CC BY
65
УДК 581.5:631.41
СВОЙСТВА ЛЕСНЫХ ПОДСТИЛОК ВО ВЗАИМОСВЯЗИ С НАПОЧВЕННЫМ ПОКРОВОМ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПОДМОСКОВЬЯ (НА ПРИМЕРЕ УОПЭЦ «ЧАШНИКОВО»)
В.М. Телеснина, О.В. Семенюк, Л.Г. Богатырёв
Изучены запасы и строение лесных подстилок в типичных биогеоценозах во взаимосвязи с эколого-ботаническими характеристиками напочвенного покрова на примере Учебно-опытного почвенно-экологического центра (УОПЭЦ) «Чашниково» МГУ им. М.В.Ломоносова. К наиболее информативным характеристикам относятся видовое разнообразие, сравнительное долевое участие олиготрофных бореальных и нитро-фильных видов, а также трофность мест обитания, определяемая по экологический шкале Л.Г. Раменского [20]. Общий запас подстилок в хвойных насаждениях различается почти в 4 (от 1500 до 6000 г/м2), в мелколиственных — в 10 (70—700 г/м2) раз. Наибольшая разница в запасах между гор. Б и гор. L установлена для растительных микрогруппировок с максимальными видовым разнообразием и долей нитрофилов. Увеличение легкоразлагаемых фракций в подгор. L с 5—7 до 27,6% отражается на росте баллов трофности от 5—6 до 12—13.
Ключевые слова: лесные экосистемы, подстилки, детрит, напочвенный покров.
Введение
В настоящее время резко возрастает влияние антропогенного фактора на окружающую среду, что определяет необходимость изучения экологического состояния природных объектов. Современная тенденция научных исследований — получение экологической характеристики, основанной на комплексном подходе. Образование лесной подстилки — функция древостоя, она основной индикатор лесного биогеоценоза, и в этом качестве ее значимость безгранична. Подстилка является промежуточным звеном между поступившим растительным опадом и собственно почвой, ее строение, запасы и химический состав чрезвычайно важны для понимания механизмов развития орга-нопрофиля. С одной стороны, подстилку можно считать горизонтом почвы или (корректнее) — отдельным компонентом лесного биогеоценоза [4]. С другой — она признана неотъемлемым фактором формирования лесных почв как источник органических соединений и богатый резервуар биогенных элементов [22], а также область распространения сосущих корней [3,5,7]. Лесные подстилки, как и почвы, в своем строении и свойствах подчиняются биоклиматической зональности [6]. Одна из важнейших их функций — роль индикатора лесных систем [10], несмотря на огромную пространственную неоднородность [2, 8]. Лесные подстилки теснейшим образом связаны с гидрологическими условиями, особенностями растительности, гумусным состоянием почвы, их мощность может зависеть от условий увлажнения [24], а строение и степень разложенности — от степени развития процесса оподзоливания [21]. Современные исследования включают в себя также изучение воз-
действия на них пирогенеза [18, 29], определение биохимического состава [16], выявление особенностей микробных сообществ [25, 28]. Живой напочвенный покров в лесных фитоценозах влияет на водный режим и свойства почвы [26]. Он в определенной степени определяет величину опада и депонирование углерода [1], т.е. участвует в круговороте. Напочвенный покров — весьма чувствительный показатель лесорастительных условий [13, 14, 27].
Однако в научных публикациях очень мало анализируется взаимосвязь напочвенного (эколо-го-ценотическая структура и биомасса) и характер лесных подстилок. Но именно на уровне тессер происходит взаимодействие трех важных составляющих лесного БГЦ: напочвенного покрова, опа-да и формирующихся в данных условиях подстилок [17]. В связи с этим цель настоящей работы — установление характеристик напочвенного покрова, его эколого-ценотической структуры, флористического состава, биомассы, уровня трофности (по Л.Г. Раменскому) и основных параметров лесных подстилок в биогеоценозах хвойно-широко-лиственных лесов.
