НАШ САЙТ В ИНТЕРНЕТЕ: WWW.NEFTEGAZOHIMIYA.RU ХИМИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ И ПРОДУКТЫ
шо-
УДК 606
https://doi.org/10.24412/2310-8266-2024-2-9-13
Технология микробной ферментации газа для производства белка
Какаев Н.А., Байбакова О.В., Колган Н.Р.
ПАО «Газпром нефть», 190000, Санкт-Петербург, Россия E-mail: [email protected]
ORCID: http://orcid.org/0000-0001-9666-5856, E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]
Резюме: В статье рассмотрены последние достижения в области ферментации газа для получения кормового белка. Рассмотрены нюансы технологического оформления процесса, проведено сравнение различных конструкций реакторов. Также обсуждаются возможные продуценты и проблемы их культивирования.
Ключевые слова: ферментация природного газа, кормовой белок, биотехнологическая конверсия.
Для цитирования: Какаев Н.А., Байбакова О.В., Колган Н.Р. Технология микробной ферментации газа для производства белка // НефтеГазоХимия. 2024. № 2. С. 9-13. D0I:10.24412/2310-8266-2024-2-9-13
MICROBIAL GAS FERMENTATION TECHNOLOGY FOR PROTEIN PRODUCTION
Kakaev N.A., Baybakova O.V., Kolgan N.R.
PJSC Gazprom Neft, 190000, St. Petersburg, Russia E-mail: [email protected]
ORCID: http://orcid.org/0000-0001-9666-5856, E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]
Abstract: The article reviews the latest achievements in thefield of gas fermentation for the production of feed protein. The nuances of the technological design of the process are considered, and various reactor designs are compared. Possible producers and problems of their cultivation are also discussed.
Keywords: fermentation of gas, feed protein, biotechnological conversion.
For citation: Kakaev N.A., Baybakova O.V., Kolgan N.R. MICROBIAL GAS FERMENTATION
TECHNOLOGY FOR PROTEIN PRODUCTION. Oil & Gas Chemistry. 2024, no. 2, pp. 9-13
D0I:10.24412/2310-8266-2024-2-9-13
Введение
Повышение средней температуры на земле в течение последних десятилетий и вызванные этим климатические изменения все больше волнуют общественность. На конференции ООН по климату в Глазго более 100 стран подписали соглашение о сокращении выбросов метана на 30% к 2030 году. Главным образом глобальному потеплению способствует скопление парниковых газов в нижних слоях атмосферы. Метан является вторым по распространенности парниковым газом после углекислого и аккумулирует энергию инфракрасного излучения в 30 раз больше углекислоты. Доля выбросов метана в 2021 году составила 262% от доиндустриального уровня, тогда как доля углекислого газа - 149%. Если углекислый газ используется в метаболизме растений, водорослей и некоторых бактерий, то биоконверсия метана ограничена организмами - мета-нотрофами. Объем выбросов метана растет быстрее, чем углекислого газа, а естественных путей его переработки гораздо меньше. Таким образом, именно метан сильнее всего влияет на глобальное потепление.
Но сегодня метан - не только парниковый газ, но и дешевое сырье. Очищенный метан используется для выработки
электроэнергии в газовых турбинах или паровых котлах, подается по трубопроводам в дома для отопления и приготовления пищи или сжимается для использования в качестве топлива для транспортных средств. Кроме того, метан можно использовать для производства микробной белковой биомассы и продуктов с высокой добавленной стоимостью. Таким образом, развитие способов утилизации метана будет способствовать не только снижению темпов глобального потепления, но и развитию экономики замкнутого цикла. Более того, получение белка из микроорганизмов гораздо меньше вредит экологии, чем сельское хозяйство [1]. Например, американская компания Са^а использует примерно в 100 раз меньше воды и в 1000 раз меньше земли на тонну продукции по сравнению с затратами на выращивание соевых бобов [2].
