CC BY
45
ББК 28.5 УДК 58
П. А. Косачев
Хорологическая структура Scrophulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны
P. A. Kosachev
Horological structure Scrophulariaceae Juss. s.l. Altai mountain country
Представлена хорологическая структура сем. Scшphulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны. Ключевые слова: ВсгорШапасеае 1ш8. 8.1., Алтайская горная страна, хорологическая структура.
The article gives a horological structure SEM. Scrophulariaceae Juss. s.l. Altai mountain country.
Key words: Scrophulariaceae Juss. s.l., Altai Mountain Country, Horological structure.
DOI 10.14258/izvasu(2013)3.2-18
Современное распространение видов является отражением исторического процесса формирования флоры. В связи с этим нам было интересно проследить, как распространены на сегодняшний день представители норичниковых (в этой статье норичниковые рассматриваются в широком понимании) не только в мире, но и на территории Алтайской горной страны (АГС).
В работе нами использовано ботанико-географическое районирование, предложенное Р. В. Камелиным [1].
При выделении хорологических групп за основу были взяты общие принципы, изложенные в работах А. В. Куминовой [2], Л. И. Малышева
[3], А. И. Толмачёва [4], И. М. Красноборова [5], Р. В. Камелина [6], В. П. Седельникова [7].
В результате выделения хорологических групп было выяснено, что показатель эндемизма норичниковых в АГС составляет 11%, что говорит о значительной роли автохтонных процессов при формировании видового состава.
В зависимости от современного распространения видов нами выделены 5 хорологических групп с подразделением некоторых из них на подгруппы (табл.). Районы взяты только общие, это: А — Алтайский; КАД — Казахстано-Алтае-Джунгарский; ЗМ — Тувинско-Монгольский; ЮМ — Южно-Монгольский.
Хорологическая структура норичниковых АГС
Группа/район КАД Кол-во видов, % А Кол-во видов, % ЗМ Кол-во видов, % ЮМ Кол-во видов, % Общее кол-во видов, %
1 2 3 4 5 6
1 Плюризональная 1 (0,7) 1 (0,7) 1 (0,7) - 1 (0,7)
2 Голарктическая 10 (7,4) 12 (8,8) 5 (3,7) - 12 (8,8)
3 Афро-американо-евразийская 2 (1,5) 2 (1,5) 1 (0,7) - 3 (2,2)
4 Евразийская 50 (36,5) 32 (23,4) 21 (15,3) - 53 (38,7)
4а Собственно евразийская 7(5,1) 7 (5,1) 6 (4,4) - 8(5,9)
4б Северо-восточноевропейско-урало-сибирско-(джунгаро) монгольская 5 (3,6) 5 (3,6) 4 (2,9) - 5 (3,6)
4в Урало-сибирско-северо-восточно-(средне)азиат- ская 2 (1,5) 2 (1,5) 2 (1,5) - 2 (1,5)
4г Передне (средне)-азиатско-евро-сибирская 4 (2,9) 2 (1,5) - - 4 (2,9)
4д Юго-восточноевропейско-среднеазиатско-алтайская 8 (5,9) 3 (2,2) 2 (1,5) - 8 (5,9)
4е Евро-(западно)сибирская 8(5,9) 8(5,9) 2 (1,5) - 10 (7,3)
4ж Евросибирско-древнесредиземная 5 (3,7) 4 (2,9) 1 (0,7) - 5 (3,7)
4з Ирано-туранская 11 (8,1) 1 (0,7) 4 (2,9) - 11 (8,1)
В?
Окончание таблицы 1
1 2 З 4 5 6
5 Азиатская З7 (42,О) З7 (27,2) З6 (26,З) В(З,9) 7О (З1,З)
За Собственно азиатская З (2,2) 2 (U) З (2,2) - З (2,2)
Зб Южносибирско-средне-центральноазиатская 11 (В,1) 1О (7,4) 1О (7,4) З (З,6) 12 (В,В)
Зв Алтае-средне-центральноазиатская 17 (12,З) З (2,2) 4 (2,9) - 2О (14,7)
Зг Южносибирско-(или алтае)-монгольская 7(З,1) 12 (В,В) 9 (6,6) 2 (U) 1З (9,6)
Зд Гемиэндемичная 9 (6,6) 4 (2,9) З (З,6) 1 (О,7) 9 (6,6)
Зе Эндемичная (алтайская) 1О (7,4) 6 (4,4) З (З,7) 1 (О,7) 12 (В,В)
I. Плюризональная — группа представлена единственным видом — Limosella aquatica, распространенным в обоих полушариях. Распространена в КАД, А и ЗМ.
