CC BY
58
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ной для широкого использования в других случаях. Только достаточно грубое описание может претендовать на общность и окажется годным для многократного употребления.
В последние годы все чаще приходится сталкиваться с полупрезрительным отношением к морфометрическим исследованиям в области генетики; «разве это генетика». За «генетикой» в сознании и обывателя и специалиста прочно закрепились только молекулярная генетика и генная инженерия. Перебор молекулярных вариаций генома и нахождение среди них ключевых, определяющих статус фенотипа, организма представляется мне более безнадежным делом, чем исследование групповой изменчивости морфологических и поведенческих черт особей одного вида. Только поливариантность фенотипа - ключ к пониманию истории эволюционных преобразований в системе биологического вида и ключ к расшифровке молекулярных вариаций генома. Многозначность в сочетании со строгой упорядоченностью [2] результатов «конвариантных редупликаций» определяет возможность канализованного эволюционного движения. в то время как чисто случайная изменчивость обеспечивает только «броуновское движение» и бесконечное топтание на месте [1].
Если классическая физика очень долго никак не могла смириться с представлениями о неопределенности в мире элементарных частиц, то биологии приходится постоянно существовать внутри такого неопределенного макромира и мириться с ним, обычно даже не осознавая всех его противоречий. Идея узаконенной неоднозначности биологических объектов с трудом находит понимание у биологов [5].
Библиографический список
1. Берг, Л.С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей / Л.С. Берг. - Петербург: Госиздат, 1922. - 306 с.
2. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линеевский вид как система / Н.И. Вавилов. - Л.: Наука, 1967. - 92 с.
3. Иоганнсен, В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. / В.М. Иоганнсен.
- Л.: Сельхозгиз, 1933. - 34 с.
4. Романовский, М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам / М.Г. Романовский. - М.: Наука, 1994. - 96 с.
5. Романовский, М.Г. Школа кафедры / М.Г. Романовский // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2001.
- С. 96-97.
6. Струнников, В.А. Третья изменчивость / В.А. Струнников // Природа. - 1988. - № 2. - С. 17-27.
7. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 277 с.
ТЕЛЛЕРМАНОВСКОЕ ОПЫТНОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО - ОБЪЕКТ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ БИОГЕОЦЕНОЛОГИЧЕСКИх ИССЛЕДОВАНИЙ
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. науч. сотр. Института лесоведения РАН, д -р биол. наук
Исследования аутоэкологического и син-экологического направлений проводятся многими Институтами ОБН РАН, однако биогеоценологические исследования, в понимании академика В.Н. Сукачева, выполняли редкие коллективы. Биогеоценология лесных экосистем на равных правах с живым веществом рассматривает косные части системы: мортмассу; гумус; древесину, лишенную живых клеток; воздушное и грунтово-почвенное пространства листового полога и ризосферы фитоценоза. Первоочередной задачей био-геоценологии В.Н. Сукачев провозглашал
root@ilan.ras.ru
возможно более полное описание компонент биогеоценоза, их запасов и потоков веществ и энергии, связывающих отдельные части системы и в целом весь биогеоценоз с внешней средой [14].
Фундаментальные исследования, охватившие все компоненты биогеоценоза, ИЛАН РАН наиболее последовательно осуществил в Теллермановском опытном лесничестве [1, 2, 29] (южная лесостепь), и связано это: 1) со спецификой объекта исследований; 2) длительностью и разносторонностью мониторинговых наблюдений; 3) личными ин-
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
тересами «отцов-основателей», сформировавших долговременные исследовательские программы.
В меридианальной цепочке опытных лесничеств, стационаров, опорных баз, созданной В.Н. Сукачевым [25], Теллермановс-кое опытное лесничество расположилось на южной окраине распространения широколиственных лесов [29]. Лесостепные широколиственные леса привлекали особое внимание Владимира Николаевича как биогеоценозы, автохтонно развивавшиеся после Днепровского оледенения. следы конечной морены у п.г.т. Грибановка на водоразделе рек Хопра-Вороны и Карачана близ северной границы Теллермановского лесного массива говорили о непрерывности послеледникового развития нагорных экотопов массива. Следующее Московское оледенение уже не заходило южнее долины р. Оки. После Днепровского (Рисского) оледенения поверхность ОкскоДонской низменности не преобразовывалась деятельностью ледников. В лесостепи мы обнаруживаем биогеоценозы, развивавшиеся непрерывно в течение по крайней мере 150 тыс. лет.