Технология получения белка из ме-танотрофов не является новинкой. Микробный белок, гаприн, производился в 1970-х годах в СССР. Его использовали как кормовую добавку для животных, кур и свиней. По пищевой ценности гаприн был сопоставим с рыбной мукой, одной из самых популярных белковых кормовых добавок. Микробная биомасса отличается в целом высоким содержанием белка (до 75% масс. на сухую биомассу), содержит незаменимые аминокислоты, витамины и минеральные вещества [3]. Однако исследования показывают, что полная замена корма на микробный белок в данный момент невозможна: можно заменить 22-30% рациона. Предполагают, что это связано скорее с нелучшими вкусовыми качествами корма, нежели с малой энергетической ценностью продукта [4]. Исследования состава получаемой биомассы показывают, что микробный белок безопасен для употребления в пищу человеком. Но производство белка из метанотрофов для человека включает дополнительную стадию очистки, при которой удаляются нуклеиновые кислоты, поскольку при слишком высокой их концентрации в организме человека накапливается мочевая кислота, что способствует развитию некоторых заболеваний. Помимо микробного белка с помощью тех же технологий можно получать малотоннажную продукцию, химические реагенты или фармакологические препараты. Получение веществ биотехнологическим методом более безопасно экологически, чаще всего проходит в одну стадию и не образует токсичных побочных продуктов в ходе производства.
2 • 2024
ХИМИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ И ПРОДУКТЫ
Микробный белок можно получать не только из метано-трофов, но и из водородокисляющих бактерий, грибов, микроводорослей и дрожжей. Однако использование метано-трофов остается самым выгодным вариантом. Сравнение показывает, что среди остальных продуцентов микробных белков у метанотрофов высокое содержание белка, при ферментации с ними используется меньше всего воды и у метанотрофного белка самая низкая себестоимость за килограмм продукта [5]. Метанотрофы отличаются более быстрым ростом, а нюансы их производства наиболее изучены. Однако, несмотря на полувековую историю разработок и улучшений технологии производства белка из ме-танотрофов, остается ряд проблем, требующих решения.
Прежде всего необходимо учитывать физиологические особенности микроорганизмов, связанные с поддержанием стабильности культуры, минимизацией и контролем биологического загрязнения, а также обеспечением и поддержанием оптимальной среды для роста.
Правильный выбор продуцента важен для обеспечения высокого выхода конечного продукта. В промышленном производстве часто используется Methylococ cuscapsulatus, наиболее изученный из метанотрофов. В СССР при производстве гаприна использовался штамм Methylococ cuscapsulatus ВСБ-874. В качестве субстрата применяется метан, как чистый, так и в составе природного газа, или метанол. У Methylococ cuscapsulatus самая высокая производительность белка среди других видов культивируемых метанотрофов. Но есть и недостаток: этот вид тяжело поддается генетическим трансформациям.
Высокой скоростью роста обладает и галотолерантный метанотроф Methylomicrobium alcaliphilum 20Z, выделенный из содового озера Шара-Нур (Тыва, Россия) [6]. Штамм использовали как модельный объект при изучении метано-трофии из-за его способности к быстрому и устойчивому росту в широком диапазоне солености среды (0,5-10% масс. NaCl) и рН (7,5-10). Благодаря этим характеристикам штамм считается перспективным. По сравнению с Methylococcuscapsulatus у данного вида содержание белка ниже (32-34% масс. для дикого типа и 48-51% масс. для мутантов). В то время как Methylomicrobium alcaliphilum легче генетически модифицировать, что позволяет получать помимо белка различные химические соединения. Но изменения могут быть направлены на увеличение содержание протеина в клетках. Проведя ряд изменений, исследователи смогли увеличить содержание белка в клетках на 50% по сравнению с исходным штаммом, но одновременно с этим наблюдали замедление роста клеток [7]. В целом при очевидных минусах направление работы авторы сочли перспективным, заметив, что при оптимизации условий культивирования и состава среды результаты будут лучше [8].
Methylococcus capsulatus и Methylomicrobium alcaliphilum - самые популярные штаммы для синтеза белка, но не единственные. В качестве продуцентов белка исследуют такие виды метанотрофов, как Methylomonas methan^, Methanomonas carbonatophila, Methanomonas methanooxidans, Methylocystis parvus [9].