Объекты и методы исследования
Исследования проводили на территории УОПЭЦ «Чашниково» (Солнечногорский р-н Московской обл.). Объект — типичные лесные биогеоценозы, расположенные на основных элементах мезорельефа долины р. Клязьмы. В автономных позициях были выбраны три биогеоценоза, представленные хвойными насаждениями (ель обыкновенная, 90—100 лет), в подчиненных — серо-ольшаник (60—70 лет). Первый ельник — кислич-
но-зеленчуковый, расположен на склоне северной экспозиции к первой террасе. Древостой, высотой около 30 м, представлен елью обыкновенной, подлесок — малиной, черемухой, жимолостью лесной. Второй ельник — недотрогово-зеленчуковый, расположен в средней части склона юго-восточной экспозиции ко второй террасе. Древостой еловый, сомкнутость крон 0,5. В подлеске — бересклет бородавчатый, бузина. Третий ельник — мохово-зеленчуковый, расположен ниже по склону, сразу после ельника кислично-зеленчукового (низ склона к первой террасе), от которого по составу древостоя и подлеска отличается мало. В ельниках выбрали серию микроплощадок, соответствующих разным тессерам в пределах системы ствол—крона—окно, на которых изучали пространственное распределение напочвенного покрова и лесных подстилок. Так, в пределах системы ствол—крона—окно проводили отбор проб в ельнике кислич-но-зеленчуковом (дерново-подзолистые почвы на покровных суглинках [12]) и ельнике недотрого-во-зеленчуковом (дерново-подзолистые почвы на покровных суглинках, подстилаемых карбонатными породами). В ельнике мохово-зеленчуко-вом (дерново-подзолистые почвы на покровных суглинках), расположенном на опушке в пределах склона к первой террасе, были заложены по три площадки для отбора напочвенного покрова и подстилок в подкроновом пространстве в верхней, средней и нижней частях склона (по градиенту увлажнения). В насаждениях ольхи серой (дерно-во-глеевые почвы на делювиальных отложениях) на днище оврага площадки закладывали также в 3-кратной повторности с учетом парцеллярной структуры напочвенного покрова — в парцеллах чистеца лесного, кочедыжника женского и крапивы двудомной.
Собранные укосы надземной фитомассы напочвенного покрова с площади 50 х 50 см в 9-кратной повторности (по три в каждой из трех наиболее выраженных микрогруппировок растительности) разбирали по видам, высушивали и взвешивали. Для каждого укоса вычисляли балл влажности и балл трофности (активное богатство почвы) по экологическим шкалам Л.Г. Раменского методом средневзвешенной середины интервала [9]. Изучение морфологии, запасов и пространственного распределения лесных подстилок проводили на тех же микроплощадках, что и изучение напочвенного покрова. В каждой из частей тессеры ствол—крона—окно (или, соответственно, в каждой парцелле) с площадок 25 х 25 см отбирали образцы подстилок с учетом их строения с последующим разделением на фракции: шишки, ветки, хвоя, кора, ветошь, детрит. К детриту отнесены мелкие растительные остатки, чья морфологическая принадлежность не может быть установлена точно. Запасы всех компонентов лесных подстилок рассчитывали на
абсолютно сухую массу в г/м2, запас легкоразла-гаемых компонентов принимали как сумму фракции листьев и ветоши. Для математической обработки результатов использованы программы Exel и Statistica.
Результаты и их обсуждение
Детальный анализ напочвенного покрова как индикатора лесорастительных условий показал, что в ельнике кислично-зеленчуковом проективное покрытие травяного яруса колеблется в пределах 0—55%. Наличие сорно-рудеральных видов объясняется близким соседством пахотных угодий выше по склону. В ельнике недотрогово-зеленчу-ковом покрытие значительно выше и для травяного яруса составляет 35—60%; число видов вдвое больше, чем в кислично-зеленчуковом. В мохово-зеленчуковом ельнике напочвенный покров наиболее разнообразен из-за увеличения числа видов в экологических нишах в связи с подчиненной позицией и большим увлажнением.
В кислично-зеленчуковом и недотрогово-зе-ленчуковом ельниках величина биомассы наземной растительности в пределах тессер сильно варьирует, увеличиваясь от приствольного пространства к межкроновым: здесь определяющим является фактор освещенности. Так, около стволов биомасса напочвенного покрова составляет 0—10, тогда как в окнах — 50—200 г/м2 (кислично-зеленчуко-вый ельник). При этом увеличивается не только биомасса, но и ее варьирование, что совпадает с ростом видового разнообразия от приствольного пространства к межкроновому. В ельнике недотро-гово-зеленчуковом увеличение биомассы от при-стволья к окнам происходит не столь резко. По-видимому, древесные тессеры в ельнике кислично-зеленчуковом выражены флористически в разных компонентах (пристволье, подкроновые и межкроновые пространства) более отчетливо: средняя биомасса напочвенного покрова в приствольях и межкроновых пространствах составляет 10—40 и 50—80 г/м2 соответственно (рис. 1).