Теллермановский лес занимает водораздел рек Вороны-Хопра (ниже впадения Вороны) и Карачана. Суглинистые ледниковые отложения перекрывают палеогеновые пески и песчаники, спрятанные под безлесной частью водораздела рек. Лес селится на мощных суглинках (более 20 м), к югу от захороненного песчаного массива (рис. 1). На всем протяжении водоразделов балок, открывающихся в долину р. Хопра, на глубине ~5 м и ~8 м под лесной растительностью прослеживаются два слабо гумусированных слоя. Содержание гумуса в них приближается к 1 %. Примерно такое же содержание характерно для горизонтов почвы на глубине 0,6-0,9 м. Датировка углерода темно-серых лесных почв и подпочвенных гумусированных слоев, выполненная по нашему заказу Лабораторией углеродного датирования ИГАН РАН, дала для глубины 0,6-0,9 м калиброванный возраст гумуса 7,6 тыс. лет. Возраст гумуса, поднятого с
5-метровой глубины, - 14,9 тыс. лет [19].
При голоценовой истории почв следовало ожидать, что оценки радиоуглерод-
ного возраста гумуса будут равны примерно 1,5 тыс. лет как для верхнего (глубина 60-90 см), так и для нижнего (глубина 500 см) образцов почвы (таблица). Фактические оценки возраста почвенного гумуса намного выше, особенно в горизонте 5 м, где гумус обновляется исключительно за счет опада тонких корней из глубоких ярусов корневых систем широколиственных пород, прежде всего дуба. Противоречие ожидаемых и фактических оценок полностью устраняется, если за начало почвообразования принять первый последнепровский интерстадиал (Одинцовский период), а полученные оценки возрастов рассматривать как средневзвешенные для разновозрастных фракций гумуса.
Результаты моделирования почвообразовательного процесса вынуждают нас пересмотреть историю развития растительного и почвенного покровов европейской лесостепи.
По Исаевой-Петровой [5], максимумы насыщенности почвы Казацкого леса в Центрально-Черноземном государственном природном биосферном заповеднике (Курская обл.) пыльцой сосны, березы, ольхи (вероятно, Alnusfruticosa) и ели приходятся на 25-30; 60 и 100 см глубины. Пыльца дуба встречается в противофазе с пыльцой бореальных видов. Уменьшение содержания пыльцы дуба отмечено на глубинах 5-40, 50-60 и 80-98 см. Вся история профиля покровных суглинков отнесена к голоцену -10 тыс. лет, и периоды преобладания пыльцы широколиственных или бореальных видов ассоциируются автором с климатическими периодами голоцена. По нашим же результатам (таблица), длительность почвообразования исчисляется более чем 100 тыс. лет, а периоды пыльцевой хронологии отвечают позднеплейстоценовым оледенениям и интерстадиалам.
Современная скорость роста высоты водоразделов за счет накопления покровных суглинков в ~10 раз ниже, чем это следует из модели голоценового почвообразования. Актуальное поступление минеральных осадков (< 0,1 т га-1 год-1) обеспечивает прирост поверхности водоразделов < 0,001 см год-1. При таком темпе нарастания поверхности для накопления 100 см толщи покровных суглинков требуется не 10 тыс. лет, а >100 тыс. лет.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
27
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Рис. 1. Сечение междуречья Хопра и Карачана по линии Народное-Ульяновка. На основе схемы А.А. Дубянско-го (1935) [29] с изменениями и дополнениями. Отложения: D - девонские; Cr - меловые; палеогеновые Pg - нижние и Pg2 - средние; Ng - неогеновые; четвертичные Q^ - донские, Q4 - окские, Qn2 - днепровские, Qn3 - одинцовские, Q1 - микулинские. Во время лихвинского Q1 межледниковья на поверхности окских отложений QI4 сформировались мощные черноземы, отмеченные на схеме черной полосой. Днепровские отложения QII2 подразделены на три слоя: a, b и c
Таблица
Длительность периодов почвообразования; глубина образцов во время накопления в них гумуса; исходное и современное содержание углерода в образце, радиоуглеродный
возраст гумуса (имитационная модель).
