CC BY
51
УДК 581.5
Экологический спектр Scrophulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны
П.А. Косачев1
1 Алтайский государственный университет (Барнаул, Россия)
The Ecological Structure of Family Scrophulariaceae Juss. s.l. in the Altai Mountain Country
P.A. Kosachev1
1 Altai State University (Barnaul, Russia)
Рассматривается экологическая структура сем. Scrophulariaceae s.l. Алтайской горной страны. Экологический анализ проводился по отношению растений к следующим факторам среды: 1) тепловой режим мест обитания и тип увлажнения почв; 2) характер субстрата. По отношению к тепловому режиму и влажности выделены следующие группы: гигрофиты, мезофиты, ксеромезофиты, ксерофиты. В группе микротермных гигрофитов выделяются виды, широко распространенные в Северном полушарии, а в группе гекистотермных — виды с азиатским типом ареала. Большинство микротермных мезофитов имеют голарктический и евразийский типы ареала. Группу криофитных мезофитов формируют арктоальпийские и альпийские виды, среди которых более всего выделяются южносибирско-средне-центральноазиатские виды. По отношению к характеру субстрата выделено пять групп. При отнесении вида к одной из этих экологических групп учитывалась частота его встречаемости в определенных типах местообитаний. Причем в некоторых случаях виды были отнесены одновременно в разные группы, поскольку с равной степенью встречаются в различных экотопах.
Ключевые слова: Scrophulariaceae Juss. 8.1., норичниковые, Алтайская горная страна, экологическая структура, тепловой режим, характер субстрата.
DOI 10.14258/izvasu(2014)3.2-07
The ecological structure of family Scrophulariaceae Juss. s.l. in the Altai Mountain Country is considered in the article. The ecological analysis was spent under the relation of plants to the following environmental factors: 1) thermal mode of habitats and type of soil humidifying; 2) soil features. In relation to the thermal mode and humidity the following groups are allocated: hygrophyte, mesophyte, xeromesophyte, xerophyte. Species of microthermal hygrophyte group are widespread in the North hemisphere, and species with the Asian type of areal belong to gekistotermal group. The majority of microthermal mesophyte has the Golarctic and the Euroasian types of areal. Kryophyte mesophyte group consists of arcto-alpine and alpine species among which mostly revealed southern-siberian-central-asian species. In relation to the soil features 5 groups have been allocated. The frequency of species occurrence in the certain types of habitats was considered for species reference to one of these ecological groups. Besides, in certain cases, species have been referred simultaneously to different groups as equal degree meet in various habitat.
Key words: Scrophulariaceae Juss. s.l., the Altai Mountain Country, taxonomical structure, thermal mode, soil feature.
Растения в отличие от животных ведут прикрепленный образ жизни в течение всего онтогенеза, связаны с одними и теми же местообитаниями, которые подвергаются разнообразным изменениям во времени. Поэтому, чтобы выжить, каждое растение должно приспосабливаться к определенному диапазону экологических условий, которые закрепляются наследственно [1]. При выделении экологических групп в наших исследованиях за основу взяты принципы, изложенные в работах А.П. Шенникова [2], А.В. Куминовой [3], А.В. Гаращенко [4; 5], В.П. Седельникова [6],
А.И. Пяка [7]. В определенных случаях, когда отнесение видов к той или иной экологической группе вызывало затруднения, принималась во внимание фито-ценотическая роль вида в различных экологических условиях. Границы Алтайской горной страны (АГС) приняты согласно «Флоре Алтая» [8].
Экологический анализ проводился по отношению растений к следующим факторам среды: 1) тепловой режим мест обитания и тип увлажнения почв; 2) характер субстрата. По отношению к тепловому режиму и влажности выделены следующие группы.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний (14 видов):
1) микротермные гигрофиты — виды, произрастающие в низкогорьях и среднегорьях в пределах степного и лесного поясов (Gratiola officinalis L., Veronica beccabunga L., V. anagalloides Guss. и др.) — 10 видов;
2) гекистотермные гигрофиты — виды, распространенные в высокогорьях (субальпийский и альпийский пояса) (Lagotis integrifolia Schischk. и др.) — 4 вида.
Мезофиты (включая гигромезофиты) — растения умеренно увлажненных местообитаний (59 видов):
1) микротермные мезофиты — виды, приуроченные к низкогорьям и среднегорьям до субальпийского пояса (Scrophularia nodosa L., Veronica longifolia L., виды Euphrasia и др.) — 35 видов;
2) криофитные мезофиты — виды, произрастающие в высокогорье в субальпийском и альпийском поясах (Veronica densiflora Ledeb., Pedicularis tristis L., P amoena Adams ex Stev. и др.) — 24 вида.
В хорологическом отношении экологические группы довольно гетерогенны. В группе микротерм-ных гигрофитов выделяются виды, широко распространенные в Северном полушарии, а в группе ге-кистотермных — виды с азиатским типом ареала. Большинство микротермных мезофитов имеют голарктический и евразийский типы ареала. Группу криофитных мезофитов формируют арктоальпий-ские и альпийские виды, среди которых более всего выделяются южносибирско-средне-центрально-азиатские виды.
По отношению к характеру субстрата выделено пять групп. При отнесении вида к одной из этих экологических групп учитывалась частота его встречаемости в определенных типах местообитаний. Причем в некоторых случаях виды отнесены одновременно в разные группы, поскольку с равной степенью встречаются в различных экотопах.
