УДК 582.951.6(571.1/.5)
П.А. Косачев
Таксономический анализ Scrophulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны
P.A. Kosachev
The Taxonomic Structure of Scrophulariaceae Juss. s.l. in the Altai Mountain Country
Рассматривается таксономическая структура сем. Scrophulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны (АГС). Норичниковые на территории АГС представлены 137 видами и 5 подвидами из 20 родов, что составляет 4,6% видового и 9,5% родового составов в мировом объеме. Наиболее крупные роды Veronica и Pedicularis насчитывают в своем составе более половины всех видов — 80. Многовидовыми родами являются еще четыре: Linaria (13 видов), Euphrasia (10), Scrophularia (9) и Verbascum (9). Эти 6 родов составляют 88,3% от числа видов семейства. Родовой спектр характеризуется высоким удельным весом родов, отличающихся малой видовой насыщенностью. В целом таксономическая структура норичниковых АГС характерна для горных стран Северной Азии. В родовом спектре выявляется некоторая специфика, что нашло отражение в высокой роли рода Euphrasia (4-е место) и большом удельном весе Veronica (1-е место), оттеснившим на 2-е место Pedicularis. Род Euphrasia интересен прежде всего качественным составом: половину составляют виды, ограниченные горами Южной Сибири и Монголии. Таксономическая структура норичниковых отражает существующие в регионе природно-климатические условия, указывает прежде всего на аллохтонные тенденции в формировании состава норичниковых, в меньшей степени — на автохтонные. Ключевые слова: Scrophulariaceae Juss. s.l., Алтайская горная страна, таксономическая структура, Veronica, Pedicularis, Euphrasia, Linaria, Verbascum, Scrophularia.
DOI 10.14258/izvasu(2014)3.1-05
В данной работе мы рассматриваем распространение норичниковых в Алтайской горной стране (АГС) по провинциям согласно ботанико-географическому районированию, принятому во «Флоре Алтая» [1] (А — Алтайская; КАД — Алтае-Джунгарская; ЗМ и ЮМ — Тувинско-Монгольская).
Семейство Scrophulariaceae Juss. s.l. на территории АГС представлено 137 видами и 5 подвидами из 20 родов, что составляет примерно 4,6% видового и 9,5% родового составов в мировом объеме. Наиболее крупные роды Veronica и Pedicularis насчитывают в своем составе более половины всех видов — 80 (или 58,4%). Многовидовыми родами являются еще
The article gives a taxonomic structure of the family Scrophulariaceae Juss. s.l. in the Altai Mountain Country. The family Scrophulariaceae commonly known as Figwort Family in the Altai Mountains comprises 137 species and 5 subspecies from 20 genera that compounds 4,6% of specific and 9,5% of the genera structure in the world volume. The largest genera Veronica and Pedicularis totally includes more than the half of all Scrophulariacea species — 80. Four genera are also multispecific: Linaria (13 species), Euphrasia (10), Scrophularia (9) and Verbascum (9). These 6 genera totally compound 88,3% from all species in the family. The genus spectrum is characterized by the high relative density of the genera with a small number of species. In general the taxonomic frame of Scrophulariaceae is common for highlands of Northern Asia. In the genus spectrum there are some particular features that are eflected in the high role of genus Euphrasia (4th place) and in the big relative density of Veronica (1st place), that pushed aside on the 2 place genus Pedicularis. Genus Euphrasia is interesting uppermost by a qualitative compound — the half of species is limited by the mountains of Southern Siberia and Mongolia. The taxonomic frame of Scrophulariaceae reflects regional environmental conditions, and shows, first of all, allochtone trends in the formation of Scrophulariaceae compound, and less autochtone.
Key words: Scrophulariaceae Juss. s.l., the Altai Mountain Country, taxonomic structure, Veronica, Pedicularis, Euphrasia, Linaria, Verbascum, Scrophularia.
четыре: Linaria (13 видов, или 9,7% от общего числа видов), Euphrasia (10 видов — 7,5%), Scrophularia (9 видов — 6,7%) и Verbascum (9 видов — 6,7%). Эти 6 родов составляют SS,3% (121 вид) от числа видов семейства (рис. 1).