Период почвообразования Длительность, тыс. лет Глубина, вклада*, см Исходный вклад *, % Современный остаток, % Возраст, тыс. лет
Образец, поднятый с глубины 70-90 см
Одинцовский 55 0-33 100 0,0001 125
Микулинский 35 33-55 30 0,012 75
Средневалдайский 30 55-74 20 0,66 25
Голоценовый 10 74-80 2 2,0 1,5
Средний радиоуглеродный возраст 7,6
Образец, поднятый с глубины 500-600 см
Одинцовский 55 470-504 100 0,45 125
Микулинский 35 504-526 60 1,63 75
Средневалдайский 30 526-544 55 9,10 25
Голоценовый 10 544-550 18 18,0 1,5
Средний радиоуглеродный возраст 14,8
* Вклад мортмассы в тело образца за период почвообразования обусловлен длительностью периода и распределением мортмассы по почвенному профилю, определяющими величину вклада в слои на данной глубине
Приняв за начало почвообразования Одинцовское время, три максимума распространения в европейской лесостепи хвойных, березовых и мхов следует сопоставить Московскому, Калининскому (первому Валдайскому) и Осташковскому (второму Валдайскому) горизонтам.
На протяжении среднего и верхнего плейстоцена (после QII2) вся Окско-Донская низменность служила «рефугиумом»для бо-реальных видов. Виды широколиственной растительности то широко распространялись в межледниковья, то сокращали свои ареалы при похолоданиях. Во время интерстадиалов
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
продвижения неморальной (дубравной) растительности на север были, вероятно, гораздо более дальними, чем современная северная граница широколиственных лесов.
Выбор Теллермановского лесного массива в качестве опорного пункта биогеоцено-тических исследований во многом обусловлен хорошей освещенностью его новейшей «послепетровской» истории. Еще до революции «казенные леса» массива стали опытным лесничеством лесного департамента Министерства имуществ [17]. Состояние лесов массива до Великой Отечественной войны отражено в публикациях Н.И. Прохорова, А.Г Корна-ковского, Г.Ф. Морозова, Б.А. Келлера и др. Архивы г. Воронежа хранят материалы лесоустройств «Теллермановской рощи» начиная с 1847 г. [3, 29].
Природные особенности дубрав Тел-лермановского леса обеспечивают ряд методических преимуществ для биогеоценологических исследований. Автономность атмосферного водного питания водораздельных биогеоценозов позволяет сравнительно полно анализировать их водный режим [29]. Крупномасштабные модели водного баланса лесов [1, 29 и др.] были созданы благодаря замкнутости территории опытного лесничества ИЛАН на водосбор балки Крутец. Импульсный и синхронный во всех экотопах прирост тонких поглощающих микоризиро-ванных корней дуба дал возможность в относительно сухие годы оценить динамику их новообразования [6]. Мало нарушенная антропогенной деятельностью река Хопер позволила проследить естественный ход осадконакопления, почвообразования и развития растительного покрова в пойме [8, 18, 29].
После выделения в конце 1944 г. Теллермановского опытного лесничества ИЛАН РАН институт уже более 60 лет непрерывно ведет здесь фундаментальные биогеоценологические исследования. За этот период заметно изменились не только почвы и растительный покров, но и погодно-климатические условия региона. Количество осадков за май - сентябрь выросло на —100 мм, а температура снизилась на 0,4 °С (по г. Борисоглеб-ску). У подножия лесного склона в долину реки Хопра (Строяновский кордон) за время
роста количества осадков, выпадающих за вегетацию (после 1970 г.), температура понизилась на целых 2 °С. Такое различие изменений температуры в городе и в лесу связано с потреблением лесом энергии солнечной радиации, нагревающей поверхность земли и приземный слой воздуха, на фазовый переход воды из жидкого в газообразное состояние при транспирации растительностью 100 мм осадков, дополнительно поступивших за вегетацию [20].
Первые 35 лет существования Опытного лесничества институт накапливал количественную информацию обо всех компонентах биогеоценозов Теллермановского леса [1, 2, 14]. Последующие 30 лет связаны с обобщением, дополнением и теоретическим освоением этих богатейших, но несколько хаотичных материалов. Мы пытаемся систематизировать информацию первого периода исследований, дополнить ее «белые пятна» и построить целостную и современную картину жизни лесного биогеоценоза [11, 29].