Однако наибольшая степень обилия обнаружена в травяном ярусе сероольшаника, где проективное покрытие при существенной роли высоко-травья и нитрофилов возрастает до 85%. Здесь же и наиболее высокая биомасса напочвенного покрова, в котором оптимальные условия увлажнения и богатство почв сочетаются с хорошей освещенностью.
Принципиально важным было установление соотношения в напочвенном покрове эколого-фи-тоценотических групп (табл. 1). Наиболее существенно отличается от других фитоценозов серооль-шаник: в его напочвенном покрове практически нет бореального мелкотравья, преобладают неморальные виды (чистец лесной, сныть обыкновенная)
Рис. 1. Биомасса напочвенного покрова в фитоценозах: 1 — ельник кислично-зеленчуковый, 2 — мохово-зеленчуковый, 3 — недотрогово-зеленчуковый, 4 — сероольшаник высокотравный (обозначения фитоценозов здесь и на рис. 2)
или высокотравье (кочедыжник женский). Обильны нитрофильные виды, особенно в парцелле крапивы. Ельник недотрогово-зеленчуковый отличается от кислично-зеленчукового более высокой долей нитрофилов и неморальных видов. При этом последний находится недалеко от сельскохозяйственных угодий и возможность для проникновения семян сорно-рудеральных и нитрофильных видов больше, но они составляют не более 20%. Однако и такая доля нитрофилов в травяном ярусе не типична для бореальных лесов и говорит об антропогенном засорении.
Оценка средневзвешенных баллов трофности (активного богатства почв) по шкале Л.Г. Рамен-ского выявила значимое отличие лесорастительных условий ольшаника и ельника недотрогово-зелен-чукового от таковых ельников мохово-зеленчуко-вого и кислично-зеленчукового: первые соответствуют небогатым или довольно богатым почвам (7,5—10 баллов), вторые — бедным (4,8—6,8 баллов) (рис. 2, слева). Показателен характер варьи-
Таблица 1
Результаты анализа напочвенного покрова как индикатора лесорастительных условий
Эколого-ценотическая группа Доминанта — число видов Доля биомассы растения от общей, %
Ельник кислично-зелечуковый
Неморальная зеленчук желтый — 5 35—65
Бореальное мелкотравье кислица обыкновенная — 2 12—25
Высокотравье щитовник игольчатый — 2 0—0,3
Нитрофильная звездчатка дубравная — 2 8—24
Луговая полевица тонкая — 1 0—5
Ельник недотрогово-зеленчуковый
Неморальная сныть обыкновенная — 12 39—65
Бореальное мелкотравье кислица обыкновенная — 3 3—29
Нитрофильная звездчатка дубравная — 5 25—32
Высокотравье щитовник игольчатый — 4 0—2
Ельник мохово-зеленчуковый
Неморальная зеленчук желтый — 7 0—43
Бореальное мелкотравье хвощ лесной — 3 7—65
Нитрофильная тавогла вязолистная — 3 0—8
Высокотравье скерда болотная — 3 0—8
Луговая земляника лесная — 3 2—7
Мхи зеленые не определяли 0—71
Сероольшаник высокотравный
Неморальная сныть обыкновенная — 6 17—86
Бореальное мелкотравье хвощ лесной — 1 1—2
Нитрофильная звездчатка дубравная — 3 10—42
Высокотравье кочедыжник женский — 4 0—53
Луговая одуванчик лекарственный — 1 0—0,2
Рис. 2. Оценка лесорастительных условий фитоценозов по шкале Л.Г. Раменского (баллы трофности и увлажнения; обозначения фитоценозов см. на рис. 1)
рования трофности внутри фитоценоза по компонентам тессеры или парцеллам. В кислично-зе-ленчуковом и недотрогово-зеленчуковом ельниках максимальный балл соответствует подкроновому пространству, хотя это различие статистически не значимо и носит характер тенденции. По-видимому, оно связано с оптимальным сочетанием распределения в пространстве хвойного опада и условий увлажнения и освещенности — последнее создает значительное разнообразие экологических ниш. С другой стороны, минимальный балл выявлен для приствольных пространств, по крайней мере, в ельнике недотрогово-зеленчуковом (7,5 баллов по сравнению с 9—10 — в окне и под кроной), что связано, вероятно, с обилием хвойного опада, подкисляющего почву. Возможно, именно в ельнике недотрогово-зеленчуковом на фоне общих благоприятных лесорастительных условий особенно заметно влияние на них хвойного опада в приствольном пространстве. Внутри ельника мохово-зеленчукового каких-либо закономерных различий по трофности не выявлено; возможно, они нивелируются специфическим направлением градиента увлажнения.