Симбиозы и спутники
Использование метанотрофов, растущих в экстремальных, селективных для других микроорганизмов условиях, таких как высокий уровень рН и высокое содержание солей, снижает вероятность загрязнения культуры. Но несмотря на специфичные условия культивирования, другие бактерии все же способны выживать в среде с метанотро-фами, используя в качестве субстрата побочные продукты их метаболизма. Хотя симбиоз метанотрофа с другим ми-
кроорганизмом не всегда положительно влияет на концентрацию белка в культуре, как в случае совместного культивирования Methylococcus capsulatus и Chlorella sorokiniana [10], культивирование смешанных культур обычно дает результаты лучшие или сопоставимые с выходом продукта у чистых штаммов. Симбионты метанотрофов могут потреблять ингибирующие побочные продукты метаболизма или примеси из природного газа [11]. Есть предположение, что микроорганизмы-спутники могут снабжать метанотрофы факторами роста, например кобаламином [12]. Наличие спутников особенно важно при использовании природного газа в качестве субстрата. При окислении метана в среде образуются органические кислоты, которые ингибируют рост метанотрофов. При изучении устойчивого консорциума, формирующегося при культивировании бактерий на природном газе, наибольшее внимание стоит уделить представителям родов Brevibacillus, Cupriavidus и Paenibacillus. Исследования показывают, что бактерии рода Brevibacillus используют ацетат и аминокислоты, попадающие в среду в результате лизиса клеток метанотрофа [11]. Представители рода Cupriavidus способны усваивать глюкозу, пептон, метанол, этанол, изопропиловый спирт и бутанол-1. Смешанная культура с ними на природном газе растет значительно быстрее. Бактерии рода Azospirillum способны окислять разнообразные субстраты, некоторые из рода используют метанол и формиат в качестве субстрата [13].
Если бактерии культивируются при оптимальных для роста условиях, содержание в них белка может достигать 70% сухого веса для M. capsulatus, который в течение многих лет чаще всего использовался для производства микробного белка [14]. Но и в менее идеальных условиях содержание белка обычно превышает 50%, в то время как дрожжи образуют не более 60% белка от биомассы в принципе. В зависимости от используемого вида метанотрофа и субстрата процентное содержание белка и аминокислотный профиль могут отличаться, но остаются пригодными для употребления в пищу животными и человеком.
Использование неочищенного биогаза, содержащего H2S, в качестве субстрата, показали более низкие выходы белка по сравнению использованием чистого метана, поскольку присутствие сульфидов в среде снижает содержание аминокислот и ингибирует рост бактерий [15]. Прежде чем использовать биогаз для культивирования метанотрофов, его необходимо десульфировать и снизить содержание углекислого газа, в таком случае скорость роста и содержание белка увеличиваются [16]. Управление процессом производства микробного белка на смешанных микробных культурах было основным направлением исследований в течение последних нескольких лет.
Биореакторы
Для роста метанотрофов нужно поддерживать высокий уровень рН, из-за чего требуется добавление большего количества щелочи для нейтрализации органических кислот, образующихся в процессе ферментации. Это тоже проблематично, как из-за денежных затрат, так и из-за накопления побочных продуктов в среде. Щелочной уровень рН усложняет очистку сточных вод, требует увеличения затрат для утилизации отходов. Более того, использование соли в высокой концентрации может вызывать коррозию металлических стенок биореакторов, газораспределителей и внутренних деталей насосов. Можно использовать глазурированное покрытие для металлических элементов конструкции и насосы, устойчивые к коррозии, но при увеличении объемов производства такие решения становятся экономически затратными.