В разнообразии и структуре собираемой информации большую роль сыграла личность член-корреспондента ООБ АН СССР А.А. Молчанова, курировавшего работу научных стационаров в Опытном лесничестве. Необъятные и казавшиеся на первых порах неоправданно широкими интересы А.А. Молчанова определили возможность создания спустя 25 лет после его кончины достаточно полных моделей жизни дубравных биогеоценозов.
В систему объектов, обслуживающих активные эксперименты и наблюдения 1945— 1980 гг., вошли водосливы по тальвегу балки, градиентные вышки, установки для регистрации количества осадков, поступающих в лес и перераспределяемых лесным пологом и стволами; скважины для определения уровня грунтовых вод; лизиметры и т.д. [25]. Но главным достоянием Опытного лесничества стала сеть постоянных пробных площадей, возрастные и экологические ряды которых охватили практически все разнообразие условий роста дубрав.
Результаты биогеоценологических исследований оказались легко представимыми в терминах и единицах измерения
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
29
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
современной глобальной экологии. Одна из причин непринужденности этого перехода - непременное определение «абсолютно сухой» биомассы. Если некоторые исследовательские группы измеряли сухую биомассу нерегулярно, то оценки, допускающие пересчет их данных в «абсолютно сухую биомассу», можно отыскать среди их публикаций. основные же пулы органического вещества, запасенного лесными фитоценозами в древесине стволов и ветвей, в листве и в корнях деревьев и кустарников, в фитомассе травяного покрова и др., сразу были представлены в единицах сухой биомассы (Н.С. Боханова, О.С. Ватковский, А.А. Молчанов, В.В. Смирнов, А.А. Матвеева, Чжан Ши Цзюй и др.) [1, 2, 29 и др.].
Правда, характеристика лесного растительного покрова - двигателя биогеоценоза, была дана по лучшим насаждениям постоянных пробных площадей и задавала скорее потенциальную, чем реальную продуктивность фитоценозов. Но это позволило, с одной стороны, создать эталоны продукционного процесса для разных типов дубрав, с другой - допускало несложный расчет параметров модальных насаждений по данным лесоустройств Опытного лесничества.
В Теллермановском опытном лесничестве ИЛАН РАН получены пионерные характеристики потоков биогенных веществ, элементов и энергии, связывающих разные компартменты биогеоценоза (В.Н. Мина [9], Д.Ф. Соколов [24] и др.). Прослежены пути преобразования опада в гумус, определена скорость его разложения при изоляции от животных разной крупности (Т.С. Всеволодо-ва-Перель, И.В. Кудряшева и др.) [2, 27, 29], - скорость разложения дебриса (Э.А. Огано-ва, А.А. Молчанов, Г.В. Линдеман, Н.Н. Се-лочник, В.Г. Стороженко и др.) [1, 2, 26, 29]. Изучено поступление и распределение в листовом пологе леса солнечной радиации (К.А. Гар, Н.Н. Выгодская, А.Г. Молчанов) [1, 11, 29 и др.].
Основную роль в исследованиях, проводившихся в Теллермановском опытном лесничестве, играли долговременные мониторинговые наблюдения. Опадомеры с
еженедельным вывозом, сортировкой и определением массы опада (1970-1985 гг.). Измерения уровня грунтовых вод (ГВ) в скважинах и определение их химического состава (1972-1982 гг.). В отдельных скважинах уровень ГВ непрерывно фиксируется и поныне (1972-2009 гг.). Перечеты на постоянных пробных площадях, заложенных в перестойных дубравах и в молодняках (1950 2009 гг.). Определение величины стока в разных сечениях водосбора балки Крутец (1950-1980 гг.). Регистрация элементов газообмена дубрав (1975-2006 гг.) и т.д.
Отметим и сравнительно кратковременные, но ключевые многолетние активные эксперименты, например, Д.Ф. Соколова с определением параметров углеродного состояния почвы при удалении опада и травяного покрова в ходе 4-х сезонов [24, 29]. Четырехлетние наблюдения А.А. Молчанова и В.А. Губаревой за фильтрацией азотсодержащих и других растворимых соединений по профилю 0-4 м темно-серых суглинков и подстилающих глин [1, 2. 29]. Эксперименты Г.Е. Корольковой с изоляцией сетями крон деревьев от птиц во время вспышки размножения филлофагов [2]; В.В Рубцова с искусственной дефолиацией дуба [31 и др.]; Н.Н. Селочник - с заражением сеянцев офи-остомовыми грибами и применением фунгицидов [32 и др.] и т.д.
