CC BY
57
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ПОГЛОЩАЮЩИХ КОРНЕЙ ДУБА
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. научн. сотр. Института лесоведения РАН, д-р биол. наук В.В. МАМАЕВ, ст. науч. сотр. Института лесоведения РАН, канд. биол. наук
В статье мы рассмотрим два проявления активности поглощающих корней у кольцесосудистой древесной породы - дуба че-решчатого: сезонную динамику прироста и динамику дыхания, связанную с поглощением влаги из почвы.
Мониторинг загруженности почвы тонкими (< 1мм) корнями дуба черешчатого, несущими микоризные окончания, в южной лесостепи в годы с нормальным и недостаточным увлажнением позволял нам выделять вновь образованные поглощающие корни и оценивать их биомассу, равную в этих условиях приросту [17]. Исследования корневых систем дуба проведены на постоянных пробных площадях в приспевающих нагорных и пойменных дубравах Теллермановского опытного лесничества ИЛАН, расположенного на границе лесостепи и степи. Начиная с 1985 г. почвенные монолиты регулярно извлекали и разбирали, определяя сухую массу новообразованных поглощающих корней. Дыхание корней и водный потенциал почвы измеряли в вегетационных сосудах у сеянцев, при периодическом поливе и иссушении почвы [12]. Повторный анализ этих исследований обнаружил интересные, не выявленные ранее особенности активности корневых систем дуба черешчатого в связи с поглощением почвенной влаги.
Функции поглощения почвенных растворов лежат на тонких корневых окончаниях диметром менее 0.1 мм, имеющих фантастическую суммарную длину - сотни километров на 1 м2 поверхности почвы [2]. В лесостепных дубравах на темносерых лесных почвах поглощающие корни древесных растений микоризированы. У дуба микоризы корневых окончаний в гумусовом горизонте почвы эктотрофны. Чехлы микориз в слое почвы 0-50 см покрывают поглощающие корни дуба в 85-100 % случаев. Обычно, при типичных гидротермических условиях, обра-
зование новых микоризных корней проходит в очень сжатые сроки. Ростовая активность поглощающих корней дуба в «пахотном горизонте» почвы в относительно сухие годы начинается и заканчивается одновременно (с точностью до нескольких часов) во всех типах дубрав (рис. 1). При напряженных гидротермических условиях, типичных для южной лесостепи, синхронный импульс ростовой активности корней резко сменяется периодом покоя, во время которого молодые корни постепенно пробковеют [5, 6, 17]. Похожую картину ритмичного нарастания сосущих корней дуба в течение сезона наблюдали
А.Ф. Тюлин и К.Г. Щербина, работавшие в тех же древостоях Теллермановского опытного лесничества ИЛАН, что и мы, еще в начале 50-х гг. прошлого столетия при изучении биологического круговорота азота и фосфора в системе растительность - почва [16].
Прирост поглощающих корней (г м -2) рассчитан для гумусо-аккумулятивного горизонта почвы, мощность горизонта: А и В - 0,5 м, Б - 0,1 м.
Синхронность новообразования корней особенно интересна в связи с тем, что дубравы пойменного (кроме конусов выноса осадков из балок) и нагорного ландшафтов (кроме бровки нагорного плато) заселены разными формами (расами) дуба черешчато-го. Пойменные и солонцовые дубравы Тел-лермановской рощи занимает, почти исключительно, ранораспускающаяся (ранняя) форма Quercus robur L. var praecox Czern., а водораздельные на темносерых лесных почвах позднораспускающаяся (поздняя) Q. robur var tardiflora Czern.. Поздняя форма дуба, более пригодная для кораблестроения, была интродуцирована на водоразделах рек Донского бассейна. В Слободской Украине (на землях Войска Донского и в Харьковской губернии) поздний дуб называли Петровским [15]. Однако, несмотря на различия феноло-
78
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
о
s
W
В
_о_
4-
2-
0
Б
IZZI 1 l~L
Май Июнь Июль Август Сентябрь 1987
Рис. 1. Сезонные изменения биомассы молодых поглощающих корней дуба (приросты, г м-2) при среднем количестве атмосферных осадков (1987 г.) и при повышенном количестве осадков (1997 г.) в снытево-осоковой А, солонцовой Б и пойменной В дубравах [5, 6]
0
Рис. 2. Модель изменений параметров активности поглощающей части корневых систем дуба (У) в зависимости от среднего за полтора месяца водного потенциала корнеобитаемого слоя почвы (ys, МПа). Параметры У: 1 - прирост биомассы поглощающих корней; 2 - интенсивность поглощения влаги и дыхания корневой системы растения; 3 - загрузка почвы поглощающими корнями (запас)
\
Фf
V
\
^ .о-'
.от— " -
2 &
о
о
L-
-1
-4
-3
-2
-1
2
4
0
ys, МПа
Рис. 3. Динамика корневого дыхания сеянцев дуба в вегетационных сосудах (R г СО2 г 1 сут -1) в зависимости от водного потенциала почвы (yS, МПа) при ее периодическом поливе и высыхании (циклы 1-4 и 2-4). По [7, 12]: 1, 2 - дыхание при активном поглощении корнями влаги из почвы (1 - интенсивное, 2 - нормальное); 3 - дыхание симбиотрофов на фоне остановки поглощения корнями влаги; 4 - отсутствие дыхания в состоянии анабиоза почвенной биоты
гии и вероятные различия географического происхождения, поглощающие корни ранних и поздних дубов, исключая единичные вкрапления в массивы с господством противоположной формы, ведут себя одинаково.