Внутри сероольшаника при хорошо выраженном парцеллярном строении существенных различий по трофности нет, за исключением парцеллы крапивы: ей соответствует максимальный балл — 9 и больше. Не выявлено значимых различий между фитоценозами по условиям увлажнения, которые оценивались по шкале FE (рис.2). Однако для сероольшаника баллы влажности в целом выше, чем для ельника недотрогово-зелен-чукового (74—76 и 68—72 соответственно), а для ельника мохово-зеленчукового выше, чем для ельника кислично-зеленчукового (72—74 и 70—71 со-
ответственно), что соответствует положению фи-тоценозов в мезорельефе.
Итак, биомасса травяного яруса определяется флористическим составом, который детерминирован главным образом условиями освещения, т.е. взаиморасположением древесных тессер в фитоценозе. Биомасса как следствие не связана напрямую с лесорастительными условиями. В ольшанике и в мохово-зеленчуковом ельнике древостой не является единственным фактором перераспределения влажности и освещенности. Соотношение эколого-ценотических групп, а также средневзвешенный балл трофности оказываются значимо различными для лесных фитоценозов, отличающихся составом напочвенного покрова при почти одинаковых условиях увлажнения.
Следующий шаг в изучении лесных биогеоценозов — определение строения и состава лесных подстилок. Оказалось, что детрит биогеоценозов представлен тремя их типами: гумифицированные, ферментативные и деструктивные. В ельниках выявлены все три типа, в сероольшанике — только деструктивные. В тессерах ельников-кисличников установлена закономерность в распределении типа подстилки в системе ствол—крона—окно: переход более сложного строения к упрощенному, т.е. от гумифицированного типа к ферментативному и деструктивному (табл. 2). Мощность подстилок варьирует от максимальных значений у ствола (8—9 см, гумифицированные) до минимальных в окне (деструктивные). В связи с упрощением строения подстилки уменьшается мощность в окне по отношению к таковой у ствола в 3—4 раза (табл. 2). Более половины общей мощности гуми-фицированных подстилок приходится на гумифи-цированный гор. Н.
Таблица 2
Морфологическая характеристика и запасы подстилок еловых насаждений
Тип насаждений Участок Горизонт Общая мощность подстилки, см Мощность горизонтов подстилки, см Запасы горизонтов подстилки, г/м2 Общие запасы подстилки, г/м2 Легко-разлагаемые компоненты*, % Тип подстилки
Ельник кислично-зеленчуковый ствол ЦО1) 8 2 516 6623 12,3 гумифицированная, маломощная, хвойная
F^2) 2 1780
Н(О3) 4 3927
крона ЦО1) 2 1 662 1723 12,3 ферментативная, очень маломощная, хвойная
F^2) 1 1061
окно ЦО1) 2 2 2042 2042 0 деструктивная, маломощная, моховая
Ельник недотрогово-зеленчуковый ствол ЦО1) 9 1 707 5138 10,8 гумифицированная, маломощная, хвойная
F^2) 4 2108
Н(О3) 5 2321
крона ЦО1) 4 1 3260 2152 27,6 ферментативная, очень маломощная, хвойная
F^2) 4 1825
окно ЦО1) 3 3 2199 2199 9,3 деструктивная, очень маломощная, хвойная
Ельник мохово-зеленчуковый верх ЦО1) 5 2 453 2590 10,3 ферментативная, очень маломощная, хвойная
F^2) 3 2136
середина ЦО1) 4 1 506 2522 5,7 ферментативная, очень маломощная, хвойная
F^2) 3 2016
низ ЦО1) 3 1 846 2342 7,1 ферментативная, очень маломощная, хвойная
F(02) 2 1188
*Под легкоразлагаемыми компонентами авторы подразумевают листья и ветошь (травяной опад).
В ельнике мохово-зеленчуковом (в пределах склона) все подстилки относятся к типу ферментативных и не имеют существенных различий по мощности (3—5 см), однако наблюдается тенденция к ее уменьшению от верхних позиций к нижней части склона. По-видимому, действует постепенная смена напочвенного покрова в результате опушечного эффекта.
В ходе исследования оценены запасы подстилки в ельниках (табл. 2), величина которых колеблется в широких пределах — от 1723 до 6223 г/м2, что соответствует литературным данным по хвойным лесам южно-таежной зоны [11, 19]. По мере усложнения строения подстилки увеличиваются общие запасы и их доля в нижних горизонтах. В системе горизонтов L—F—H максимум запасов приходится на гор. Н, обладающий наибольшей плотностью: они составляют около половины общих запасов подстилок гумифицированного типа.