Исследования прироста корневых систем древесных растений [6, 29], начатые еще в первые годы существования научного стационара И.Н. Елагиным и В.Н. Миной, ныне продолжает В.В. Мамаев. Наблюдения В.В. Мамаева за новообразованием тонких поглощающих микоризных корней дуба обнаружили удивительную синхронность (сутки и часы) во всех насаждениях начала их роста в годы с нормальным и недостаточным увлажнением. Исследованиями последних 20 лет установлена гораздо большая, чем полагали ранее, глубина проникновения в суглинки корней поздно распускающегося дуба (рис. 2). Понимание многих динамических процессов в нагорных дубравах оказалось невозможным без вовлечения в сферу биогеоценоза толщи суглинков 0-13 м, вплоть до уровня залегания грунтовых вод [18, 29].
30
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Рис. 2. Вертикальные профили почвы нагорных осоково-снытевых дубрав: А - загрузка почвы тонкими (0< 1 мм) корнями дуба, г м -3; Б - влажность почвы, %, max (весна) и min (осень) за 6 лет; В - водный потенциал почвы, МПа, в конце вегетации. УГВ - средний уровень грунтовых вод. Пунктиром отмечены границы его многолетних колебаний. А, В - шурфовая раскопка корневых систем под пологом дубравы; Б - пункт мониторинга влажности почвы на безлесном пространстве в ~150 м от шурфа. Слои концентрации поглощающих корней соответствуют темноокрашенным горизонтам водораздельных почв (грунтов), обогащенным углеродом до ~1 % массы образцов
Рис. 3. Разгрузки грунтовых вод водосбора балки Крутец, связанные с водоносными горизонтами на ~140 м и ~120 м над ур. моря. 1 - функционирующие разгрузки грунтовых вод; 2 - пересохшие разгрузки, отмеченные скоплениями известкового туфа; 3 - солонцовые поляны; 4 - граница водосбора балки. В балке Крутец верховья изолинии ~120 м над ур. моря занимают плоские заболоченные выделы. Во многих балках Тел-лермановского леса к ~120 м над ур. моря приурочены солонцовые поляны
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
31
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Рис. 4. Схема углеродного цикла, усредненного для 1100 га нагорных ясене-дубрав Теллермановского опытного лесничества ИЛАН РАН. Прямым шрифтом даны запасы углерода в его основных пулах (т С га-1), курсивом - потоки (т С га-1 год-1). В состав фитомассы (35 т С га-1) включены физиологически активные «живые» ткани. Фитомасса механических тканей и ядровой (спелой) древесины ствола и ветвей объединена в один блок (160 т С га-1) с мортмассой
В 1995-2008 гг. описаны [29 и др.] два маломощных водоносных горизонта, рассекающих суглинистые отложения массива на—120 и —140 м над уровнем моря, и отмеченных при выходе к дневной поверхности солонцовыми полянами на склонах южных экспозиций или разгрузками грунтовых вод на северных склонах (рис. 3). Топография ныне действующих и прежних, установленных по накоплени-
ям «известкового туфа» [17], мест разгрузки грунтовых вод согласуется с представлениями П.В. Отоцкого [15] о «выпотном» происхождении солонцовых полян, столь типичных для лесных массивов южной лесостепи («выпот» - испарение с поверхности почвы грунтовых вод, поступающих из капиллярной каймы).
Для завершения модели углеродного цикла нагорных лесов наиболее существен-
32
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ных дополнений и уточнений потребовали параметры С(СО2) газообмена дубрав (ассимиляция, автотрофное дыхание, эмиссия С(СО2) из почвы и др.). Эти задачи более или менее исчерпывающе были решены только в последние годы (А.Г. Молчанов, 2007; М.Г. Романовский и др., 2008; Экосистемы, 2004) [11, 29].