При этом общая архитектоника корневых систем у ранней и поздней форм дуба отличается. Корни ранней формы в пойме не идут глубже 3-4 м. В нагорных дубравах глубокие корни позднего дуба опускаются на
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
79
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
10 м до капиллярной каймы грунтовых вод. Благодаря глубоким ярусам корневых систем древесных растений почва суглинистых водоразделов лесостепной зоны, как единое биокосное тело, вовлеченное в углеродный цикл, простирается гораздо глубже, чем это принято представлять.
В нагорных дубравах под усохшими деревьями обнаружены мощные кальцинированные прослойки, свидетельствующие об усиленном поглощении воды во время засух с глубины ~4 м (сообщение С.В. Егоровой). Корни усохших деревьев не сумели пробиться глубже, до грунтовых вод. В пойменных дубравах усохшие деревья имели укороченные вертикальные корни, а основной водоудерживающий гумусированный и оглееный пласт, подстилаемый песками, был под ними на 40 % тоньше, чем под выжившими деревьями. В годы засух усохшие деревья испытывали острый водный дефицит, что повлекло возникновение очагов листогрызущих насекомых и, в конечном итоге, усыхание.
Периоды активации и остановки роста поглощающих микоризированных корней не связаны напрямую с дефицитом почвенной влаги. Динамика корневой активности регулируется сигнальными взаимодействиями в симбиотрофическом комплексе (один из возможных агентов - этилен), но инициируют ростовую активность, вероятно, внешние, «космические» сигналы, общие для всех деревьев [11]. Внутрисезонные импульсы новообразования микоризной массы поглощающих корней дуба черешчатого отражают какие-то примитивные общие черты, присущие виду Quercus robur L., а возможно, и другим видам. Влияние влагообеспеченности - главного лимитирующего фактора в лесостепи, прослеживается только в многолетней динамике, при анализе обобщенных данных о годичных приростах корневой массы и суммах осадков за вегетационный период.
Молодое поколение корней фиксируется по светлому окрасу и прозрачности микориз [5, 6]. В годы импульсного синхронного корнеобразования нетрудно определить сезонный и годичный прирост, опад поглощающих корней и массу ежегодно возвращаемо-
го в почву органического вещества в режиме реального времени в расчете на площадь всего древостоя. Однако импульсивный рост микоризных корней дуба отмечается только до тех пор, пока сумма атмосферных осадков за вегетационный период близка к многолетней норме или ниже нее.
В последние годы на фоне резкого изменения метеоусловий с общей тенденцией к усилению атмосферного увлажнения летом [13] синхронность новообразования и роста микориз в лесостепи нарушается. В 2009 г., например, импульсивность новообразования микориз отсутствовала, ростовая активность корней пришлась на начальный период вегетации. Размеры микориз увеличились как минимум в 2-3 раза, в основном за счет их удлинения. Ростовые процессы все чаще приобретают признаки непрерывности, присущие более умеренным лесорастительным зонам. В годы повышенного количества осадков (~15 % лет) определить суммарный прирост поглощающих корней методом почвенных монолитов не удается. Этапы ростового покоя, которые можно использовать как отправные точки отсчета нарастающей массы микоризных корней, не прослеживаются.
Обычно первые признаки пробуждения корней в «пахотном горизонте» почвы отмечаются в мае. Иногда, после мягких зим и раннего таяния снега, - в конце марта и первой половины апреля. Зачастую новообразование и отмирание тонких корней наблюдается осенью. В течение вегетационного периода проходит до четырех пиков роста микоризированных корней (рис. 1). Импульсы новообразования корней не привязаны к строго определенным фазам вегетации или месяцам года. На единице площади дубравы поддерживается необходимое число поглощающих корней, способных к активному поглощению почвенной влаги (рис. 2, кривая
3) [5, 6, 13, 17].