НАШ САЙТ В ИНТЕРНЕТЕ: WWW.NEFTEGAZOHIMIYA.RU
1ИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ И ПРОДУКТЫ
Метан - гидрофобный газ, и это одна из главных проблем в производстве. Можно окислить его до метанола, хорошо растворимого в воде. Но использование химических методов синтеза требует больших затрат электроэнергии, а биотехнические недостаточно проработаны. При использовании метана в качестве субстрата надо обеспечить эффективный массоперенос из газа в жидкость. Активно разрабатываются новые типы реакторов для достаточного и равномерного насыщения среды метаном [17]. Также, поскольку большинство используемых штаммов метанотрофов аэробные, среду требуется насыщать и кислородом, что приводит к образованию взрывоопасных смесей газов.
Один из популярных способов культивирования - периодическое в ферментерах с механическим непрерывным перемешиванием, такой метод позволяет достичь высокой плотности клеток. Но перемешивание, достаточно интенсивное для насыщения среды газом, травмирует клетки бактерий и требует высоких расходов электроэнергии, что экономически невыгодно. Компанией итВю был разработан промышленный и-образный ферментер [18]. По сравнению с другими этот биореактор обеспечивает лучший массоперенос метана из газа в жидкость. Но в реакторах такой формы возникают сложности с выведением С02, образующегося в ходе жизнедеятельности бактерий.
Оптимальный подход к проблеме - скомбинировать разные типы биореакторов для получения лучшего результата, как это сделала компания Са^а. Был разработан специализированный петлевой реактор с подачей газа противотоком, большой площадью поверхности жидкость-газ и особой конструкцией статического смесителя. Ферментация происходит под давлением (до 5 бар), что значительно улучшает растворимость газа в среде. Автоматизированные системы управления и уменьшенное пространство над средой снижает образование взрывоопасных газовых смесей, тем самым обеспечивая безопасную эксплуатацию. Конструкция этого реактора была протестирована в больших масштабах (300 м3) и показала, что необходимы дальнейшие усовершенствования для оптимизации производства и снижения расходов [19].
Другой тип биореакторов - аэрлифтный, с использованием аэрлифтов - длинных труб, заключенных в диффузоры. Газ подается по трубе в нижнюю часть диффузора, после чего пузырьки газа поднимаются в верхнюю часть реактора. Среда, поднимаясь наверх, затем опускается вниз реактора по внешней стороне. Так в реакторе создается циклический поток, перемешивающий среду, но не травмирующий клетки так сильно, как механическое перемешивание. В дополнение к этой конструкции была разработана гидравлическая передаточная камера для лучшего растворения метана в бульонной культуре. После камеры среду, содержащую растворенный метан, легко переносили в аэрлифтный биореактор с внешним контуром в рамках биопроцесса глубокой аэрации. В таком реакторе также снижался риск формирования взрывоопасных смесей метана и кислорода за счет раздельной подачи в ферментер уже растворенного метана [20].
Принципиально другой тип реакторов - струйные. Они сконструированы таким образом, чтобы на поверхности керамических шариков или внутри пены из пенополиуретана росли бактериальные биопленки [21].
Такая конструкция позволяет увеличить площадь поверхности биопленки при равном объеме реактора. Использование таких реакторов более выгодно в контексте энергопотребления и увеличения площади поверхности бактериальной биопленки. При сравнении с реакторами с непрерывным перемешиванием такой тип реакторов обеспечивает более эффективный массоперенос из газа в жидкость. Но в процессе эксплуатации такие реакторы засоряются. Еще один недостаток конструкции - перепад давления в разных частях реактора. В промышленности эти проблемы остаются критическими и струйные реакторы не используются [22].
Последние исследования направлены на изучение реакторов нового типа - мембранных. Главное преимущество конструкции - использование мембранных трубок для подачи субстрата: не образуются взрывоопасные газовые пузырьки. Исследования показали, что макропористые мембраны достаточно эффективны в сравнении с барбо-тажными колоннами [23].
В 2014 году был протестирован реактор, включающий в себя два мембранных контрактора (в каждый контактор отдельно подается метан или воздух). Бактериальная суспензия циркулирует по замкнутому контуру со стороны корпуса контракторов, такое конструкторское решение обеспечивает непрерывную подачу газообразных субстратов в среду. Массоперенос был в два раза выше, чем в реакторе периодического действия. Но производительность такого реактора падала со временем, вероятно, из-за инги-бирования бактерий метанолом, образующимся в процессе ферментации [24]. Испытания мембранного реактора в 2020 году показали, что содержание белка составило 51% сухого веса, что сопоставимо с содержанием белка в бар-ботажном ферментере [25].
