ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ния газообразных токсикантов на фотосинтетическую активность и может рассматриваться в качестве видоспецифической реакции данного вида к условиям техногенеза.
В заключение следует отметить, что пигментный комплекс клена остролистного характеризуется высокой чувствительностью к усилению загрязнения. Показателем этого является снижение концентрации хлорофилла и концентрации каротиноидов на территории Уфимского промышленного центра и увеличение на территории Стерлитамакского промышленного центра при усилении загрязнения.
Работа выполнена при поддержке Гранта «Адаптивный потенциал и устойчивость древесных растений в техногенных условиях» (Аналитическая ведомственная целевая программа Министерства образования и науки РФ «Развитие научного потенциала высшей школы», регистрационный номер: 2.1.1/11330).
Библиографический список
1. Беликов, П.С. Физиология растений / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. - М.: РУДН, 1992. - 248 с.
2. Белоус, В.К. Фотосинтез древесных растений в условиях токсикации сернистым газом: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.К. Белоус. - М.: ИФР АН СССР, 1991. - 20 с.
3. Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. - Минск.: Наука и техника, 1989. - 208 с.
4. Илькун, Г.М. Загрязнители атмосферы и растения / Г.М. Илькун. - Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.
5. Клейн, РМ. Методы исследования растений / Р.М. Клейн, Д.Т. Клейн. - М.: Колос, 1974. - 527 с.
6. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов. - М.: Наука, 1983. - 64 с.
7. Сергейчик, С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде С.А. Сергейчик. - Минск: Навука i тэхшка, 1994. - 279 с.
8. Шлык, А.А. Биосинтез хлорофилла и формирование фотосинтетических систем А.А. Шлык // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. - М.: Наука, 1972. - С. 34-50.
ПРОЦЕСС МИКОРИЗАЦИИ PINUS SYLVESTRIS L. В ОТВАЛЬНЫХ
почвогрунтах кумертауского буроугольного разреза (республика Башкортостан)
Э.Р РАДОСТЕВА, асп. лаборатории лесоведения Института биологии УНЦРАН,
Л.И. ФАИЗОВА, асп. каф. биологии Елецкого ГУ им. И.А. Бунина,
Г.А. ЗАЙЦЕВ, доц., гл. н. с. лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, д-р биол. наук,
А.Ю. КУЛАГИН, проф. зав. лабораторией лесоведения Института биологии УНЦ РАН, д-р биол. наук
elza_85.85@mail.ru; faizka@mail.ru; forestry@mail.ru; coolagin@list.ru
Среди техногенных ландшафтов наиболее опасными по степени отрицательного влияния на окружающую среду являются промышленные отвалы. Это обусловлено неблагоприятными физико-химическими свойствами субстратов и их фитотоксичностью [2]. На данных нарушенных открытыми горными работами территориях естественное восстановление почвенно-растительного покрова идет по пути первичной сукцессии. При освоении техногенных грунтов неблагоприятные внешние условия, с которыми сталкиваются растения, локализованы в большинстве случаев в подземной сфере. Целью данной работы
является изучение агрохимических параметров почвогрунтов и особенностей строения корневых систем сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей на отвалах Кумертауского буроугольного разреза (КБР).
Методика исследований
Для изучения техногенного влияния промышленных загрязнений на насаждения сосны был проведен отбор почвенных образцов на определение тяжелых металлов (ТМ); корней сосны обыкновенной для изучения процесса микоризации на постоянных и временных пробных площадях отвалов
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
55
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Результаты химических анализов почвогрунтов Кумертауского буроугольного разреза
Глубина отбора образца, см Гумус, % рН, водный Са2+ Mg2+ Н+ Сумма поглощенных оснований NO3 на 100 г подвижный РА на 100 г подвижный к2о на 100 г подвижный
мг/экв на 100 г
Почвогрунты отвалов, насаждения сосны
0-20 3,0 5,8 11,9 3,24 4,23 22,4 0,6 2,6 18,95
Условный контроль, насаждения сосны
0-20 11,5 4,6 16,8 5,52 11,7 42,8 4,25 4,5 23,4
буроугольного разреза. Выбор участков отбора проб проводился с учетом известных и общепринятых методических подходов [8]. Условным контролем служили сосновые насаждения, расположенные в 15 км от промышленных отвалов и 500 м от автодороги Уфа-Оренбург.
В лабораторных условиях были определены химические параметры почв: содержание гумуса (ГОСТ 26213-91), гидролитическая кислотность (ГОСТ 26212-91), рН, сумма поглощенных оснований (ГОСТ 2782188) и их состав (Ca2+, Mg2+) (ГОСТ 26487-85), подвижный фосфор, калий, азот. Изучение содержания валовых форм ТМ в почвах проводили методом атомно-абсорбционной спектроскопии на приборе Contr-AA (Analytik Jena AG, Germany) в центральной лаборатории Сибайского филиала ОАО «Учалинский ГОК» [4]. Определение подвижных форм ТМ проводилось методом экстракции проб почв аммонийно-ацетатным буфером (ААБ) с рН 4,8 с использованием вольтамперометрического комплекса «СТА» (ООО «ЮМХ», Россия). Методика позволяет проводить определение металлов в одном растворе методом добавок. Для экотоксикологической оценки почв использовали предельно допустимые концентрации (ПДК) тяжелых металлов по их валовым и подвижным формам [7].