При водном потенциале поверхностных слоев почвы от yS = -0,1 до - 1,3 МПа (рис. 2, кривая 2) прирост биомассы поглощающих корней приближенно характеризуется параболической функцией с максимумом при yS = -0,6 ч -0,8 МПа. В области yS < -0,8 МПа
80
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
прирост поглощающих корней уменьшается, так как объемы доступной влаги сокращаются, а рост общего запаса корней уже не улучшит водообеспечения растений. В области yS > -0,6 МПа новообразование поглощающих корней также падает, потому что даже невысокая плотность поглощающих корней обеспечивает поступление в растения достаточных количеств влаги (рис. 2, кривая 1).
При избытке почвенной влаги yS > -0,2 МПа интенсивность суммарного дыхания корневой системы резко упадет (рис. 2, кривая 2). При длительном избыточном увлажнении сократится также число (плотность, м-2) поглощающих корней (рис. 2, кривая 3).
Норма осадков в южной лесостепи соответствует границе гумидной и аридной растительных зон. Отклонения от нормы вызывают сбои синхронности появления и развития микориз, усиливают пространственную изменчивость ростовой активности поглощающих корней дуба [13]. В экстремально сухие годы новообразование микориз в поверхностных горизонтах почвы приостанавливается; поглощающие корни образуются только в глубоких горизонтах почвы, где они находятся в более влажной среде. При превышении нормы осадков новообразование поглощающих корней утрачивает импульсность и становится практически непрерывным, как в более северных и влажных регионах.
Поглощение почвенной влаги связано с энергетическими (дыхательными) затратами на сократительные движения плазмодесм. Отсутствие доступной почвенной влаги и отсутствие работы для корней, поглощающих воду из почвы, сокращает дыхательные затраты корневых систем. В опыте, организованном А.Г. Молчановым, почва в вегетационных сосудах высыхала без полива до = -2 ч -3,7 МПа. Сеянцы дуба постепенно уменьшали корневое дыхание (рис. 3.), параллельно снижалась интенсивность фотосинтеза и транспирации листвы. Полив вызывал всплеск корневого дыхания, фотосинтеза и транспирации [7, 12]. На легких почвах аналогичные реакции на исчерпание почвенной влаги и последующий полив описаны у со-
сны [9]. Отметим, что стволовое дыхание в ответ на иссушение верхних корненасыщенных слоев почвы, наоборот, возрастает до yS = -2 МПа; и только при yS < -2 МПа также начинает падать [7].
При высыхании почвы в вегетационных сосудах от yS = 0 до - 1,4 МПа корни сеянцев дуба продолжают закачивать воду в проводящие цилиндры, сокращая интенсивность дыхания экспоненциально. На интервале yS = -1,4 ч -2,4 МПа плазмодесменные насосы останавливаются, и интенсивность дыхания падет уже по-иному, как линейная функция yS. Возможно, линейное сокращение интенсивности дыхания поглощающих корней дуба при yS = -1,4 ч -2,4 МПа связано с остаточной активностью их симбиотического микоризного компонента.
При yS < -2,4 МПа корни переходят в состояние анабиоза [9, 12]. В таком состоянии, при yS = -3 ч -6 МПа, поглощающие корни сосны сохраняют жизнеспособность в течение 1-2 месяцев. Водный потенциал самих поглощающих корней опускается при этом до yR = -5 ч -9 МПа [9, с. 151, 179].
В диапазоне yS = -0,2 ч -1,4 МПа интенсивность дыхания и ритм сократительных движений плазмодесм эндодермы поглощающих корней имеют два рабочих режима (рис. 3, кривые 1 и 2). После второго цикла высыхания и полива почвы в вегетационных сосудах [12] корни перешли к более интенсивному дыханию (рис. 3, режим 1), стремясь ускоренно восстановить оводненность иссушенных тканей.