И хотя выход биомассы несколько ниже относительно других биореакторов, результаты можно улучшить за счет увеличения поверхности мембран. Скорость усвоения азота в мембранных реакторах несколько выше, что положительно влияет на клеточные культуры. Но прежде всего мембранные реакторы более безопасны в эксплуатации, поскольку в них не образуется взрывоопасная смесь кислорода и метана [26].
Заключение
В технологиях, направленных на производство микробного белка, важно обеспечить условия, оптимальные для роста клеток. Качество субстрата и питательных веществ имеет решающее значение, хотя традиционные среды можно заменить более дешевыми источниками, что дает возможность использовать отходы в качестве субстрата.
Метаболические ограничения одного штамма можно преодолеть путем его совместного культивирования с другим или создавать более сложные консорциумы, где взаимодействия между микроорганизмами улучшают синтез продукта и стабильность производственного процесса.
Для предотвращения долгосрочных последствий глобального потепления есть различные способы использования парниковых газов, их утилизации и захоронения. Для углекислого газа разработано гораздо больше методик конверсии с высокой степенью проработки, тогда как для потенциально более опасного метана способы только формируются и испытываются.
2 • 2024
-о1
(ИМИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ И ПРОДУКТЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Leger D., Matassa S., Noor E., Shepon A., Milo R., Bar-Even A. Photovoltaic-driven microbial protein production can use land and sunlight more efficiently than conventional crops. PNAS, 2021, vol. 118, no. 26 e2015025118, pp. 1-11.
2. Cumberlege T., Blenkinsopp T., Clark J. Assessment of environmental impact of FeedKind protein Carbon Trust. London, UK. Carbon trust Publ., 2016. 26 p.
3. Matassa S., Boon N., Pikaar I., Verstraete W. Microbial protein: Future sustainable food supply route with low environmental footprint. Microb. Biotechnol., 2016, vol. 9, pp. 568-575.
4. Pilmer L., Woolley L., Lymbery A., Salini M., Partridge G. Using dietary additives to improve palatability of diets containing single-cell protein from methanotrophic bacteria in yellowtail kingfish (Seriolalalandi) diets. Aquaculture Research, 2022, vol. 53, no. 14, pp. 5006-5017.
5. Ciani M., Lippolis A., Fava F., Rodolfi L., Niccolai A., Tredici M.R. Microbes: Food for the Future. Foods, 2021, vol. 10, 971, no. 5, pp. 1-13.
6. Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V.N., Eshinimaev B., Sorokin D., Fuse H., Lidstrom M., Trotsenko YU. Classification of halo(alkali)philic and halo(alkali) tolerant methanotrophs provisionally assigned to the genera Methylomicrobium and Methylobacter and emended description of the genus Methylomicrobium. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2008, vol. 58., no. 3, pp. 591-596.
7. Nunes J.J., Aufderheide B., Ramjattan D.M., Dass R. Enhanced Production of Single Cell Protein from M. capsulatus (Bath) Growing in a Mixed Culture. Journal of Microbiology. Biotechnology, and Food Science, 2016, vol. 6, no. 3, pp. 894899.
8. Авдеева Л.В., Гвоздев Р.И. Действие солей тяжелых металлов на процесс окисления пропилена бактериями-метанотрофами // Химическая физика, 2019. Т. 38, № 11. С. 52-57.
9. Xu M., Zhao D., Zhu X., Su Y., Angelidaki I., Zhang Y. Biogas upgrading and valorization to single-cell protein in a bioinorganic electrosynthesis system. Chemical Engineering Journal, 2021, vol. 426, 131837. pp. 1-9.
10.Rasouli Z., Valverde-Perez B., D'Este M., De Francisci D., Angelidaki I. Nutrient recovery from industrial wastewater as single cell protein by a co-culture of green microalgae and methanotrophs. Biochemical Engineering Journal, 2018, vol.134, pp.129-135.