В итоге результаты биогеоценологических исследований в Теллермановском опытном лесничестве ИЛАН РАН удалось представить в понятиях углеродного цикла, принятых программой глобальных исследований International Geosphere-Biosphere Program: GPP (BPP) первичная продукция фотосинтеза, включающая затраты растений на дыхание; NPP первичная нетто-продукция фитоценоза, включающая отчуждение фитомассы консументами; NEP нетто-продукция экосистемы, соответствующая балансу стока и эмиссии углерода всеми компонентами биогеоценоза. Параметры углеродного цикла дубрав приведены нами (рис. 4) для всей совокупности нагорных биогеоценозов [29]. Они соответствуют продуктивности биома («biome productivity»), - NEP, усредненной по крупным пространственным и временным отрезкам, сглаживающим сукцессионную динамику лесных биогеоценозов (ed. W.L. Steffen, A.Z. Shvidenko, 1996).
В первые десятилетия работы Теллер-мановского опытного лесничества изучение общей продуктивности и биомассы биогеоценозов тесно переплеталось с описанием мира гетеротрофов, осуществляющих декомпозицию фитомассы. Характерные примеры такого синтеза - труды микробиологов О.И. Пушкинской, С.В. Егоровой и др.; микологов А.Т Вакина, Н.Н. Селочник, В.Г. Стороженко и др.; зоологов Л.Г. Динесмана, Б.В. Образцова, Г.Е. Корольковой, Г.В. Линдемана, Т.С. Всеволодовой-Перель, И.В. Кудряшовой и многих др. Эти исследования позволили нам оценить годичный прирост вторичной биомассы [29]. Исходя из данных о приросте гетеротрофных организмов и из представления о ступенчатой переработке фитомассы при ее отчуждении и потреблении в виде мортмассы, мы сформулировали правило устойчивого развития биогеоценоза в условиях лесостепи при затратах на гетеротрофное ды-
хание ~0,75 поглощенного углерода: годичный прирост вторичной биомассы не должен превышать 1/3 NPP.
В последние годы исследования разнообразия растительных и животных видов постепенно преобразуются в автономное научное направление. Причина широкого внедрения проблематики биоразнообразия в новейшие научные программы ИЛАН РАН - отсутствие достаточного финансирования, оборудования и времени у научных работников для выполнения нового цикла биогеоценологических исследований, гораздо более трудоемких и менее востребованных грантодержателями. В Теллермановском опытном лесничестве исследования биоразнообразия ложатся на благодатную почву, подготовленную трудом поколения биогеоценологов. Флористический комплекс исследований сливается со старыми разработками в области лесной типологии [8, 16, 28 и др.] (в последние годы он развивается нами в содружестве с ГОУ ВПО Борисоглебский педагогический институт [4]). Микологический комплекс курирует Н.Н. Селочник, а лихенеологический - Е.Э. Мучник, вписывающие свои научно-исследовательские программы в круг европейских и российских работ по биоразнообразию и охране природы [12, 13, 23, 32 и др.].
Сама по себе запретительная охрана сложившихся природных комплексов лесного массива не обеспечивает, однако, их сохранение. История локальных флор и фаун тесно сопряжена с историей хозяйственного освоения лесов. Пример тому - поздний дуб, доминирующий на водоразделах, который самостоятельно не оставляет потомства. Его популяции полночленны только в условиях ведения лесного хозяйства. Система рубок и лесных культур, обеспечившая непрерывность восстановления дуба, была перед революцией (1898-1904 гг.) отлично поставлена первым лесничим Теллермановского опытного лесничества А.Г Корнаковским. У В.М. Черняева (1856 г.) неожиданно находим замечание, что в Слободской Украине, где поздний дуб, как и в Теллермановском лесу, занимает нагорные стации, его называют «Петровским». Название это происходит не от Петрова дня (12 июля), как полагал В.М. Черняев, а связа-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
33
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
но скорее с использованием Quercus robur var tardiflora Czern. для кораблестроения во времена Петра Великого. Это наводит на мысль о намеренном внедрении человеком первых поколений «позднего» дуба в нагорные леса рек Донского бассейна как породы, наиболее пригодной для нужд кораблестроения. Анализ лесохозяйственной деятельности в Теллерма-новской роще (В.Ф. Лебков, В.В. Смирнов, Е.И. Енькова и др.) говорит о необходимости для успешного восстановления нагорных дубрав неустанных трудов лесоводов [3, 29 и др.].