II. Голарктическая (12 видов) — виды, распространенные в основном в умеренных широтах северного полушария, как в Евразии, так и в Северной Америке (Chaenorhinum minus, Gratiola officinalis, Scrophularia nodosa, Veronica longifolia, V. chamaedrys,V officinalis, V. scutellata, V. serpyllifolia, Rhinanthus serotinus subsp. aestivalis). В эту же группу входят виды, обитающие в высокогорьях и Арктике (Pedicularis labradorica, P. oederi, P. verticellata — циркумбореально-арктоальпийская подгруппа). Полностью группа представлена в А, почти полностью в КАД (10), в ЗМ — 5.
III. Афро-американо-евразийская (3) — виды, широко распространенные в Евразии, а также в Северной и Южной Америке и преимущественно в северных и восточных районах Африки (Veronica anagallis-aquatica, V. arvensis, V. persica). В районах А и КАД по 2 вида, в ЗМ — 1.
IV. Евразийская (53) подразделяется на 8 подгрупп:
1) собственно евразийская (8) — Lindernia procumbens, Veronica beccabunga, Euphrasia hirtella, E. pectinata, Odontites vernus. Сюда же относятся виды, связанные в своем развитии со степным поясом (Linaria ruthenica,Veronica incana) или обитающие в высокогорьях и Арктике (Veronica alpina). Подгруппа практически равномерно представлена в КАД, А, ЗМ, отсутствует в ЮМ.
2) Северо-восточноевропейско-урало-сибирско-(джунгаро) монгольская (5) — подгруппа условно отнесена к евразийской группе, так как в своем становлении виды связаны с горными районами Южной Сибири и Монголии (Linaria acutiloba, Pedicularis amoena, P. anthemifolia, P. compacta, P. sibirica s.l.). Виды имеют почти равное представительство в КАД, А, ЗМ, отсутствуют в ЮМ.
3) Урало-сибирско-северо-восточно-(средне) азиатская (2) — виды, распространенные от Южного
Урала до Дальнего Востока и Японии (Pedicularis karoi, P. resupinata). Виды одинаково распределены по районам, кроме ЮМ.
4) Передне(средне)-азиатско-евро-сибирская
(4) — представители этой подгруппы по своему происхождению средиземноморские, однако широко распространились по степным районам Европы и (в основном в юго-западных районах) Сибири (Verbascum blattaria, V. lychnitis, V. phlomoides, V. phoeniceum). Виды этой подгруппы не достигают ЗМ и ЮМ.
5) Юго-восточноевропейско-среднеазиатско-алтайская (8) — понтические по происхождению представители этой подгруппы встречаются также в Центральной Европе и в Средней Азии (в основном в Джунгарии) (Linaria incompleta, Verbascum austriacum, Veronica dillenii, V. multifida, Pedicularis dasystachys, P. kaufmannii, P. physocalyx, Rhinanthus songaricus). Виды проникают на Алтай из регионов, расположенных южнее и западнее АГС, и поэтому редко достигают А и ЗМ и не встречаются в ЮМ.
6) Евро- (западно) сибирская (10) — виды, широко распространенные в Европе и Сибири (или реже только в Западной Сибири) (Verbascum nigrum, Linaria vulgaris, Digitalis grandiflora, Veronica spicata subsp. spicata, V. spicata subsp. paczoskiana, Euphrasia stricta, Melampyrum arvense, M. cristatum, Rhinanthus serotinus subsp. serotinus, R. serotinus subsp. vernalis). Представители этой группы — преимущественно лугово-лесные и лесные растения. В КАД и А — по 8 видов, намного меньше в ЗМ — 2, а в ЮМ не проникают.
7) Евросибирско-древнесредиземная (5) — виды, широко распространенные в Древнем Средиземье (Verbascum thapsus, Scrophularia umbrosa, Veronica verna, V. anagalloides, V. spuria). Почти одинаковое число видов в КАД и А (5 и 4 соответственно), в ЗМ — только 1, в ЮМ — нет.
8) Ирано-туранская (11) — виды, ареал которых ограничен территорией Ирана и Туранской области (Verbascum macrocarpum, V. songaricum, Dodartia orientalis, Leptorhabdos parviflora, Veronica argute-serrata, V. oxycarpa, V. ferganica, V. campylopoda,
ВВ
V. cardiocarpa, V. hispidula, V. tenuissima). Подавляющее количество видов обнаружено в КАД (11), а также в 3M — 4 вида, где они распространены в степных и пустынно-степных сообществах; практически отсутствуют в А (всего один вид — Veronica oxycarpa), в ЮЫ не обнаружены (вероятно, из-за малой изученности этого района). В этом районе возможно нахождение таких видов, как V. ferganica, V. tenuissima.
