CC BY
41
УДК 631.445
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЧВЕННЫХ СВОЙСТВ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ПЕЙЗАЖНОЙ ЧАСТИ ПАРКОВОГО КОМПЛЕКСА «АРХАНГЕЛЬСКОЕ»
О.В. Семенюк, М.А. Ильяшенко
Исследованы липово-сосновые и сосново-липовые сообщества разного возраста парка подмосковной усадьбы «Архангельское». Изучена пространственная изменчивость свойств почв в зависимости от типа выделенных парцелл напочвенного покрова и с учетом полкронового и приствольного пространств. Показано влияние парцеллярной структуры травяного покрова на свойства почвы. Влажность, содержание углерода и азота, базальное и субстрат-индуциро-ванное почвенное дыхание в сосняке 120 лет выше, чем в таковом 80 лет. Это объясняется тем, что с возрастом в сосновых фитоценозах увеличивается разнообразие видового состава, усложняется объемно-пространственная структура за счет разрастания подроста и подлеска, изменяется объем кроны, происходит выпадение старых деревьев.
Ключевые слова: пространственная изменчивость, парцелла, разновозрастные сосняки.
Введение
Пространственную неоднородность отдельных почвенных свойств можно наблюдать даже на сравнительно небольших территориях. Для оценки надежности выводов важно знать пространственную вариабельность почвенных свойств на изучаемой территории. Поэтому актуальной задачей является количественное определение степени природной изменчивости различных свойств, особенно для территорий, подвергшихся значительному антропогенному воздействию [12, 15, 18].
Пространственное варьирование свойств почв может зависеть как от природы каждого свойства [13, 17], так и от типа биогеоценоза [6]. Интересно отметить, что воздействие на почву растительности, животных, микрорельефа, микроклимата и т.д. максимально в поверхностных и близких к ним горизонтах, следовательно, и наибольшее варьирование свойств наблюдается обычно в верхних горизонтах почвы [13]. Существенное влияние на пространственную неоднородность почвенных свойств оказывает растительность, что показано в работах [1, 2, 8—13, 17]. Л.О. Карпа-чевский [10] отмечает два типа изменчивости: биогео-ценозную, связанную с чередованием в пространстве биогеоценозов, и внутрибиогеоценозную, определяемую изменением действия отдельных компонентов в пределах одного биогеоценоза. Воздействие растительности на свойства почв проявляется как через влияние травянистых растений различных парцелл, так и деревьев-эдификаторов в пределах пристволь-но-подкронового пространства.
Научные исследования, связанные с изучением влияния растительности на свойства почвы, в основном посвящены горизонтальному разнообразию, определяемому воздействием дерева-эдификатора. Установлено, что к изменению свойств верхних горизонтов почвы приводит перераспределение осадков под по-
логом леса, варьирование состава которых наиболее заметно у ствола дерева [1, 11].
Л.О. Карпачевский [10] отмечает закономерное изменение влажности почв по мере удаления от ствола дерева: она заметно снижается в зоне 0—50 см и повышается на периферии проекции кроны. Кислотность почв выше у ствола, чем в окнах и под кроной, что показано во многих работах [1, 7, 8, 11]. По данным Э.Ф. Ведровой [2], содержание в почвах гумуса и азота в приствольном пространстве увеличивается благодаря длительному, в течение всей жизни дерева, воздействию на почвы стволовых вод. Снижение содержания углерода по направлению от ствола к окну объясняется уменьшением запасов подстилки [14]. Изменчивость содержания гумуса в пределах при-ствольно-подкронового пространства может зависеть от типа доминантов древесного яруса фитоценоза [10]. В ельнике оно падает в середине проекции кроны [7], в дубовом сообществе в этой части кроны возрастает, в осиннике — увеличивается на периферии проекции кроны.
Почвенные свойства меняются по мере чередования биогеоценозов в пространстве. Четко прослеживается различие в режиме влажности между почвами ельников и сообществ, сформировавшихся под влиянием лиственных пород [10].