В тессерах выявлена тенденция уменьшения общего запаса подстилки в 2—3 раза от стволов к подкроновому пространству и окну, что связано как с различным количеством поступающего опа-да, так и разной скоростью его разложения (табл. 2).
На фоне поступления в пристволья значительного количества опада в виде трудноразлагаемой хвои стволовые воды, по-видимому, оказывают инги-бирующее действие на активность микроорганизмов. Об этом свидетельствует низкая трофность. Анализ полученных данных показал, что ельник кислично-зеленчуковый имеет большие общие запасы подстилки и запасы гор. Н у ствола и меньшие — горизонтов ферментации F в гумифициро-ванных и ферментативных подстилках, чем ельник недотрогово-зеленчуковый. В последнем, в условиях повышенной обеспеченности азотом, которую индицируют нитрофилы (табл. 1), минерализация детрита происходит интенсивнее за счет большей активности микроорганизмов. Пространственное распределение запасов ферментативного гор. F хорошо соотносится с распределением биомассы растений группы нитрофилов: чем больше их доля в общей биомассе напочвенного покрова, тем ниже запасы мелкодисперсных фракций. Различия в соотношении запасов фракций свидетельствуют о наличии разных экологических условий, определяющих свойста и функционирование подстилок. В ельнике кислично-зеленчуковом запасы гор. L
в подкроновом пространстве и окне вдвое выше, чем запасы аналогичных горизонтов в ельнике недотрогово-зеленчуковом, что связано с большей скоростью преобразования опада в условиях повышенной трофности (табл.2). В ферментативной подстилке ельника недотрогово-зеленчукового преобразованный материал накапливается в гор. F, и его запасы в 1,8 раза больше, чем в ельнике кис-лично-зеленчуковом. В ельнике мохово-зеленчу-ковом в разных частях склона общие запасы подстилок существенно не различаются и составляют 2542—2522 г/м2, что соответствует запасам в под-кроновых пространствах (табл. 2). В ферментативных подстилках 50—80% от общих запасов составляет таковые гор. F. Для ельника мохово-зе-ленчукового, находящегося на склоне, установлена
тенденция снижения в 2 раза запаса ферментативного гор. F и увеличения запаса гор. L в подстилках от верхних позиций к нижним, что свидетельствует о повышенной активности микроорганизмов в этой примыкающей к опушке леса части склона. Выявленная закономерность аналогична распределению запасов данных горизонтов в тессе-рах ельника кислично-зеленчукового. Однако корреляции запасов гор. F c участием нитрофильных растений не наблюдается. Вниз по склону, как и в системе ствол—крона—окно, увеличивается видовое разнообразие и общая биомасса напочвенного покрова (табл. 1), что сказывается на активности микроорганизмов и скорости разложения опада. В более влажных местообитаниях вариабельность мощности, запасов и других свойств подстилок
Рис. 3. Фракционный состав подстилок ельника недотрогово-кисличного и ельника мохово-зеленчукового, %
обычно не так высока [23] — она нивелируется фактором увлажнения. В подстилках ельников наибольшее долевое участие в общей мощности имеют горизонты измельченных фракций. При этом их состав отличается многообразием компонентов: кора, ветошь, шишки, хвоя, мелкие ветки, листья (рис. 3). В системе L—F—H изменяется размерность компонентного состава: в гор. L преобладают крупные компоненты (ветки и шишки); к гор. F количество их и легкоразлагаемых компонентов (листья и ветошь) уменьшается, в то время как доля детрита увеличивается до 60%; гор. Н представлен исключительно детритом. Выявленное значительное долевое участие детрита в ферментативных и гумифицированных горизонтах подстилок свидетельствует о том, что особенностью биологического круговорота в ельниках является активное депонирование органического углерода.