11.Bothe H., M0ller Jensen K., Mergel A., Larsen J., J0rgensen C., Bothe H., J0rgensen L. Heterotrophic bacteria growing in association with Methylococcus capsulatus (Bath) in a single cell protein production process. Appl. Microbiol. Biotechnol., 2002, vol. 59, no.1, pp. 33-39.
12.Stock M., Hoefman S., Kerckhof F.M. Exploration and prediction of interactions between methanotrophs and heterotrophs. Researchin Microbiology, 2013, vol.164, no.10, pp.1045-1054.
13.Ошкин И.Ю., Белова С.Э., Хохлачев Н.С. и др. Молекулярный анализ состава микробного сообщества, формирующегося при непрерывном культивировании methylococcus sp. Concept-8 на природном газе // Микробиология.
2020. T. 89. № 5. C. 556-565.
14.Pieja A.J., Morse M.C., Cal A.J. Methane to byproducts: the future of the bioeconomy? Current Opinion in Chemical Biology, 2017, vol. 41, pp.123-131.
15.Cai C., Shi Y., Guo J., Tyson G.W., Hu S., Yuan Z. Acetate Production from Anaerobic Oxidation of Methane via Intracellular Storage Compounds. Environ. Sci. Technol., 2019, vol. 53, no. 13, pp. 7371-7379.
16.Ortiz N.A., Sakarika M., Kerckhof F.-M., Law C., Vrieze J.D., Rabaey K. Microbial protein production from methane via electrochemical biogas upgrading. Chemical Engineering Journal, 2020, vol. 391, pp. 123625.
17.Munoz R., Meier L., Diaz I., Jeison D. A review on the state-of-the-art of physical/chemical and biological technologies for biogas upgrading. Reviews in Environmental Science and Bio. Technology, 2015, vol. 14, pp. 727-759.
18.Petersen L.A.H., Villadsen J., Jorgensen S.B., Gernaey K.V. Mixing and mass transfer in a pilot scale U-loop bioreactor. Biotechnol Bioeng, 2017, vol. 114, pp. 344-354.
19.Pe nN., Soussan L., Belleville M.-P., Sanchez J., Paolucci-Jeanjean D. Methane hydroxylation by Methylosinus trichosporium OB3b: Monitoring the biocatalyst activity for methanol production optimization in an innovative membrane bioreactor. Biotechnology and Bioprocess Engineering, 2016, vol. 21, pp. 283-293.
20.Ghaz-Jahanian M.A., Khoshfetrat A.B., Rostami M.H., Parapari M.H. An innovative bioprocess for methane conversion to methanol using an efficient methane transfer chamber coupled with an airlift bioreactor. Chemical Engineering Research and Design, 2018, vol. 134, pp.80-89.
21.Tiwari H., Sonwani R.K., Singh R.S. Bioremediation of dyes: A brief review of bioreactor performance. Environ. Technol. Rev., 2023, vol. 12, pp.83-128. 22.Samanta D., Sani R.K. Methane Oxidation via Chemical and Biological Methods: Challenges and Solutions. Methane, 2023, vol. 2, no. 3, pp. 279-303.
23.Coutte F., Lecouturier D., Yahia S.A., Leclere V., Bechet M., Jacques P., Dhulster P. Production of surfactin and fengycin by Bacillus subtilis in a bubbleless membrane bioreactor. Appl. Microbiol. Biotechnol., 2023, vol. 87, no. 2, pp. 499-507.
24.Pen N., Soussan L., Belleville M.-P., Sanchez J., Charmette C., Paolucci-Jeanjean D. An innovative membrane bioreactor for methane biohydroxylation. Bioresource Technology, 2014, vol. 174, no. 3, pp. 42-52.
25.Khoshnevisan B., Tsapekos P., Zhang Y., Valverde-PerezB., Angelidaki I. Urban biowaste valorization by coupling anaerobic digestion and single cell protein production. Bioresour. Technol., 2019, vol. 290, pp. 121743.
