CC BY
81
УДК 582.951.6
П.А. Косачев
Из истории изучения сем. Scrophulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны
P.A. Kosachev
To the History of Studying the Family Scrophulariaceae Juss. s.l. in the Altai Mountain Country
Приводятся данные по систематическому и флористическому изучению сем. Scrophulariaceae Juss. s.l. Алтайской горной страны.
Ключевые слова: Scrophulariaceae Juss. s.l., Алтайская
горная страна, история исследований.
Исследование норичниковых Алтая неразрывно связано с монографическими обработками отдельных родов этого семейства в мировом объеме, а также с флористическими работами на Алтае и в сопредельных территориях, в рамках которых изучались распространение и систематика Scrophulariaceae Juss. s.l.
В данной публикации мы постарались осветить важнейшие монографические и флористические исследования норичниковых Алтая.
Первые сведения о растениях сем. Scrophulariaceae можно найти уже у греческих и римских авторов, таких как Баугин, Додонеус, Клюзий, Плиний [1-3].
Большое число видов норичниковых было описано в трудах К. Линнея [4; 5].
Наиболее интересным и самым крупным родом является Pedicularis L. Первые сведения о видах этого рода имеются в трудах И. Г. Гмелина [6], П. С. Палласа [7]. Попытки деления видов мы находим у К. Линнея [4] и К. Вильденова [8]. Первой монографией рода стала работа Х. Стевена [1]. Он выделял шесть групп: Personatae, Verticillatae, Faucidentes, Rostratae, Bucuspidatae, Edentulae. Из известных 49 видов 19 приводятся для Сибири и Алтая. Стевен описал с Алтая Pedicularis proboscidea. В 1835 г. Г. Бентам впервые разделил род на пять секций: Personatae, Verticillatae, Siphonanthae, Rostratae, Edentulae [9]. Известны работы по систематике мытников великого русского ботаника А. А. Бунге [10-12]. Большое значение для систематики мытников имела его классическая работа во «Flora Rossica» [13]. Для Алтая А. А. Бунге приводит 27 видов. Исходя из строения венчика, коробочки и характера листорасположения, Бунге разделяет род на три подрода и пять секций: 1. Subgen. Legitimae: Sect. Cyclophyllum, Syphonantha, Rhyncholopha, Lophodon, Pharyngodon, Anodon; 2. Subgen. Sceptrum; 3. Subgen. Diacmandra. Один из лучших знатоков флор Китая и Японии, К. И. Максимович, описал большое число
The article provides data on systematic and floristic investigation of family Scrophulariaceae Juss. s.l. in the Altai Mountain Country.
Key words: Altai Mountain Country, history of investigation.
азиатских видов рода Pedicularis (из Монгольского Алтая — P moschata) [14]. Его система рода охватывает 250 видов, распределенных в пять групп (tribus) и 27 впервые описанных рядов (series). Эти ряды нередко были крупными, соответствовали подсекциям и в дальнейшем подвергались пересмотру. Но, как указывают Л. И. Иванина и Т. Н. Попова [15], они давали возможность устанавливать соотношения видов внутри крупных подразделений рода и остаются необходимыми в систематике при отсутствии общепринятой системы. В своих построениях К. И. Максимович наиболее полно использовал признаки строения цветка. Однако, как показал Ли [16], внешние морфологические признаки строения цветка являются основными в различении видов, но при построении филогенетической системы в результате большой вариабельности их роль менее значима, чем вегетативных признаков. Одной из лучших обработок рода считается работа
А. И. Введенского во «Флоре СССР» [17]. За основу классификации рода им принята система А. А. Бунге [13]. Автор описал 15 видов из Сибири, Средней Азии и Кавказа. Из 105 видов для Алтая приводится 31. За последние десятилетия вышел ряд работ, затрагивающих проблемы систематики и биологии мытников. Это работы А. И. Введенского [18], E. F. Sprague [19, 20], Л. И. Иваниной [21-23], Е. П. Солдатенко [24], Т. Н. Беляевой [25], Т. Н. Шустовой [26], М. С. Байтенова [27]. В 1998 г. вышла публикация Л. И. Иваниной и Т. Н. Поповой о системе подрода Verticillatae России и прилежащих территорий, где они дали новое деление подрода на секции [15].
Не меньший интерес вызывает род Veronica L. Впервые монографическую обработку рода осуществил К. Кох [28]. Для построения своей системы Кох использует особенности строения соцветий и цветков. Большое значение для систематики вероник имела работа Рёмпа [29]. Следуя геогра-
фическому методу, широко применяемому при построении системы рода Veronica, Рёмп делит род на шесть секций (Veronicastrum, Pseudolysimachia, Alsinebe, Chamaedrys, Labiatoides, Beccabunga). Рёмп высказал ряд соображений филогенетического характера. Он считал, например, что развитие секции Pseudolysimachia происходило в горах Алтая и Тянь-Шаня. Эта идея подтверждается современными данными [30-32]. В 1978 г. вышла в свет монография А. Г. Еленевского, которая стала наиболее полной сводкой по систематике рода [3]. Автор подробно затронул все аспекты изучения рода Veronica.
А. Г. Еленевский группирует виды вероник в 9 секций. В 2002 г. вероники для флоры России были обработаны Л. А. Асеевой [33]. Проведенные анатомические и морфологические исследования семян вероник позволили автору выделить в роде 18 секций с 27 подсекциями.