Ксеромезофиты — растения, произрастающие в условиях BpéMeHHoro недостаточного увлажнения (44 вида). Представлены в основном микротермными видами (Verbascum thapsus L., Scrophularia heucheriiflora Schrenk, Linaria incompleta Kuprian.) — 41 вид. К криофитным можно отнести виды, распространенные в субальпийском и альпийском поясах (Verónica porphyriana Pavl., V. sapozhnikovii Kossatschev, Pedicularis moschata Maxim.) — 3 вида.
Ксерофиты — растения, поселяющиеся преимущественно на участках с недостаточным увлажнением. Представлены только микротермами (Linaria hepatica Bunge, Dodartia orientalis L., Cymbaria dahurica L. и др.) — 20 видов.
В составе норичниковых практически в равной степени представлены растения сухих (46,6%) и умеренно увлажненных (43,1%) местообитаний, на долю влаголюбивых видов приходится 10,2% от общего числа видов (табл.).
Петрофиты — растения каменистых экотопов (скал, каменных россыпей, щебнистых осыпей) — 38 видов (27,7%) (рис.).
Помимо облигатных петрофитов (7 видов, 5,1%) (например, Scrophularia incisa Weinm., Veronica macrostemon Bunge — хазмофиты, Scrophularia altaica Murr. — литофит), в эту группу вошли факультативные петрофиты (Linaria altaica Fisch. ex Kuprian., Veronica densiflora и др.) — 31 вид (22,6%).
Более всего петрофитов представлено в КАД (ка-захстано-алтае-джунгарский район), примерно поровну в А (алтайский) и ЗМ (западно-монгольский), практически полностью петрофиты представлены в ЮМ (южно-монгольский) (6 видов из 8).
Эндемики и субэндемики составляют 21,1% от общего числа петрофитов. Всего же в целом на азиатские виды приходится 79% петрофитов.
Экологическая структура норичниковых АГС
Группа Число видов Доля от общего числа видов, %
1. Гигрофиты, в том числе: 14 10,2
1) микротермные 10 7,3
2) гекистотермные 4 2,9
2. Мезофиты, в том числе 59 43,1
1) микротермные 35 25,5
2) криофитные 24 17,5
3. Ксеромезофиты, в том числе 44 32,1
1) микротермные 41 29,9
2) криофитные 3 2,2
4. Ксерофиты 20 14,5
Таким образом, норичниковые подтверждают петрофилия способствует процессу видообразо-существующую общую закономерность [9], что вания.
100 80 60 40 20 0
■
п
1 Щ ^^
Петрофи- Псаммо- Псаммопе Непетро-
ты фиты трофиты фиты
38 16 7 95 16
27,7 11,7 5,1 69,3 11,7
□ Число видов
] Доля от общего числа видов
Экологический спектр норичниковых АГС по отношению к субстрату
Псаммофиты — растения, произрастающие на песках — 16 видов (11,7%). Группа представлена также облигатными (Linaria pedicellata Kuprian., L. brachyceras (Bunge) Kuprian., L. ramosa (Kar. et Kir.) Kuprian., Veronica spicata subsp. paczoskiana (Klok.) Kossatschev) и факультативными псаммофитами (Verbascum thapsus, V. phlomoides L.) — 12 видов.
Подавляющее число псаммофитов обнаруживает себя в КАД, практически поровну в А и ЗМ, в ЮМ— ни одного.
Псаммофиты приурочены в основном к ирано-туранской и понтическо-восточно-средиземномор-ской областям.
Псаммопетрофиты — в этой группе насчитывается 7 видов (5,1%) (Linaria buriatica Turcz. ex Ledeb., Dodartia orientalis, Cymbaria dahurica и др.).
Большинство видов встречаются в КАД и ЗМ, меньше — в А.
Непетрофиты — растения мелкоземистых субстратов — 95 видов (69,3%). Самая многочисленная группа, представленная видами из различных родов.
Галофиты — растения, приуроченные к субстратам с повышенным засолением — 16 видов (11,7%). Эту группу составляют в основном представители родов Pedicularis (P altaica Steph. es Stev., P dasystachys Schrenk и др.), Veronica (V. anagalloides, V. oxycarpa Boiss. и др.), Scrophularia (S. canescens Bong. и др.) и Verbascum (V blattaria L. и V. macrocarpum Boiss.).
Наряду с петрофитами и псаммофитами, галофиты встречаются чаще всего в юго-западной и юго-восточной частях АГС, один вид — в ЮМ. Галофиты представлены в основном ирано-туранским и понтическо-восточно-средиземноморским ареалами.
Библиографический список
1. Елесова Н.В. Экология растений : учеб. пособие. — Барнаул, 2013.
2. Шенников А.П. Экология растений : учеб. пособие. — М., 1950.
3. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск, 1960.
4. Гаращенко А.В. К характеристике флоры Чарской котловины (Становое нагорье) // Флора Прибайкалья. — Новосибирск, 1978.
5. Гаращенко А.В. Флора и растительность Верхнечар-ской котловины. — Новосибирск, 1993. — 280 с.
6. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. — Новосибирск, 1979.
7. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. — Томск, 2003.
8. Камелин Р.В. Введение // Флора Алтая: Плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. — Барнаул, 2005. — Т. 1.
9. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск, 1975.