26.Valverde-Perez B., Xing W., Zachariae A.A., Skadborg M.M., Kjeldgaard A.F., Palomo A., Smets B.F. Cultivation of methanotrophic bacteria in a novel bubble-free membrane bioreactor for microbial protein production. Bioresource Technology, 2020, vol. 310, pp. 123388.
REFERENCES
1. Leger D., Matassa S., Noor E., Shepon A., Milo R., Bar-Even A. Photovoltaic-driven microbial protein production can use land and sunlight more efficiently than conventional crops. PNAS, 2021, vol. 118, no. 26 e2015025118, pp. 1-11.
2. Cumberlege T., Blenkinsopp T., Clark J. Assessment of environmental impact of Feed Kind protein Carbon Trust. London, Carbon trust Publ., 2016. 26 p.
3. Matassa S., Boon N., Pikaar I., Verstraete W. Microbial protein: Future sustainable food supply route with low environmental footprint. Microb. Biotechnol., 2016, vol. 9, pp. 568-575.
4. Pilmer L., Woolley L., Lymbery A., Salini M., Partridge G. Using dietary additives to improve palatability of diets containing single-cell protein from methanotrophic bacteria in yellowtail kingfish (Seriolalalandi) diets. Aquaculture Research, 2022, vol. 53, no. 14, pp. 5006-5017.
5. Ciani M., Lippolis A., Fava F., Rodolfi L., Niccolai A., Tredici M.R. Microbes: food for the future. Foods, 2021, vol. 10, 971, no. 5, pp. 1-13.
6. Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V.N., Eshinimaev B., Sorokin D., Fuse H., Lidstrom M., Trotsenko YU. Classification of halo(alkali)philic and halo(alkali) tolerant methanotrophs provisionally assigned to the genera Methylomicrobium and Methylobacter and emended description of the genus Methylomicrobium. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2008, vol. 58., no. 3, pp. 591-596.
7. Nunes J.J., Aufderheide B., Ramjattan D.M., Dass R. Enhanced production of single cell protein from M. capsulatus (Bath) growing in a mixed culture. Journal of Microbiology. Biotechnology, and Food Science, 2016, vol. 6, no. 3, pp. 894899.
8. Avdeyeva L.V., Gvozdev R.I. The effect of heavy metal salts on the process of propylene oxidation by methanotrophic bacteria. Khimicheskaya fizika, 2019, vol. 38, no. 11, pp. 52-57 (In Russian).
9. Xu M., Zhao D., Zhu X., Su Y., Angelidaki I., Zhang Y. Biogas upgrading and valorization to single-cell protein in a bioinorganic electrosynthesis system. Chemical Engineering Journal, 2021, vol. 426, 131837, pp. 1-9.
10.Rasouli Z., Valverde-Perez B., D'Este M., De Francisci D., Angelidaki I. Nutrient recovery from industrial wastewater as single cell protein by a co-culture of green microalgae and methanotrophs. Biochemical Engineering Journal, 2018, vol. 134,
pp. 129-135.
11.Bothe H., M0ller Jensen K., Mergel A., Larsen J., J0rgensen C., Bothe H., J0rgensen L. Heterotrophic bacteria growing in association with Methylococcus capsulatus (Bath) in a single cell protein production process. Appl. Microbiol. Biotechnol., 2002, vol. 59, no. 1, pp. 33-39.
12.Stock M., Hoefman S., Kerckhof F.M. Exploration and prediction of interactions between methanotrophs and heterotrophs. Researchin Microbiology, 2013, vol. 164, no. 10, pp. 1045-1054.
13.Oshkin I.YU., Belova S.E., Khokhlachev N.S. Molecular analysis of the composition of the microbial community formed during continuous cultivation of methylococcus sp. Concept-8 on natural gas. Mikrobiologiya, 2020, vol. 89, no. 5, pp. 556-565 (In Russian).
14.Pieja A.J., Morse M.C., Cal A.J. Methane to bioproducts: the future of the bioeconomy? Current Opinion in Chemical Biology, 2017, vol. 41, pp. 123-131.
