Московского университета (10—20%) [10, 19]. Низкое содержание детрита является особенностью фракционного состава подстилок парковых насаждений Чашникова и свидетельствует о высокой скорости биологического круговорота органического вещества в исследованных парковых биогеоценозах.
Насаждения липы с некосимым напочвенным покровом наиболее приближены к естественному фитоценозу по целостности ярусной структуры. Хорошоразвитый кленовый подрост (фактически второй ярус древостоя) создает специфический микроклимат и удерживает влагу. Именно этим насаждениям соответствует наибольшая влажность под-
Рис. 3. Содержание разных фракций в лесных подстилках липняка
стилки (< 43%) (рис. 2). Частое выкашивание травостоя оставляет подстилку открытой, что усиливает испарение из нее влаги. Более того, в процессе выкашивания сама подстилка может быть частично нарушена и перемешана. Значимо отличается в сторону низкой влажности (10—18%) подстилки косимого липняка.
Выявленные закономерности по увлажнению касаются как подстилки в целом, так и всех фракций по отдельности. Наиболее влажная фракция во всех подстилках — ветки (< 42%). При этом влажность фракции веток самая низкая в косимом липняке (9—19%), тогда как в периодически косимом и некосимом —19—40 и 24—42% соответственно. Фракция листьев также имеет самую низкую влажность в подстилках косимого липняка (< 10%). Показателен и характер варьирования влажности: наименьшая его степень наблюдается, опять же, во всех фракциях косимого липняка, по-видимому, вследствие нивелирования условий увлажнения благодаря изъятию травостоя и увеличению испаряемости. Данные по влажности подстилок хорошо соответствуют таковым, полученным по шкалам Ландольта (табл.2).
На основании анализа основных характеристик напочвенного покрова и подстилок можно предположить, что с учетом особенностей биогеоценозов интерес представляет отношение запаса сухого опада трав в подстилке к таковому их биомассы. Данное отношение позволяет косвенно судить о скорости биологического круговорота: чем оно меньше, тем интенсивнее процесс разложения. Так, для периодически косимого липняка это отношение равно 0,5, а для остальных — 5 и более, что говорит о повышенной интенсивности разложения не только листового, но и травяного опада в условиях периодического выкашивания травяного яруса.
Таким образом, выкашивание травостоя в насаждениях липы оказывает влияние на лесные подстилки. С увеличением частоты выкашивания уменьшается их влажность. Значимо отличается от остальных в сторону низкой влажности (10—18%) косимый липняк. Периодическое выкашивание травяного яруса приводит к повышению запасов биомассы и видового разнообразия, характеризующегося повышенной зольностью. Поступление травяного опада, обогащенного азотом и зольными элементами, создает условия, обеспечивающие сравнительно высокую активность микрофлоры, разлагающей органическое вещество подстилок.
Исследования показали, что влажность подстилки и обогащенность почв элементами питания,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аткин А.С., Аткина Л.И. Масса травяно-кус-тарничкового яруса в лесных фитоценозах // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск, 1984.
по-видимому, не определяют выявленные различия в свойствах подстилок парковых насаждений. Информативными показателями для оценки скорости биологического круговорота здесь являются: общие запасы подстилки, доля детрита и соотношение запасов травяного опада в подстилке и биомассы травяного яруса.
Выводы
• Периодичность выкашивания травяного покрова в липовых насаждениях обусловливает запасы его биомассы, а также флористическое и эколо-го-ценотическое разнообразие посредством отбора биоморф, устойчивых к выкашиванию, и развития подроста клена, создающего затенение разной степени. Максимальное развитие травяного яруса и его разнообразие выявлено для липняка, выкашиваемого раз в несколько лет.
• Баллы увлажнения, определенные по напочвенному покрову с помощью экологических шкал, показывают, что оно уменьшается с увеличением периодичности кошения травяного яруса, что подтверждается данными по влажности лесной подстилки.
• На фоне высокой трофности почв и близкой влажности мест обитания в изученных лесных насаждениях максимальная скорость биологического круговорота органического вещества подстилок наблюдается в периодически косимом биогеоценозе за счет повышенного поступления зольных элементов с опадом луговых видов, доля и фито-масса которых на данном участке максимальна.
• Лесные подстилки липовых насаждений характеризуются как деструктивные маломощные со сравнительно низким запасом органического вещества. Доля легкоразлагаемых фракций составляет от 8 до 23%. В фракционном составе подстилок преобладают ветки (> 50%).
• Особенность парковых подстилок — отсутствие или крайне низкое содержание фракции детрита (< 4%), что свидетельствует об активности процессов разложения и значительной скорости биологического круговорота в изученных биогеоценозах.