Особое направление научных исследований - динамика численности популяций насекомых филлофагов, испытывающих 100-кратные колебания плотности населения. оно развивается на протяжении всей истории существования Теллермановского опытного лесничества ИЛАН. На основе наблюдений за «вспышками» размножения непарного шелкопряда П.М. Рафес в 1964 г. предложил имитационную модель развития вспышки. Н.Н. Рубцова выявила тонкие различия между расами зеленой дубовой листовертки, повреждающими раннюю и позднюю формы дуба [22, 29]. В.В. Рубцов создал динамические математические модели численности филлофагов в Опытном лесничестве [21, 22]. Теперь В.В. Рубцов и И.А. Уткина продолжают эти исследования с акцентом на взаимодействие филлофага и его кормовой породы [21, 31 и др.]. Выдающимся успехом последних лет стало выявление В.В. Мамаевым, В.В. Рубцовым и И.А. Уткиной быстрых реакций корневых систем дуба на мощное первичное объедание крон гусеницами весеннего комплекса филлофагов [7].
сегодня магистральными направлениями, продолжающими фундаментальные биогеоценологические исследования в Тел-лермановском опытном лесничестве, могли бы стать:
1) исследования параметров внутренней лесной среды на фоне погодно- климатических перемен в регионе, развивающие на современном приборном уровне работы А.А. Молчанова [10, 20];
2) исследования NEP лесных биогеоценозов с особым вниманием к эмиссии С(СО2) и сокращению запасов почвенного гумуса;
3) исследования, основанные на датировках углерода почвенного гумуса, СаСО3 и захороненных растительных и животных остатков в нагорных, пойменных лесах и прилегающих степных ландшафтах.
Библиографический список
1. Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны / Под ред. В.Н. Сукачева. - М.: АН СССР, 1963. - 184 с.
2. Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении / Под ред. А.А. Молчанова. - М.: Наука, 1975. - 374 с.
3. Енькова, Е.И. Теллермановский лес и его восстановление / Е.И. Енькова. - Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1976. - 214 с.
4. Завидовская, Т.С. Эколого-географический анализ флоры Теллермановского лесного массива: авто-реф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Т.С. Завидовская. - М.: ИЛАН, 2006. - 24 с.
5. Исаева-Петрова, Л.С. Предварительные результаты палинологического исследования почв Центрально-Черноземного заповедника / Л.С. Исаева-Петрова // Биота основных экосистем центральной лесостепи. - М.: ИГ АН СССР, 1976. - С. 62-73.
6. Мамаев, В.В. Сезонные изменения биомассы молодых поглощающих корней дуба в южной лесостепи / В.В. Мамаев // Лесоведение. - 2000. -№ 4.- С. 44-50.
7. Мамаев, В.В. Влияние дефолиации крон дуба на ростовую активность поглощающих корней / В.В. Мамаев, В.В. Рубцов, И.А. Уткина // Лесоведение. - 2001. - № 5. - С. 43-49.
8. Матвеева, А.А. Типы леса поймы реки Хопра в пределах Теллермановского лесного массива / А.А. Матвеева // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. - М.: АН СССР, 1963. - С. 99-124.
9. Мина, В.Н. Круговорот азота и зольных элементов в дубравах лесостепи / В.Н. Мина // Почвоведение. - 1955. - № 6. - С. 32-44.
10. Молчанов, А.А. Лес и климат / А.А. Молчанов.
- М.: Наука, 1961. - 280 с.
11. Молчанов, А.Г. Баланс СО2 газообмена в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах / А.Г. Молчанов. - Тула: Гриф и К, 2007.
- 284 с.
12. Мучник, Е.Э. Лихенобиота как структурный компонент дубравных биогеоценозов лесостепи в пределах Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник; под ред. С.Э. Вомперского // Идеи биогеоценоло-гии в лесоведении и лесоразведении: к 125-летию со дня рождения акад. В.Н. Сукачева. - М.: Наука, 2006. - С. 163-174.
13. Мучник, Е.Э. Дополнения к флоре лишайников Центрального Черноземья / Е.Э. Мучник, Л.А. Ко-норева, Д.Е. Гимельбрант // Бот. журнал. - 2007.
- Т. 91. - № 5. - С. 760-763.
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