Компонентный состав подстилок в тессерах ельников идентичен. В системе ствол—крона—окно в гор. L максимум долевого участия хвои наблюдается в подкроновом пространстве, а минимум долевого участия веток — в окне (табл. 2), что определяется расположением кроны дерева. Содержание легкоразлагаемых компонентов составляет 7—28%. В гор. L подстилок ельников недотрогово-зелен-чукового и кислично-зеленчукового преобладают хвоя и ветки, в подстилках ельника мохово-зелен-чукового на склоне, примыкающем к суходольному лугу, — ветки и шишки, опад которых увеличивается за счет опушечного эффекта и влияния ветра. Содержание легкоразлагаемых фракций в гор. L подстилок подкроновых пространств ельников является функцией лесорастительных условий, которые определяются в том числе и трофностью. Максимальная доля легкоразлагаемых компонентов соответствует ельнику недотрогово-зеленчу-ковому (27%), трофность которого также очень высока — >9 баллов. Минимальная трофность в подкроновом пространстве мохово-зеленчукового ельника соответствует минимальному же содержанию легкоразлагаемых компонентов в гор. L — 5,7%. Чем выше содержание в опаде легкоразлагаемых компонентов и благоприятнее почвенные условия, на которые указывает балл трофности, тем активнее деятельность микроорганизмов. То же относится к таким показателям напочвенного покрова, как число видов, а также соотношение нитрофиль-ных и бореальных видов — их доля в подкроновом пространстве недотрогово-зеленчукового ельника составляет 31,7 и 2,7 соответственно, а в срединной части склона, на котором расположен мохово-зе-ленчуковый лес — 0 и 22%. Соотношение запасов гор. ЬиР имеет определенную связь с вышеназванными показателями напочвенного покрова, т.е. с лесорастительными условиями. Низкое соотношение говорит о повышенной скорости разложения подстилки и, как следствие, о высокой актив-
ности микроорганизмов. Наиболее узкое отношение запасов L/F (0,17) выявлено для подкронового пространства ельника недотрогово-зеленчукового, травяной покров которого обладает максимальным видовым разнообразием, самой высокой долей нитрофилов при низкой доле олиготрофов. Мощность, общие запасы подстилки и тип строения не связаны напрямую с напочвенным покровом, а определяются местонахождением в структуре фитоценоза.
Особенность подстилок парцелл, выделенных в сероольшанике, — их деструктивный характер и небольшая мощность, что говорит о быстром разложении органического вещества и активном включении компонентов подстилки в биогеохимический круговорот. Опад мелколиственных пород разлагается быстрее, чем хвоя по причине биохимических особенностей [15]. Подстилки всех парцелл характеризуются как деструктивные и очень маломощные травяные. Ольха — растение, в корнях которого существуют симбиотические взаимоотношения с азотфиксирующими микроорганизмами. Активность азотфиксирующих растений создает благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов и отражается в видовом составе травяного покрова. Результаты изучения напочвенного покрова сероольшаника показали высокий балл трофности и значительное долевое участие растений-нитрофилов, что подтверждает хорошую обеспеченность почв азотом и другими элементами питания. Высокое содержание зольных элементов и азота в составе растительности, в частности, сныти обыкновенной и крапивы двудомной, не позволяет сформироваться мощному слою растительного опада. Поступивший на поверхность опад активно разлагается микроорганизмами и мезофауной (в большом числе обнаружены слизни и улитки). Активная деструкция органического вещества подстилки определяет ее низкие запасы — 600—700 г/м2. Для снытьево-крапивной парцеллы характерны запасы подстилки 70,4 г/м2, что в 9 раз меньше, чем в других парцеллах. Показательно, что парцелла с максимальной биомассой трав соответствует минимальному накоплению детрита. Например, парцелла крапивы, растительность которой обладает максимальной трофностью и максимальной долей биомассы видов-нитрофи-лов. Изучение показало, что подстилка парцеллы чистеца представлена фракциями веток, листьев, ветоши, детрита; доля легкоразлагаемых компонентов (ЛРК) — около 40%; доминируют листья. Детрит формирует 50% массы подстилки (табл. 3).
Подстилка папоротниковой парцеллы имеет тот же компонентный состав. Аналогичен и характер соотношения выделенных фракций с преобладающей долей детрита (50%) и с величиной общих запасов подстилки (668 г/м2). Для подстилки
Таблица 3
Компонентный состав и запасы подстилок сероольшаника, гор. L(O1)
Парцелла Мощность горизонта, см Запас, г/м2 Фракция и ее доля от общей массы, %
Чистецовая 2 651 листья — 35,4 ветошь — 9,2 детрит — 48,4 ветки — 6,6 ЛРК — 44,6
Папоротниковая 1 669 листья — 27,5 ветошь — 7,7 детрит — 49,0 ветки — 15,8 ЛРК — 35,2
Снытьево-крапивная 2 70 листья — 7,8 ветошь — 25,9 детрит — 6,7 ветки — 24,8 ЛРК — 33,7
снытьево-крапивной парцеллы характерно значительное участие ветоши (26%) и преобладание суммы легкоразлагаемых компонентов над детритом. На активность процессов деструкции указывает то, что растительные остатки представлены в основном проводящими структурами (стебли), легкоразлагаемые компоненты активно вовлекаются в круговорот сразу после поступления на поверхность. Активно идут процессы минерализации детрита: накопление его незначительно — 7%. Это свидетельствует о высокой активности микроорганизмов в пределах парцеллы, одним из благоприятных факторов для которых является относительная обогащенность почв азотом. В биомассе напочвенного покрова снытьево-крапивной парцеллы 40% составляют нитрофилы, что намного выше, чем в других парцеллах. Быстрые темпы разложения органического вещества подстилки снытьево-крапивной парцеллы снижают долевое участие фракций листьев и детрита по отношению к доле этих фракций в подстилках других парцелл.