V. Азиатская (47 видов) объединяет 6 подгрупп:
1) собственно азиатская (3) — поясно-индифферентный однолетник Veronica biloba и арктомонтанные Pedicularis tristis и P. venusta. Встречаются в КАД, А (кроме Veronica biloba) и 3M, отсутствуют в ЮM.
2) Южносибирско-средне-центральноазиатская (12) — виды, распространенные в горах Южной Сибири, Средней и Центральной Азии (Scrophularia incisa, Veronica pinnata subsp. pinnata, V. porphyriana, V. ciliata, Lagotis integrifolia, Pedicularis uliginosa, P. achilleifolia), иногда встречающиеся лишь в Южной Сибири и Средней Азии (Veronica macrostemon и V. densiflora) или в Южной Сибири и Центральной Азии (Pedicularis flava, P. longiflora), иногда имеющие родство в Северо-Восточной Азии (Cymbaria dahurica). Все виды являются горно-степными (кроме C. dahurica, встречающейся и на равнине) или высокогорными. Практически равномерно эта подгруппа представлена в КАД (12), А (11), 3M (11). Половину видов, обнаруженных в ЮM, мы находим среди этой группы (Scrophularia incisa, Lagotis integrifolia, Veronica pinnata subsp. pinnata, Pedicularis flava).
3) Алтае-средне-центральноазиатская (2О) — виды, встречающиеся только на Алтае и в Средней и Центральной Азии (Euphrasia regelii, Pedicularis cheilanthifolia, P. fetisowii, P. rhinanthoides) или на Алтае и в Средней Азии (Scrophularia canescens,
S. heucheriiflora, S. kiriloviana, Euphrasia drosophylla, Veronica arenosa, Linaria ramosa, L. pedicellata, L. altaica, Pedicularis interrupta, P. proboscidea, P. ludwigii, P. macrochila, P. dolichorrhiza, P. violascens). Подавляющее число видов находится в КАД (17), в А и 3M примерно поровну (3 и 4), отсутствуют в ЮM.
4) Южносибирско-(или алтае)монгольская (13) — виды, распространенные преимущественно в горах Южной Сибири и Монголии (Scrophularia altaica, Euphrasia syreitschikovii, Pedicularis myriophylla, P. brachystachys), иногда только в Сибири (Pedicularis incarnata), в горах Южной Сибири (Veronica krylovii, V. pinnata subsp. nana, Euphrasia krylovii) или на юге Восточной Сибири (Scrophularia multicaulis) и севере Монголии (Linaria buriatica, Pedicularis fissa), или в Сибири, Казахстане (в основном на Алтае) и на севере Монголии (Pedicularis elata), иногда имеющие родство в Северо-Восточной Азии (Castilleja pallida). Виды этой подгруппы наиболее полно представлены в А (12), 3M (9), КАД (7), ЮM (Euphrasia syreitschikovii, Pedicularis elata).
З) Гемиэндемичная (9 или 6,6%) — виды, ареалы которых лишь отчасти выходят за пределы АГС, а становление связано с различными районами Алтая (Linaria bungei, L. hepatica, Euphrasia altaica, Pedicularis altaica, P. abrotanifolia, P. lasiostachys). Сюда относятся также виды, сформировавшиеся на прилежащих территориях и частично заходящие на территорию АГС (Linaria debilis), и, наконец, виды, в равной степени представленные как на территории АГС, так и на соседних (Linaria brachyceras, Scrophularia hilbigii). Более всего субэндемики обнаруживают себя в КАД (В или З,9% от общего числа видов), далее — в 3M (4 или 2,9%) и А (3 или 2,2%), один вид встречается в ЮM (Linaria hepatica). Если вычесть явно заносные виды (9 или 6,6%), то процентное соотношение будет следующим: КАД — 6,3%, 3M — 3,1 %, А — 2,4%, ЮM — О,В%.
Более подробно опишем распространение гемиэндемичных и эндемичных видов.
Linaria debilis Kuprian. (L. dmitrievae) — Тарбагатай, Курайская и Чуйская долины. Вне АГС — Южный Урал, Казахстанский мелкосопочник.
Linaria brachyceras (Bunge) Kuprian. — известен только из классического местообитания (в долине р. Иртыш, села Шульбинское и Озёрки). Отличается от остальных льнянок маленьким венчиком и очень коротким шпорцем. Псаммофит.