• Высокое значение биомассы и эколого-цено-тическое разнообразие травяного покрова, включая большую долю длиннокорневищных видов, умеренное развитие широколиственного подроста детерминируют наиболее низкую величину запасов подстилки в сочетании с отсутствием детрита, а также минимальное отношение запаса в ней сухого травяного опада к фитомассе живых трав.
2. Богатырёв Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3.
3. Богатырёв Л.Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1996. № 4.
4. Богатырёв Л.Г. Является ли подстилка самостоятельным биогеоценотическим телом природы? // Экология. 1990. № 6.
5. Богатырёв Л.Г., Дёмин В.В., Матышак Г.В., Сапожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4.
6. Богатырёв Л.Г., Сапожникова В.А., Воедило А.А. Трансформация органического вещества в сосновых экосистемах как один из критериев оценки интенсивности круговорота // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 3.
7. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е, Карпухина Е.А. Основные термины и понятия биоморфологии растений. М., 1993.
8. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С. идр. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущи-но, 1995.
9. Ильина Т.М., Сапожников А.П. Лесные подстилки как компонент лесного биогеоценоза // Вестн. КрасГАУ. 2007. № 5.
10. Ильяшенко М.А. Почвы и растительный покров структурно-функциональных компонентов парка музея-усадьбы «Архангельское»: Дис. ... канд. биол. наук. М., 2014.
11. Ильяшенко М.А., Семенюк О.В. Физические свойства парковых почв объектов ландшафтной архитектуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2014. № 1.
12. Клещева Е.А. Использование экологических шкал для индикации современного состояния лесных сообществ (На примере сосновых лесов) // Экология. 2007. № 2.
13. Кузнецов В.А., Рыжова И.М., Телеснина В.М., Стома Г.В. Количественная оценка влияния рекреации на растительность, подстилку и плотность почв лесопарков Москвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2015. № 1.
14. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.
15. НиценкоА.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 7.
16. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.
17. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.; Л., 1965.
18. Рысин Л.П. Липовые леса Русской равнины. М., 2014.
19. Семенюк О.В. Индикаторная роль подстилки в оценке экологического состояния городской среды // Мат-лы Междунар. симп. и молодеж. школы «Биодиагностика и оценка качества природной среды: подходы, методы, критерии и эталоны сравнения в экотоксико-логии». М., 2016.
20. Семенюк О.В., Ваганова М.А. Характеристика растительного покрова как важнейшая составляющая комплексных почвенно-экологических исследований исторических парков // Бюл. МОИП. Отд биол. 2016. Т. 121, вып. 4.
21. Семенюк О.В., Ильяшенко М.А. Пространственная изменчивость почвенных свойств разновозрастных сосняков пейзажной части паркового комплекса «Архангельское» // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2013. № 1.
22. Семенюк О.В., Ильяшенко М.А., Бобрик А.Д. Биоиндикация парковых почв усадебного комплекса «Архангельское» // Пробл. агрохим. и экол. 2013. № 3.
23. Семенюк О.В., Семенюк Н.В. Геохимическая характеристика некоторых компонентов луговой степи Центрально-Черноземного биосферного заповедника // Мониторинг окружающей среды. М., 1986.
24. Domsh K.H., Gams W, Anderson T.H. Compendium of soil fungi. Eching, 2007.
25. Landolt E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Vol. 64. Zurich, 1977.
Поступила в редакцию 18.06.2017
FEATURES OF A GROUND COVER AND FOREST LITTER
OF ARTIFICIAL LIME PLANTATIONS DEPENDING
ON THE NATURE OF CARE
V.M. Telesnina, O.V. Semenyuk, L.G. Bogatyrev, A.I. Benediktova
The peculiarities of litter in three park lime plantations of the Moscow Region, characterized by different periods of mowing of the grass cover, are studied. Forest litter is characterized as destructive low-power with a comparatively low margin. The most significant indicators of forest conditions are total litter stocks, the proportion of detritus, as well as the ratio of stocks of rags in the litter and biomass stocks of the grassy layer, which indirectly indicates the intensity of the biological cycle. The maximum rate of the biological cycle is revealed for periodically extruded lime plantations.
Key words: forest ecosystems, litter, detritus, ground cover, parkland.
Сведения об авторах
Телеснина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: vtelesnina@mail.ru. Семенюк Ольга Вячеславовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: olgatour@rambler.ru. Богатырёв Лев Георгиевич, канд. биол. наук, доцент каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Бенедиктова Анна Игоревна, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: beneanna@yandex.ru.