В хроноряду от агрогенных к постагрогенным почвам происходит изменение почвенных свойств, таких как кислотность, содержание углерода и азота [4]. Уменьшается содержание углерода в старопахотном горизонте при зарастании сенокосных угодий за счет падения его количества в нижнем слое. Пространственная вариабельность количества этого элемента увеличивается по мере формирования лесных биогеоценозов [3]. Со временем происходит изменение биологической активности, которая для агрогенных и постагрогенных почв в целом по всем показателям ниже, чем таковая ненарушенных лесных почв [5].
Исследования 30—50-летних лесных насаждений, сформированных на агрогенных почвах, показали, что распределение рН в них полностью соответствует естественному распределению этого показателя в верхних горизонтах лесных почв [11].
Цель данной работы — изучение пространственной изменчивости свойств постагрогенных дерново-подзолистых почв парка музея-усадьбы «Архангельское» в зависимости от типа выделенных парцелл напочвенного покрова и с учетом подкронового и приствольного пространств.
Объекты и методы исследования
Исследования проводили в пейзажной части парка. Объекты исследования — расположенные на III надпойменной террасе р. Москвы липово-сосновые (80 лет) и сосново-липовые (120 лет) сообщества, сформированные на постагрогенных легкосуглинистых дерново-подзолистых почвах. Были заложены пробные площадки размером 25 х 25 м. Для каждой составлены схемы расположения древесных растений и картосхема парцеллярной структуры напочвенного покрова.
Свойства почв под сообществами разного возраста определяли в десяти повторностях в слое 0—5 см. Для учета их варьирования в каждой парцелле в под-кроновом (на периферии проекции) и приствольном (в зоне 0,5 м) пространствах отбирали по 5 образцов, в которых определяли: полевую влажность, рН водной вытяжки, обменную кислотность (рН солевой вытяжки), содержание углерода и азота (на элементном анализаторе CNHS Vario EL III фирмы «Elementar»); базальное и субстрат-индуцированное дыхание оценивали по скорости начального максимального дыхания микроорганизмов. Скорость субстрат-индуци-рованного дыхания выражали в мкг СО2—С/г сухой почвы • ч [16].
Статистический анализ полученных данных (сравнение средних и однофакторный дисперсионный анализ) выполнен при помощи пакета STATISTICA 6. Сравнение средних проводили с уровнем значимости 0,05, для дисперсионного анализа использовали уровень значимости 0,1.
Результаты и их обсуждение
В результате полевых исследований была получена подробная характеристика растительного покрова, включающая данные по структуре и составу древесно-кустарничкового яруса и травяного покрова фитоценозов.
Структура и состав ценозов. Первая пробная площадь была заложена в сосново-липовом лесу кис-лично-папоротниковом. Формула древостоя — 6л3с3е. Древесный ярус представлен соснами (Pinus sylvestris), возраст которых примерно 120—150 лет, елями (Picea abies) и липой (Tilia cordata) с довольно активным
а б
Рис. 1. Парцеллярная структура напочвенного покрова сосново-липового (а) и липово-соснового (б) лесов: 1 — папоротниковая, 2 — папоротниково-кисличная, 3 — папоротниково-осоковая, 4 — мертвопокровная, 5 — осоково-папоротниковая, 6 — кислично-па-поротниковая парцеллы
возобновлением. В подлеске преимущественно присутствуют лещина (Corylus avelana), черемуха (Padus avium) и клен (Acer platanoides). На пробной площадке были выделены 4 парцеллы по составу видов и проективному покрытию напочвенного покрова: папоротниковая, папоротниково-кисличная, папоротниково-осоковая и мертвопокровная (рис. 1, а).
В сосняке 80-летнем была заложена вторая пробная площадь. Полное название ценоза — липово-сосновый лес с доминированием папоротника в травяном покрове. Формула древостоя — 5с5л. В древесном ярусе присутствуют сосна обыкновенная и липа мелколистная. Подрост сосны отсутствует, подроста липы много. В подлеске присутствуют: клен остролистный (Acer platanoides), черемуха (Padus avium), лещина обыкновенная (Corylus avelana), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), волчье лыко (Daphne mezereum).
По составу видов и проективному покрытию напочвенного покрова были выделены 3 парцеллы: папоротниковая, осоково-папоротниковая и кислич-но-папоротниковая (рис. 1, б).
Полевые наблюдения показали, что в объемно-пространственной структуре древесно-кустарничко-вого яруса исследуемых насаждений существуют значительные различия (табл. 1). Это выражается в разной степени сомкнутости крон и, по-видимому, косвенно влияет на парцеллярную структуру напочвенного покрова.