15.Cai C., Shi Y., Guo J., Tyson G.W., Hu S., Yuan Z. Acetate production from anaerobic oxidation of methane via intracellular storage compounds. Environ. Sci. Technol., 2019, vol. 53, no. 13, pp. 7371-7379.
16.Ortiz N.A., Sakarika M., Kerckhof F.-M., Law C., Vrieze J.D., Rabaey K. Microbial protein production from methane via electrochemical biogas upgrading. Chemical Engineering Journal, 2020, vol. 391, pp. 123625.
17.Munoz R., Meier L., Diaz I., Jeison D. A review on the state-of-the-art of physical/chemical and biological technologies for biogas upgrading. Reviews in Environmental Science and Bio. Technology, 2015, vol. 14, pp. 727-759.
18.Petersen L.A.H., Villadsen J., Jоrgensen S.B., Gernaey K.V. Mixing and mass transfer in a pilot scale U-loop bioreactor. Biotechnol Bioeng, 2017, vol. 114, pp. 344-354.
19.Pe nN., Soussan L., Belleville M.-P., Sanchez J., Paolucci-Jeanjean D. Methane hydroxylation by Methylosinus trichosporium OB3b: Monitoring the biocatalyst activity for methanol production optimization in an innovative membrane bioreactor. Biotechnology and Bioprocess Engineering, 2016, vol. 21, pp. 283-293.
20.Ghaz-Jahanian M.A., Khoshfetrat A.B., Rostami M.H., Parapari M.H. An
НАШ САЙТ В ИНТЕРНЕТЕ: WWW.NEFTEGAZOHIMIYA.RU ХИМИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ И ПРОДУКТЫ
£
'о-
innovative bioprocess for methane conversion to methanol using an efficient methane transfer chamber coupled with an airlift bioreactor. Chemical Engineering Research and Design, 2018, vol. 134, pp. 80-89.
21.Tiwari H., Sonwani R.K., Singh R.S. Bioremediation of dyes: A brief review of bioreactor performance. Environ. Technol. Rev, 2023, vol. 12, pp. 83-128. 22.Samanta D., Sani R.K. Methane oxidation via chemical and biological methods: challenges and solutions. Methane, 2023, vol. 2, no. 3, pp. 279-303. 23.Coutte F., Lecouturier D., Yahia S.A., Leclere V., Bechet M., Jacques P., Dhulster P. Production of surfactin and fengycin by Bacillus subtilis in a bubbleless membrane bioreactor. Appl. Microbiol. Biotechnol., 2023, vol. 87, no. 2, pp. 499507.
24.Pen N., Soussan L., Belleville M.-P., Sanchez J., Charmette C., Paolucci-Jeanjean D. An innovative membrane bioreactor for methane biohydroxylation. Bioresource Technology, 2014, vol. 174, no. 3, pp. 42-52.
25.Khoshnevisan B., Tsapekos P., Zhang Y., Valverde-PérezB., Angelidaki I. Urban biowaste valorization by coupling anaerobic digestion and single cell protein production. Bioresour. Technol., 2019, vol. 290, p. 121743.
26.Valverde-Perez B., Xing W., Zachariae A.A., Skadborg M.M., Kjeldgaard A.F., Palomo A., Smets B.F. Cultivation of methanotrophic bacteria in a novel bubble-free membrane bioreactor for microbial protein production. Bioresource Technology, 2020, vol. 310, p. 123388.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ / INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Какаев Николай Алексеевич, руководитель центра, ПАО «Газпром нефть». Nikolay A. Kakaev, Head of the center, PJSC Gazprom Neft .
Байбакова Ольга Владимировна, к.т.н., с.н.с., ПАО «Газпром нефть». Olga V. Baybakova, Cand. Sci. (Tech.), Senior Research, PJSC Gazprom Neft .
Колган Ника Руслановна, м.н.с., ПАО «Газпром нефть». Nika R. Kolgan, Junior Research, PJSC Gazprom Neft .
2•2024