При изучении анатомо-морфологической структуры всасывающих корней изучаемый материал предварительно фиксировали в этиловом спирте [1, 10]. Поперечные срезы (толщиной 10-15 мкм) поглощающих корней готовили на санном микротоме МС-2 (Точмедприбор, Россия) [3]. Постоянные и временные препараты просматривали на световом микроскопе исследовательского класса с реализацией ДИК-контраста «Axio Imager
A2» (Carl Zeiss Jena, Germany). Рассчитывали следующие параметры: наличие грибного чехла, общий радиус микоризного окончания (от середины центрального цилиндра до наружной кромки чехла), толщину грибного чехла, радиус корня растения в микоризном окончании, рассчитывали долю чехла в объеме микоризного окончания. Фиксировали корневые окончания, утерявшие тургор, и наличие таниновых клеток в коре корня.
результаты и обсуждения
Отвалы Кумертауского буроугольного разреза характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древнеаллювиальными песками и галечником [2]. Установлено (табл. 1), что почвогрунты под сосновыми насаждениями имеют сильнокислую среду, слабо обеспечены фосфором (2,6 мг/100 г), достаточно калием (18,95 мг/100 г), содержат минимальное количество подвижного азота (0,6 мг/100 г). Гидролитическая кислотность в верхних перегнойно-аккумулятивных горизонтах минимальна (4,23 мг/экв на 100 г), содержание гумуса составляет 3,0 %.
Почвы условного контроля относятся к черноземам выщелоченным [5], среда кислее, чем на отвалах. По результатам агрохимических показателей почвы в условиях относительного контроля характеризуются слабой обеспеченностью фосфором (5,5 мг/100 г), достаточно калием (23,4 мг/100 г), содержат значительное количество подвижного азота (4,25 мг/100 г) относительно результатов почвогрунтов промышленных отвалов. Гидролитическая кислотность - 11,7 мг/экв на 100 г почвы. Процесс аккумуляции гумуса в
56
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Содержание валовых и подвижных форм металлов (мг/кг) в почвогрунтах под насаждениями сосны
Cu Zn Pb Cd
Валовая форма Подвижная форма Валовая форма Подвижная форма Валовая форма Подвижная форма Валовая форма Подвижная форма
Кумертауский буроугольный разрез
11,5±2,12 0,6±0,04 39,14±4,38 0,68±0,08 5,4±3,97 0,18±0,03 0,68±0,52 0,28±0,02
Условный контроль
66,5±10,66 0,66±0,06 48,6±5,62 2,05±0,13 5,2±4,74 0,22±0,01 0,56±0,31 0,12±0,04
Значение ПДК
23 2 85 23 32 6 1,5 0,24
зональных почвах выражен сильно (11,5 %). По содержанию Ca2+ и Mg2+ почвогрунты приближаются к зональным почвам. Выявлено, что отвальные грунты характеризуются достаточным количеством поглощенных оснований (табл. 1) и дефицитом некоторых микроэлементов (табл. 2).
В отвальном субстрате под сосновыми насаждениями содержание валовой формы меди составляет 11,5 мг/кг, что ниже значений ПДК для данного элемента в 2 раза. В условиях контроля обнаружено превышение ПДК для валовых форм меди в 2,8 раза. По содержанию доступных для растений форм меди установлено, что количество данного элемента в грунтах КБР и контроля значительно ниже нормы.
Согласно значениям ПДК для цинка и свинца концентрация валовых и подвижных форм данных металлов в изученных образцах находится в пределах допустимого. Однако отмечается дефицит доступных растениям форм цинка.
Содержание валовых форм кадмия в почвогрунтах ниже значений ПДК в 1,02 раза, но подвижные формы металла отмечаются на пороговом уровне (превышают значения ПДК в 1,2 раза).
Исследование процессов микоризации позволило установить следующие особенности. В условиях отвалов буроугольного разреза наблюдается увеличение общего радиуса микоризных окончаний сосны на 12-17 % - на 13-28 мкм по сравнению с контролем. Также отмечены различия значений среднего радиуса корня в эктомикоризе в условиях КБР, который равен 161,3±7 мкм, а в условиях
относительного контроля - 153,7±9 мкм, что также выше на 13 %. Установлены различия в толщине микоризного чехла. Средняя толщина грибного чехла у всех исследованных объектов возрастает на 18 %.
У большинства микориз сосны в условиях загрязнения в наружных слоях коры корня встречаются таниновые клетки, примерно у 24 % микориз клетки всех слоев коры корня потеряли тургор, а около 8 % - имеют на разрезе форму многолучевой звезды, то есть характеризуются глубокой потерей тургора клеток коры корня. Перечисленные структурные признаки указывают на старение микориз, их повреждение и отмирание [6]. Вполне вероятно, что поглощающая активность микориз с отмирающими клеточными элементами понижена. Можно предположить, что встречаемость таниновых клеток, потеря тургора и звездообразная на срезе форма диагностируют последовательные этапы снижения физиологической активности поглощающих корней.
Характеристикой, которая позволяет сравнить степень техногенной трансформации размеров собственно корня и грибного чехла, является доля чехла в общем объеме микоризного окончания. Этот показатель у сосны на отвалах КБР составляет 23,1 %, а в условиях контроля 22,1 %.
Следует отметить, что в условиях отвалов повышена интенсивность микоризации поглощающих корней. Так, если в контрольных условиях микоризовано 78 % всех поглощающих корней сосны, то в условиях промышленных отвалов - 83 %.
Данные изменения рассматриваются как адаптивные реакции, направленные на
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
57