В сосняке 120-летнем много разросшихся кустов лещины, присутствует подрост липы, степень сомкнутости крон как древесного яруса, так и подлеска, в пределах пробной площади сильно варьирует. Максимальную площадь занимает папоротниково-кис-личная парцелла (43%) со степенью сомкнутости крон, равной 0,5, мертвопокровная парцелла наименьшая — 7%, а степень сомкнутости крон самая высокая — 0,7—0,8. Папоротниковая парцелла, расположенная в «окне», которое образовалось при выпадении древостоя, имеет малую степень сомкнутости крон — 0,1 и наибольшее проективное покрытие на-
Таблица 1
Объемно-пространственная структура древесно-кустарникового яруса разновозрастных сосняков
Сосняк 120-летний Сосняк 80-летний
Парцелла проективное покрытие, % доля площади, % степень сомкнутости крон Парцелла проективное покрытие, % доля площади, % степень сомкнутости крон
Папоротниковая 60 20 0,1 Папоротниковая 60—80 55 0,2—0,3
Папоротниково-кисличная 50 43 0,5 Осоково-папоротниковая 70 20 0,2—0,3
Папоротниково-осоковая 30 30 0,6 Кислично-папоротниковая 50 25 0,2—0,3
Мертвопокровная 20 7 0,7—0,8
почвенного покрова — 60%. В сосняке 80-летнем наибольшая доля площади принадлежит папоротниковой парцелле — 55%, осоково-папоротниковая и кислично-папоротниковая занимают 20 и 25% соответственно. В отличие от сосняка 120-летнего здесь значительно светлее (сомкнутость крон подроста и подлеска низкая — 0,2—0,3) и освещение распределяется достаточно равномерно.
Результаты комплексного исследования растительного покрова разновозрастный сосняков показали, что сосняки 120-летние отличаются более сложным видовым составом и объемно-пространственной структурой по сравнению с 80-летними.
Изменчивость свойств почв в слое 0—5 см с учетом парцеллярного строения пробных площадей. Для оценки зависимости свойств почв от типа парцеллы использовали дисперсионный анализ, который для сосняка 80-летнего таковой не выявил, так как все различия на уровне значимости 0,1 оказались
статистически незначимыми (табл. 2). Установлено, что в сосняке 120-летнем выделенные парцеллы достоверно влияют на значения влажности (табл. 2): с уровнем значимости 0,1 по этому свойству достоверно отличается папоротниковая парцелла от папо-ротниково-кисличной и папоротниково-осоковой.
Не выявлена зависимость рН водной и солевой вытяжек от типа парцелл (табл. 2). Е.А. Дмитриев с соавторами [6] отмечает, что чем сильнее отличаются друг от друга парцеллы, тем более различны их почвы. Хотя выделенные парцеллы разные не только по проективному покрытию, но и по видовому составу, не исключено, что они могут быть довольно похожи между собой. Кислотность может зависеть не только от типа парцелл, но и от многих других факторов, благодаря которым этот параметр сильно варьирует, поэтому выявить влияние парцелл представляется затруднительным. Исходя из этого можно предположить, что отмеченное Л.О. Карпачевским [11] влия-
Таблица 2
Варьирование свойств постагрогенных дерново-подзолистых почв в верхнем минеральном слое 0—5 см сосняков с учетом парцеллярной структуры выделенных площадей
Парцелла Влажность, % рНвод рНсол Содержание, % Почвенное дыхание, ммоль СО2—С/г сухой почвы в сутки
углерода азота базальное субстрат-индуцированное
X S X S X S X S X S X S X S
Сосняк 120-летний
Папоротниковая 30,7а# 5,8 4,5 0,2 3,4 0,2 2,2а 0,7 0,17а 0,04 19а 12 33а 25
Папоротниково-кисличная 27,4в 3,6 4,5 0,2 3,3 0,3 3,0в 0,1 0,22в 0,61 42в 20 52в 27
Папоротниково-осоковая 27,0в 3,0 4,3 0,3 3,4 0,3 2,4 0,7 0,19 0,05 17а 9 34а 12
Мертвопокровная 28,3 4,4 4,5 0,1 3,3 0,2 2,5 0,6 0,19 0,04 19а 9 31а 18
Сосняк 80-летний
Папоротниковая 28,4 2,8 4,2 0,1 3,3 0,1 1,9 0,6 0,15 0,03 26 5 36 12
Осоково-папоротниковая 28,7 2,7 4,1 0,2 3,2 0,1 1,9 0,4 0,15 0,02 24 5 41 13
Кислично-папоротниковая 28,4 2,4 4,2 0,2 3,2 0,2 2,1 0,4 0,16 0,03 28 10 47 24
Примечание: X — среднее значение, 8 — стандартное отклонение; # — значения, маркированные разными индексами, значимо отличаются друг от друга (здесь и в табл. 3 и 4).