Linaria bungei Kuprian. — хр. Калбинский, Нарымский, окр. Бухтарминского вдхр., вне АГС — Джунгарский Алатау. Отличается от близкой среднеазиатской L. transiliensis Kuprian. меньшими размерами стеблей, венчика и шпорца, железистой чашечкой.
Linaria hepatica Bunge — хр. Ивановский, Нарымский, Азутау, Курчумский, Тарбагатай, Манрак, Саур, Зайсанская котловина, Монгольский Алтай, Джунгарская Гоби, Адж-Богдо, самое северное местонахождение — г. Баян-Ульгий; вне АГС — в Долине озер и Гоби-Алтайском ботанико-географическом районах Монголии. Петрофит.
Scrophularia hilbigii Jager — описан в 19ВЗ г. из Джунгарской Гоби. Вне АГС распространен в Гобийском Алтае. Вид наиболее близок к S. canescens var. glabrata Trautv., распространенному в Средней Азии, отличаясь от него формой роста, более длинными соцветиями и широкой трубкой венчика, а также ланцетным острым стаминодием. Петрофит. Заслуживает дальнейшего изучения.
Euphrasia altaica Serg. — хр. Нарымский, Катунский, Курайский, Чихачева, Хемчикский, Цаган-Шибету, Западный Танну-Ола, плато Укок, Чулышманское и Алашское нагорье; вне АГС — хр. Восточный Саян, Восточный Танну-Ола, Академика Обручева, нагорье Сангилен.
Этот вид связан переходными формами с E. hirtella и, вероятно, является его высокогорной расой.
В9
Pedicularis altaica Steph. ex Stev. — Чиликтинская долина, Зайсанская котловина, Чуйская степь, хр. Байтаг-Богдо, Цаган-Шибету. Вне АГС — восточная часть Казахстанского мелкосопочника, хр. Восточного Танну-Ола (оз. Амдагын-Холь), на юге Убсунурской впадины. Галофит. Родственные виды распространены в Средней Азии.
Pedicularis abrotanifolia Bieb. ex Stev. — широко распространен в горных степях Алтая; вне АГС — в Прихубсугульском, Хангайском и Гоби-Алтайском ботанико-географических районах Монголии. Географически изолирован от близкого среднеазиатско-алтайского P. ludwigii, распространенного в высокогорном поясе на Тарбагатае.
6) Эндемичная (алтайская) (13 или 1О,З%) — виды и подвиды, не выходящие за пределы АГС (Veronica altaica, V. arenosa, V. smirnovii, V. reverdattoi, V. sapozhnikovii, V. schmakovii, V. sessiliflora, V. spicata subsp. kamelinii, Linaria zaissanica, Euphrasia krassnowii, E. schischkinii, Pedicularis moschata, P. interrupta subsp. tarbagataica). Как и субэндемики, алтайские виды примерно также распределены по районам АГС: в КАД (1О или 7,4%), в А (6 или 4,4%), в 3M (З или 3,7%) и в ЮM (1 или О,7% — Pedicularis moschata).
С учетом заносных 9 видов (6,6%) показатель эндемизма составляет 11%, что говорит о значительной роли автохтонных процессов в семействе Scrophulariaceae Алтайской горной страны.
Veronica altaica, V. smirnovii, V. reverdattoi, V. sapozhnikovii, V. schmakovii, V. sessiliflora — виды, возникшие в результате гибридогенеза.
Veronica altaica Kossatschev — распространена в низкогорных степных районах Западного Алтая. Является результатом скрещивания V. pinnata и V. spicata и представляет собой линию, которая уклоняется в сторону V. pinnata. Качественно новым признаком, хорошо отличающим таксон от близких видов, является характер опушения, образованного простыми отстоящими извилистыми и крючковидно загнутыми волосками, а в соцветии — короткостебельчатыми железками.
Veronica arenosa (Serg.) Boriss. — вид произрастает на юге Алтайской горной страны в каменистых степях (Саур, Тарбагатай, Китайский Алтай, Монгольский Алтай и прилегающие к ним шлейфы). Возможно нахождение в Джунгарском Алатау.
Veronica smirnovii Kosachev et D. German — вид встречается только в Монгольском Алтае на хр. Аршантын-нуру. Является гибридом между V. arenosa (V. laeta subsp. arenosa) и V. porphyriana.
Veronica reverdattoi Krasnob. — Абаканский хр. (северо-восточные предгорья), Алашское нагорье (оз. Кара-Холь), долина Хемчика (с. Тээли). Предположительно является гибридом V. spuria x V. pinnata.