Два рода (Rhinanthus, Melampyrum) имеют по два вида. Остальные 12 родов представлены одним видом, из которых два — Dodartia и Leptorhabdos — монотипные. Два рода являются заносными (Chaenorhinum, Mazus).
Таким образом, родовой спектр характеризуется высоким удельным весом родов, отличающихся малой видовой насыщенностью.
Таксономический анализ Scrophulariaceae Juss. s.l.
Рис. 1. Родовой спектр норичниковых АГС (% от общего числа видов в АГС)
Родовой коэффициент (отношение числа родов к числу видов в процентах) равен 13,9.
В целом таксономическая структура норичниковых АГС характерна для горных стран Северной Азии.
В то же время выявляется некоторая специфика, что нашло отражение в высокой роли Euphrasia (4-е место) и большом удельном весе Veronica (1-е место), оттеснившим на 2-е место Pedicularis. Род Euphrasia интересен прежде всего качественным составом — половину составляют виды, ограниченные горами Южной Сибири и Монголии, из них два вида не выходят за пределы АГС и один является гемиэндемиком. Главными факторами, позволившими занять лидирующую позицию Veronica, являются высокая концентрация однолетних видов в юго-западных районах АГС, а также интенсивные процессы
видообразования, происходящие в Новейшее время [2; 3].
Большое представительство рода Pedicularis связано с тем, что Алтай является одним из центров разнообразия рода [4]. Высокая роль в АГС родов Linaria, Verbascum и Scrophularia по сравнению с более северными и восточными территориями указывает на тесную связь с флорами Средней и Передней Азии.
Норичниковые по районам АГС распределены неравномерно (рис. 2). Это обусловлено большой разницей территорий по площади, особенностями рельефа и природно-климатических условий, а также отношением отдельных ботанико-географических районов Алтая (в частности КАД) к области Древнего Средиземноморья — области высокого таксономического разнообразия.
Рис. 2. Распределение норичниковых по районам АГС (цифры в легенде соответствуют числу видов)
При распределении родов по ботанико-геогра- Pedicularis, занимающий лидирующие позиции фическим районам АГС на первое место выходит во всех районах (рис. 3).
Рис. 3. Представительство ведущих родов норичниковых в ботанико-географических районах АГС (цифры в столбцах обозначают число видов)
Ведущее положение рода Pedicularis подчеркивает горный характер территории, выраженность высокогорного пояса. Высокий ранг Veronica характерен для умеренных зон Евразии. Род Linaria демонстрирует яркую связь с флорами Средней Азии, а также определенную роль Восточной Сибири. Чуть более высокое представительство в А, по сравнению с КАД и ЗМ, обнаруживает род Euphrasia, что связано с высокой гумидностью этого района.
На большую роль средиземноморской флоры в формировании таксономического состава норичниковых АГС указывают Verbascum и Scrophularia, центром происхождения и разнообразия которых являются территории Передней и Малой Азии, а также юго-восточной части Европы (Балканы).
Представители рода Verbascum отсутствуют в ЗМ и ЮМ, а в А заходят только сорные виды. Род Scrophularia представлен во всех районах, но, как и большинство других родов, его роль повышена в KAД понижена в А (меньше благоприятных экологических условий), а в ЗМ и ЮМ представлен только двумя видами: облигатным петрофитом S. incisa (оба района) и преимущественно лесным S. nodosa (в ЗМ, причем только одно местонахождение).
Таким образом, таксономическая структура норичниковых отражает существующие в регионе природно-климатические условия, указывает прежде всего на аллохтонные тенденции в формировании состава норичниковых, в меньшей степени — на автохтонные (Veronica).
Библиографический список
1. Камелин Р.В. Введение // Флора Алтая: Плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. — Барнаул, 2005. — Т. 1.
2. Travrncek B. Notes on the taxonomy of Pseudolysima-chion sect. Pseudolysimachion (Scrophulariaceae) in Europe. I. P. incanum and P. spicatum // Preslia. — 1998. — Vol. 70.
3. Юэсачев П.А. Обзор секции Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica L. (Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны // Turczaninowia. — 200З. — T. 6, № 1.
4. Bonati G.H. Le Genre Pedicularis L. — Nancy, 191S.
З6