Рис. 2. Базальиое (а) и субстрат-иидуцироваиное (б) дыхание в слое 0—5 см сосняка 120-летнего в зависимости от парциллярного
строения (цифры — парцеллы, см. на рис. 1)
ние травяных растений на рН верхних гумусовых горизонтов почв недостаточно сильное, чтобы вызвать сколько-нибудь значимое различие между выделенными парцеллами.
Проведенный анализ показал, что в папоротни-ково-кисличной парцелле 120-летнего сосняка статистически значимо высокое содержание углерода и азота, а остальные парцеллы близки друг к другу по этим показателям (табл. 2). Папоротниково-кисличная парцелла характеризуется не только высоким содержанием углерода и азота, но и максимальным базальным и субстрат-индуцированным дыханием (табл. 2, рис. 2).
Анализ изменчивости свойств почв в зависимости от расстояния от дерева-эдификатора. Для анализа этой зависимости мы сравнили почвенные свойства в точках, расположенных в приствольной части и подкроновом пространстве. Проведенная проверка гипотезы о равенстве средних между значениями влажности у стволов и в подкроновом пространстве выявила, что в сосняке 80-летнем, в отличие от 120-летнего, средние значимо не отличаются (табл. 3). Данное различие можно объяснить большей однородностью напочвенного покрова в более молодом сосняке. Этим же можно объяснить более высокое варьирование влажности в подкроновом и приство-
ловом пространствах сосняка 120 лет, чем 80-летнего (табл. 3).
Л.О. Карпачевский [11] отмечает понижение рН около ствола дерева по сравнению с почвами, формирующимися в межкроновом пространстве. Эта же тенденция прослеживается в исследуемых сосняках. Из табл. 3 видно, что в подкроновом пространстве значения рН выше, чем у стволов. Те же закономерности наблюдаются и для значений рН солевой вытяжки. Интересно, что в сосняке 80-летнем, где не было влияния типа парцеллы, гораздо большее значение имело местоположение относительно дерева-эдификатора. РН водной вытяжки достоверно меньше в приствольном, чем в подкроновом пространстве.
Несмотря на то что статистически значимой разницы в содержании углерода и азота не обнаружено (табл. 3), тем не менее в 80-летнем сосняке четко прослеживается тенденция к увеличению количества этих элементов в приствольном пространстве — 2,1% С и 0,16% N против 1,8% С и 0,15% N в подкроновом, что согласуется с литературными данными [2, 14]. Причем разброс значений этого показателя в подкроновом и приствольном пространствах сосняка 120-летнего значительно выше, чем 80-летнего, что объясняется большим разнообразием растительности в более старом сосняке, следовательно, более разнообразным ее влиянием на почву.