Двухуровневое варьирование корневого дыхания обнаружено также у Cucrbita pepo L. по поглощению О2 при гидропонике
[4]. Смена питательного раствора на свежий (постоянное освещение) вызывала падение дыхания корней от ~1,9 до ~1,3 мл О2 ч -1 в расчете на одно растение. Затемнение и добавка донорского корневого раствора восстанавливали интенсивность поглощения кислорода —1,9 мл О2 особь-1 ч -1. Вероятно, интенсивность дыхания и ритм сократительных движений плазмодесм эндодермы при поглощении корнями влаги регулируются гормонально.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
81
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
М.К. Сапанов выделил два сезонных этапа водного питания древесных растений в аридных условиях [14]. Весной, в начале лета (1) за счет весеннего влагозапаса, накопленного верхними горизонтами суглинистой почвы и во второй половине вегетации (2) за счет интенсивного потребления грунтовых вод (ГВ). До исчерпания весенних запасов воды в поверхностных горизонтах крупные сосуды якорных корней закрыты, или работают также как мелкие, потребление ГВ идет в минимальном объеме. Только после нарастания градиентов у до Ду > 0.1 МПа м -1 якорные корни начинают усиленный водозабор ГВ. Скорость нагнетания почвенной влаги в поглощающие корни глубоких ярусов увеличивается синхронно со скачкообразным ростом тока пасоки по якорным корням (режим 2 на рис. 3 сменяется на режим 1).
Сказанное касается аридных и семиаридных регионов. Активная закачка почвенных растворов внутрь проводящего цилиндра поглощающего корня может прекращаться в диапазоне -0,2 >yS< 0 МПа. Во влажной почве поглощение влаги осуществимо без дыхательных затрат осмотическим путем по градиентам водного потенциала корней. Весной поглощение влаги путем активной ее закачки в проводящий цилиндр не может начаться раньше прогрева почвы до 6-8 оС (температура «отверзания» плазмодесменых каналов) [8, с. 91]. В Теллермановской роще под пологом леса (7 квартал) температуры почвы > 7 оС на глубине 5 см устанавливаются с середины апреля. На глубине 40 см уверенный переход среднесуточных температур почвы выше 7 оС наступает в середине мая [10].
В таежных лесах лишь в редкие годы экстремальной засухи корни деревьев не способны извлечь из почвы влагу [1, 9]. Несмотря на высокие значения водного потенциала тонких корней yR, в большинстве случаев yS > yR Почвенные растворы поступают в корни и без помощи плазмодесменных насосов. Так, по В.И. Абражко у ели в Тверской области yR = -0,4 МПа; по Л.К. Кайбияйнену и Т.А. Сазоновой yR у сосны в Карелии слабо варьирует и его можно считать постоянным: yR = -0,32 МПа [1, 3].
Жизнь поглощающих корней подчинена законам, восходящим к ранним этапам эволюции наземных растений. Механизм работы поглощающих корней деревьев относится к филогенетически древнейшим и мало варьирует. Возможно, закачка воды посредством сократительных движений плазмодесм - пережиток существования предков сосудистых растений в мелких водах высокой солености, когда из гипертонического раствора влагу для обеспечения надводных частей растения можно было поглотить только посредством активного нагнетания опресненной воды через непроницаемые мембраны. В этих же условиях сформировался слой клеток эндодермы с поясками Каспари, блокирующий осмотические потери пресной воды во внешнюю среду.
Работа выполнена в рамках гранта Президента РФ для государственной поддержки ведущей научной школы РФ НШ-
6959.2010.4
Библиографический список
1. Абражко, В.И. Водный режим сообществ еловых лесов: автореф. дисс. ... д-р биол. наук 03.00.05. / В.И. Абражко - СПб: БИн им. В.Л. Комарова РАН, 1998. - 46 с.
2. Елагин, И.Н., Мина В.Н. Строение корневых систем дуба на темно-серых лесных почвах и солонцах / И.Н. Елагин, В.Н. Мина // Тр. Института леса АН СССР, 1953. - Т 12. - С. 151-170.
3. Кайбияйнен, Л.К. Динамика водного обмена сосны / Л.К. Кайбияйнен, Т.А. Сазонова // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Труды Всесоюзного совещания. Иркутск: СИФиБР СО АН СССР, 1983. - С. 110-124.
4. Лялин, О.О. Феномен выделения корнями растений в окружающий раствор стимулятора дыхания / О.О. Лялин, Е.В. Соловьев // Физиология растений, 1995. - Т. 42. - № 4. - С. 501-506.
5. Мамаев, В.В. Сезонные изменения биомассы молодых поглощающих корней дуба в южной лесостепи / В.В. Мамаев // Лесоведение, 2000. - № 4. - С. 44-50.
6. Мамаев, В.В. Изучение сезонного годичного прироста биомассы микоризных поглощающих корней в дубравах южной лесостепи / В.В. Мамаев // Продукционный процесс и структура лесных биогеоценозов: теория и эксперимент. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2009. - С. 93-106.
7. Молчанов, А.Г. Баланс СО2 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах / А.Г. Молчанов. - Тула: Гриф и К, 2007. - 284 с.
82
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