Veronica sapozhnikovii Kossatschev — обнаружен нами в горной степи Монгольского Алтая в верхо-
вьях р. Цаган-Гол. От близкой V arenosa отличается более крупным венчиком, длинной изогнутой трубкой, длинными плодоножками. Среди всех видов секции Pseudolysimachium этот вид выделяется наибольшей зигоморфностью венчика.
Veronica schmakovii Kossatschev — найден в долине р. Кара-Булак на плоскогорье Укок, позднее в Монгольском Алтае (напротив оз. Цаган-Булангийн-Нур и в верховьях р. Цаган-Ус). Вид является гибридом V. longifolia х V. porphyriana, на который еще в 1988 г. указывал А. С. Ревушкин.
От V. longifolia отличается более густыми кистями и крупным венчиком, железистым опушением всех частей растения, реснитчатым опушением коробочек. От V. porphyriana отличается большими размерами стебля и листьев, а также пильчатым краем листьев, более длинными цветоножками, яйцевидно-ланцетными долями венчика и округлой формой коробочек.
V sessiliflora Bunge — преимущественно юго-восточноалтайский горно-степной вид (сбалансированный гибридогенный тип К pinnata х V porphyriana).
Veronica spicata subsp. kamelinii Kossatschev — наиболее бореальный подвид V. spicata L., произрастающий во влажном лесу на северо-западном макросклоне горы Синюхи и имеющий широкие голые листья на крылатых черешках (древний признак). Возможно, является третичным реликтом широколиственных лесов (эпибиотик).
L. zaissanica Semiotr. — вид, вероятно, гибридогенного происхождения, родственный Linaria hepatica. Необходимы повторные сборы для выяснения систематического положения и родственных связей.
Euphrasia krassnowii Juz. — описан с Катунского хребта, более нигде не найден. Необходимы повторные сборы для выяснения систематического положения и родственных связей. Скорее всего, вид родственен E. altaica, отличаясь от него крупным венчиком (около 1 мм) и железистым опушением.
Euphrasia schischkinii Serg. — произрастает в высокогорьях Алтая. Связан переходными формами с E. syreitschikovii. Однако хорошо отличается широкояйцевидными тупозубчатыми прицветниками.
Pedicularis moschata Maxim. — хр. Цаган-Шибету, Монгольский Алтай, Адж-Богдо, горы Хара-Цзарга. Наибольшее родство обнаруживает с субэндемичным P. abrotanifolia, отличаясь от него лиловой окраской и строением венчика.
Pedicularis interrupta subsp. tarbagataica (Semiotr.) R. V Kam. — описан с р. Каракол, окр. с. Новотроицкое (хр. Тарбагатай). Вид из родства P amoena, однако, имеет обособленное положение, отличаясь крупными размерами стеблей и цветков, желтым венчиком.
Хорологический анализ показал абсолютное превосходство азиатской группы над остальными — 70 видов, что составило 51,5% от общего состава норичниковых АГС. Причем наибольшее представи-
9О
тельство имеют алтае-средне-центральноазиатские (в особенности, если прибавить южносибирско-сред-не-центральноазиатские виды), алтайские и южносибирско- (или алтае) монгольские виды, что обусловлено нахождением в пределах АГС и на соседних территориях центров видообразования рода Veronica, Euphrasia, Pedicularis и Linaria, значительным влиянием территорий Средней и Центральной Азии. Большую долю в составе норичниковых АГС имеют также голарктические и ирано-туранские (в основном представленные однолетними верониками) виды.
Чаще всего в ботанико-географических районах АГС встречаются южносибирско-средне-централь-
ноазиатские виды, причем именно на них приходится половина встречающихся в ЮМ.
Эндемизм норичниковых АГС составляет 10,3% от общего числа видов. Явно заносными видами являются Chaenorhinum minus, Lepthorhabdos parviflora, Melampyrum arvense, Digitalis grandiflora, Verbascum phlomoides, V. lychnitis, V. nigrum, Veronica arvensis, V. persica. С вычетом этих видов показатель эндемизма возрастает до 11%, что говорит о значительной роли автохтонных процессов среди норичниковых АГС, причем большинство эндемиков являются образованиями новейшего времени — неоэндемиками.
Библиографический список
1. Камелин Р. В. Введение // Флора Алтая: плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. — Барнаул, 2005. — Т. 1.
2. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск, 1960.
3. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Са-яна. — М. ; Л., 1965.
4. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. — Л., 1974.
5. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск, 1976.
6. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л., 1973.
7. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. — Новосибирск, 1979.