Таблица 3
Варьирование свойств постагрогенных дерново-подзолистых почв в слое 0—5 см сосняков с учетом подкронового и приствольного пространств
Объект исследования Влажность, % рНвод рНсол Содержание, % Почвенное дыхание, ммоль СО2—С/г сухой почвы в сутки
углерода азота базальное субстрат-индуцированное
X S X S X S X S X S X S X S
Сосняк 120-летний (n = 20)
Подкроновое пространство 30а# 3,5 4,5 0,2 3,4 0,2 2,5 0,7 0,19 0,05 25 16 37 16
Приствольное пространство 27в 3,2 4,4 0,2 3,3 0,3 2,5 0,9 0,19 0,05 23 17 38 28
Сосняк 80-летний (n = 15)
Подкроновое пространство 29 3,1 4,2а 0,2 3,3 0,1 1,8 0,3 0,15 0,02 27 7 37 16
Приствольное пространство 29 2,0 4,1в 0,1 3,2 0,2 2,1 0,5 0,16 0,03 25 7 46 19
Таблица 4
Свойства постагрогенных дерново-подзолистых почв сосняков в слое 0—5 см
Объект исследования Влажность, % рНвод рНсол Содержание, % Почвенное дыхание, ммоль СО2—С/г сухой почвы в сутки
углерода азота базальное субстрат-индуцированное
X 8 X 8 X 8 X 8 X 8 X 8 X 8
Сосняк 120-летний (п = 40) 28# 4х 4,4а 0,2 3,3а 0,3х 2,5а 0,8х 0,19а 0,05х 24 16х 38 22
Сосняк 80-летний (п = 30) 29 3у 4,1в 0,2 3,2в 0,1у 2,0в 0,4у 0,15в 0,03у 26 7у 41 17
При сравнении средних значений базального и субстрат-индуцированного почвенного дыхания выяснилось, что достоверных различий в подкроновом и приствольном пространствах нет ни в сосняке 80, ни в сосняке 120 лет (табл. 3).
Зависимость свойств и их пространственной изменчивости в слое 0—5 см постагрогенных дерново-подзолистых почв от возраста сосняков. Результаты исследований показали, что достоверных различий по влажности между сосняками 120 и 80 лет не отмечено (табл. 4). Почвы разновозрастных сосняков парка достоверно различаются по значениям рН водной и солевой вытяжек, по содержанию углерода и азота (табл. 4). Сосняк 120-летний характеризуется более высоким содержанием углерода и азота (рис. 3). Средние значения содержания углерода составляют 2,5 и 2,0%, азота — 0,19 и 0,15% для сосняков 120 и 80 лет соответственно. Различия значений рН, содержания углерода и азота невозможно объяснить только влиянием растительности, поскольку объекты исследования формируются на постагрогенных почвах. Свойства данных почв могут являться результатом разной степени их окультуренности и определяться различиями в технологии подготовки грунта под парковые насаждения. Достоверных различий между сосняками разного возраста по базальному и субстрат-индуцированному почвенному дыханию не выявлено.
Пространственная изменчивость изученных свойств почв разновозрастных сосняков в значительной мере связана с особенностями фитоценоза и его структурой. Более высокая вариабельность, характеризующая свойства почвы в сосняке 120-летнем по сравнению с 80-летним, соответствует большему разнообразию видового состава и более сложной объемно-пространственной структуре растительного покрова 120-летнего сосняка.
Выводы
• С возрастом в сосновых фитоценозах увеличивается разнообразие видового состава, усложняется объемно-пространственная структура за счет разрастания подроста и подлеска, изменяется объем кроны, выпадают старые деревья, что приводит к усложнению напочвенного покрова и усилению варьирования почвенных свойств.
• Для сосняка 120-летнего характерно большее варьирование свойств, чем для сосняка 80 лет, что выражается в высоких значениях стандартного отклонения для большинства изученных показателей.
• Изучение влияния парцеллярной структуры травяного покрова на свойства почвы показало, что в сосняке 80 лет значимых отличий показателей нет, что связано с высокой однородностью экологических условий. Большая дифференциация отмечена в 120-летнем сосняке с более сложной объемно-пространст-
Рис. 3. Содержание углерода (а) и азота (б) в слое 0—5 см постагрогенных дерново-подзолистых почв сосняков (120-летний — п = 40,
80-летний — п = 30)
венной структурой, где папоротниково-кисличная парцелла, которая занимает значительную долю пробной площади, отличается от остальных по таким показателям, как влажность, содержание углерода и азота, базальное и субстрат-индуцированное почвенное дыхание.
• Установлено, что в системе подкроново-при-ствольного пространства дифференциация достоверна для рН водной вытяжке в сосняке 80 лет. Это
связано с наименьшим варьированием значений данного показателя и позволяет уловить достоверное подкисление почв под действием стволовых вод. Статистически значимо различается влажность в подкро-новом и приствольном пространствах сосняка 120 лет, что связано с более плотными кронами и, следовательно, более разнообразными условиями по освещенности и теплу.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бганцова В.А. Влияние травянистых растений на свойства почвы в лесном БГЦ // Почвоведение. 1991. № 10.
2. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв. Новосибирск, 1980.
3. Владыченский A.C., Рыжова И.М., Телеснина В.М., Галиахметов Р.Т. Пространственно-временная динамика содержания органического углерода в дерново-подзолистых почвах постагрогенных БГЦ // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2009. № 2.
4. Владыченский A.C., Телеснина В.М. Сравнительная характеристика постагрогенных почв южной тайги в разных литологических условиях // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2007. № 4.
5. Гончарова О.Ю., Телеснина В.М. Биологическая активность постагрогенных почв (на примере Московской области) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2010. № 4.
6. Дмитриев Е.А., Карпачевский Л.О., Соколова Т.А. и др. Организация дерново-подзолистой почвы и структура лесного биогеоценоза // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., 1980.
7. Дмитриев Е.А., Рекубратский И.В., Горелова Ю.В., Витязев В.Г. К организации свойств почвенного покрова под елями // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М., 2003.
8. Карпачевский Л.О. Влияние растений на почву // Структурно-функциональная роль почв и почвенной био-ты в биосфере. М., 2003.
9. Карпачевский Л.О. Динамика свойств почвы. М., 1997.
10. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., 1977.
11. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М., 2005.
12. Кротов Д.Г., Самсонова В.П. Пространственная изменчивость гранулометрического состава агросерых почв и агросерыгх со вторым гумусовым горизонтом // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2009. № 1.
13. Орешкина Н.С. Статистические оценки пространственной изменчивости почв. М., 1988.
14. Подвезенная М.А., Рыжова И.М. Зависимость вариабельности запасов углерода в почве от пространственной структуры растительного покрова лесных биогеоценозов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2010. № 10.
15. Самсонова В.П. Пространственная изменчивость почвенный свойств: На примере дерново-подзолистыгх почв. М., 2008.
16. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. М., 2002.
17. Gallardo A., Paramá R. Spatial variability of soil elements in two plant communities of NW Spain // Geoderma. 2007. Vol. 139.
18. Prasolova N.V., Xu Z.H., Saffigna P.G., Dieters M.J. Spatial-temporal variability of soil moisture, nitrogen availability indices and other chemical properties in hoop pine (.Araucaria cunninghamii) plantations of subtropical Australia // Forest Ecol. and Management. 2000. Vol. 136.
Поступила в редакцию 28.02.2012
SPATIAL VARIABILITY OF SOIL PROPERTIES OF THE HETEROGENEOUS GROWTH CONIFEROUS LANDSCAPE GARDEN OF THE "ARKHANGELSK ESTATE"
O.V. Semenyuk, M.A. Ilyashenko
The spatial heterogeneity of individual soil properties can be observed even at relatively small territories. The spatial variation of soil properties may depend on the nature of each property and the type of ecosystem. The objects of the study are lime-pine (80 years old) and pine-lime (120 years old) cenosis of Arkhangelsk Estate park grounds in Moscow. In this research we have studied the effect of the parcel structure on the properties of the soil. The parcel structure of the grass cover does not affect the properties of the soil in the lime-pine cenosis. Meanwhile, in the pine-lime cenosis the fern-oxalis parcel is different from the rest in such characteristics as humidity, the content of carbon and nitrogen, soil respiration. In our study we have shown that the greatest variation in soil properties such as humidity, acidity, soil respiration, the content of carbon and nitrogen is characteristic of the lime-pine (80 years old) cenosis when compared to the pine-lime (120 years old) cenosis. This is explained by the fact that with the increasing age of the studied phytocenosis we
can observe an increase in diversity of species composition, the complication of three-dimensional structure, due to the proliferation of undergrowth, changes in the volume of the crown, the fall-out of old trees, which leads to the complication of ground cover and an increase in the variation of soil properties.
Key words: spatial heterogeneity, parcel, heterogeneous growth coniferous.
Сведения об авторах
Семенюк Ольга Вячеславовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8 (495) 939-27-40; e-mail: olgatour@rambler.ru. Ильяшенко Мария Александровна, аспирантка каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8 (495) 939-27-40; e-mail: ilyashenko-marya@yandex.ru.