Выводы
• Особенность изученных еловых экосистем — повышенная доля в напочвенном покрове нитро-фильных видов как результат влияния антропогенного фактора. Внутрибиогеоценозное варьирование общей биомассы напочвенного покрова чрезвычайно высоко (2,5—1800 г/м2) и превышает меж-биогеоценозное варьирование, что свидетельствует о значительном разнообразии почвенно-экологи-ческих условий в пределах фитоценоза. Связи биомассы с особенностями строения органопрофиля не выявлено.
• Подстилки еловых насаждений по строению, запасам и пространственному распределению соответствуют таковым аналогичных зональных ненарушенных биогеоценозов, что и позволяет считать их условно-эталонными по отношению к подстилкам антропогенно нарушенных территорий Московской обл.
• Подстилки типичных насаждений территории Чашникова характеризуются значительной внутри-биогеоценозной пространственной изменчивостью: величина их запасов в хвойных насаждениях изменяется в 4 (от 1500 до 6000 г/м)2, в мелколиственных — в 10 раз (70—700 г/м2). Значительные запасы и доля мелких фракций в пределах профиля в гор. FиH,а также в верхних деструктивных горизонтах свидетельствует о низкой скорости биологического круговорота и депонировании органического вещества.
• На фоне депонирования органического вещества в подстилках на активность процессов разложения указывают особенности напочвенного покрова: видовое разнообразие, сравнительное долевое участие олиготрофных бореальных и нитро-фильных видов, трофность местообитания, определенные по экологической шкале Л.Г. Раменского.
• Установлено, что степень трофности мест обитания влияет на содержание легкоразлагаемых фракций в подстилке. В условиях близкого уровня влаги рост степени трофности в ельниках в 2 раза сопровождается увеличением доли легко-разлагаемых фракций в деструктивных горизонтах в 2,5—5,0 раз.
• В ельниках с активным депонированием детрита максимальное накопление органического вещества в подстилках приурочено к растительным микрогруппировкам с повышенной долей боре-альных видов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аткин А.С., Аткина Л.И. Масса травяно-кус-тарничкового яруса в лесных фитоценозах // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск, 1984.
2. Благовещенский Ю.Н., Богатырёв Л.Г., Солома-това Е.А., Самсонова В.П. Пространственная измен-
чивость мощности подстилок в лесах Карелии // Почвоведение. 2006. № 9.
3. Богатырёв Л.Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1996. № 4.
4. Богатырёв Л.Г. Является ли подстилка самостоятельным биогеоценотическим телом природы? // Экология. 1990. № 6.
5. Богатырёв Л.Г., Демин В.В., Матышак Г.В., Са-пожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок //Лесоведение. 2004. № 4.
6. Богатырёв Л.Г., Сапожникова В.А., Воедило А.А. Трансформация органического вещества в сосновых экосистемах как один из критериев оценки интенсивности круговорота // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 3.
7. Богатырёв Л.Г., Свентицкий И.А., Шарафутди-нов Р.Н., Степанов А.А. Лесные подстилки и диагностика современной направленности гумусообразования в различных географических зонах // Почвоведение. 1998. № 7.
8. Ефремова Т.Т., Секретенко О.П., Аврова А.Ф., Ефремов С.П. Геостатистический анализ пространственной изменчивости запасов зольных веществ в подстилке болотных березняков Западной Сибири // Почвоведение. 2013. № 1.
9. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С. идр. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущи-но, 1995.
10. Ильина Т.М., Сапожников А.П. Лесные подстилки как компонент лесного биогеоценоза // Вестн. КрасГАУ. 2007. № 5.
11. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М., 2005.
12.Кириллова Н.П., Силёва Т.М., Ульянова Т.Ю. и др. Цифровая почвенная карта территории УОПЭЦ «Чашниково» МГУ им. М.В.Ломоносова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2015. № 2.
13. Клещева Е.А. Использование экологических шкал для индикации современного состояния лесных сообществ (На примере сосновых лесов) // Экология. 2007. № 2.
14. Копцик Т.Н., Багдасарова Т.В., Горленко О.В. Взаимосвязи видового разнообразия растений и свойств почв в экосистемах южной тайги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т.106, вып. 2.
15. Кузнецов М.А. Влияние условий разложения и состава опада на характеристики и запасы подстилки в среднетаежном чернично-сфагновом ельнике // Лесоведение. 2010. № 6.
16. Лузиков А.В., Трофимов С.Я., Заварзина А.Г., Загоскина Н.В. Растворимые фенольные соединения,
общий и аммонийный азот в лесных подстилках ненарушенных ельников Центрально-Лесного заповедника // Почвоведение. 2006. № 8.
17. Лукина Н.В., Орлова М.А., Исаева Л.Г. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва—растительность // Лесоведение. 2010. № 5.
18. Масягина О.В., Токарева И.В., Прокушкин А.С. Моделирование термического воздействия пожаров на физико-химические свойства и микробную активность подстилки криогенных почв // Почвоведение. 2014. № 8.
19. Попова Н.В. Структурно-функциональная роль подстилки и экологические условия ее функционирования // Вестн. Рос. ун-та Дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. 2009. № 1.
20. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.
21. Ремезова Г.Л., Строганова М.Н. Пространственная неоднородность лесной подстилки в ельнике-кисличнике южной тайги // Роль подстилки в лесных биогеоценозах: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1983.
22. Решетникова Т.В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестн. КрасГАУ. 2011. № 12.
23. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Пространственная вариабельность содержания и запасов углерода в почвах лесных биогеоценозов разной степени увлажнения // Тр. Звенигород. биол. станции им. С.Н. Ска-довского. Т.5. М., 2011.
24. Рябинин Б.Н. Мощность подстилки как диагностический показатель типа условий местообитания // Роль подстилки в лесных биогеоценозах: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1983.
25. Сизоненко Т.А., Загирова С.В., Хабибулли-на Ф.М. Микробные сообщества в подстилке ельника черничного средней тайги // Почвоведение. 2010. № 10.
26. Сунгурова Н.Р. Изменение видового состава живого напочвенного покрова в культурах сосны и ели // Экол. пробл. Севера. Вып. 8. Архангельск, 2005.
27. Ханина Л.Г., Грозовская И.С., Смирнов В.Э. Анализ базы данных по биомассе лесного напочвенного покрова для моделирования его динамики в круго-воротных можелях лесных экосистем // Хвойные бо-реальной зоны. 2013. Т. 31, № 1—2.
28. Domsh K.H., Gams W, Anderson T.H. Compendium of soil fungi. Eching, 2007.
29. Kasischke E.S., Stocks B.J. Fire, climate change, and carbon cycling in the boreal forest. N.Y., 2000.
Поступила в редакцию 05.02.2017
THE FEATURES OF LITTERS IN CONNECTION OF GROUND LAYER IN MOSCOW OUTSIDE ("CHASHNIKOVO" STATION)
V.M. Telesnina, O.V. Semenyuk, L.G. Bogatyrev
The deposit and structure of forest litters in most typical ecosystems of "Chashnikovo" station in connection of ground layer ecological and botanical characteristics were studied. The most informative characteristics of ground layer are species diversity, the comparative part of oligotrophic boreal and nitrophilous species, and index of soil fertility, determined by Ramensky ecological scale. The general supply of litters in coniferous forests change from 1500
to 6000 g/m2, in small-leaved — from 70 to 700 g/m2. The most high ratio of F-horizon supply and L-horizon supply is observed for vegetation microcommunities, characterized by most degree of species diversity and highest part of nitrophilous species. Increasing part of well-decomposed fractions in L-horizons from 5—7 to 27,6% is adequately reflected by increasing index of soil fertility from 5—6 to 12—13.
Key words: forest ecosystems, litters, detritus, ground layer.
Сведения об авторах
Телеснина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: vtelesnina@mail.ru. Семенюк Ольга Вячеславовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: olgatour@rambler.ru. Богатырёв Лев Георгиевич, канд. биол. наук, доцент каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: Bogatyrev.l.g@yandex.ru.