Систематика рода Euphrasia L. впервые в наиболее полном объеме представлена в монографии Р. Веттштейна [34]. Концепция мелких видов Веттштейна, утвердившаяся в систематике очанок после выхода его работ [35; 34], не претерпела существенных изменений и является на сегодняшний день общепризнанной. Веттштейн выделил из сборного лин-неевского вида Euphrasia officinalis 109 видов, однако для Сибири привел лишь 4. В России в дореволюционные годы этим родом занимался В. Н. Хитрово, изучавший сезонный диморфизм очанок [36]. А исследование сибирских очанок было начато лишь в 30-х гг. XX в. усилиями Л. П. Сергиевской, обработавшей род Euphrasia для «Флоры Западной Сибири» [3739]. Лидия Палладиевна приводит 9 видов для Алтая, из них три были описаны впервые для науки (E. altaica, E. schischkinii, E. krylovii). С. В. Юзепчук, обработавший очанки во «Флоре СССР» [40], следует системе подро-да Euphrasia, разработанной Паксли [41]. Из 62 видов С. В. Юзепчук указывает для Алтая лишь пять видов, в том числе описанный им же с Катунского хребта E. krassnovii. В последнее время исследованием очанок на территории Сибири занималась Е. И. Гришина [42; 43]. В работах Г. Л. Гусаровой [44; 45] очанки изучаются на популяционном уровне. В 2005 г. на основе использования как классических методов традиционной систематики, так и современных количественных подходов ею была опубликована система рода Euphrasia во флоре России [46]. Из 73 видов очанок 68 были объединены в 16 видов-агрегатов, выделено 8 новых подсекций в пределах секции Euphrasia.
Род Linaria был установлен Миллером в 1754 г. До выделения льнянок в самостоятельный род его виды рассматривались в составе рода Antirrhinum L. Большое значение для систематики льнянок имела первая монографическая работа Шавана [47]. Автор рассматривает род Linaria в составе трибы Antirrhinae. Впервые на основании осо-
бенностей строения цветка Шаваном предложено секционное деление рода. В этой работе секции соответствуют отдельным родам в их современном понимании. В 1846 г. Бентам [48] производит значительные изменения в подразделении рода Linaria, в котором выделяет семь групп, сопровождая их подробной характеристикой. Позднее Буассье [49] разделяет род на группы, основываясь только на строении семян. Но это деление слишком искусственно и поэтому не было принято в дальнейшем. Значительным этапом в изучении рода Linaria стала обработка, выполненная Л. А. Куприяновой для «Флоры СССР» [50], где автор обращает особое внимание на родственные связи и установление рядов.
Ряд систематических проблем Л. А. Куприяновой был освещен ранее [51-54]. В результате было описано 17 видов льнянок, в том числе три вида с Алтая. В 1988 г. Саттон опубликовал монографию трибы Antirrhineae, где дает систему, построенную на основе особенностей скульптуры спермодермы семян [55].
Первая монография по роду Verbascum L. опубликована Schrader [56]. Работа отличается подробными описаниями и рисунками не менее чем 60 видов. Однако материал, который оказался в распоряжении Schrader’a, был очень ограниченным по объему. По этой причине он часто описывал формы как различные виды, которые, как позднее выяснилось, представляют собой гибридогенные таксоны или просто синонимы. В результате число видов сократилось почти вдвое. Обработка Бентамом рода Verbascum в «Prodromus...» De Candolle является основополагающей для систематики коровяков [48]. В период с 1846 по 1859 г. Буассье описал около 50 видов ко-ровяков из Ирана и Палестины (на Тарбагатае распространен Verbascum macrocarpum). Таким образом, ко времени выхода монографии Мурбека стало известно уже 250 видов [57]. Наиболее полная обработка отечественных видов коровяка выполнена Б. А. Федченко во «Флоре СССР» [58].
Впервые название Scrophularia применил в 1492 г. M. Silvaticus. Монографически род был обработан Штифельхагеном [59]. Система рода построена исходя из строения листьев. Автором описана одна секция — Anastomosantes. Четыре вида показаны для Алтая.
Впервые систематика рода Digitalis L. была специально исследована Линдлеем в 1821 г. В монографии приведены краткие диагнозы и рисунки 23 видов наперстянок, причем семь из них явились новыми. Но лишь один из них остался в литературе, другие оказались гибридами. В дальнейшем критический обзор рода выполнен Бентамом в 1846 г., последняя же сводка написана Л. И. Иваниной, где указано 36 видов наперстянок [60]. Единственный представитель этого рода на Алтае — D. grandiflora Mill. — был найден еще И. Г. Г мелиным и включен во «Flora Sibirica» под наименованием D. lutea [61].
Зб
Наконец, приведем отдельные флористические работы, в которых даны ценные сведения по норичниковым Алтая. Наиболее важной по своим результатам в первой четверти XIX в. стала экспедиция К. Ф. Ледебура с учениками А. А. Бунге и К. А. Мейером в 1826 г. Гербарный материал, собранный во время экспедиции, послужил основой для написания 4-томной «Flora Altaica» [62]. В этой первой флористической работе по Алтаю количество видов норичниковых составило 47, из них было описано девять видов.
Следующим большим этапом в изучении норичниковых стала «Flora Rossica». К. Ф. Ледебур и А. А. Бунге (обработавший род Pedicularis L.) указывают для Алтая уже 64 вида норичниковых [63].
Особо стоит выделить таких известных исследователей восточной части Казахстана, как Г. С. Карелин, И. П. Кирилов и А. И. Шренк. В списках растений Г. С. Карелина и И. П. Кирилова [64; 65] приводятся описания новых для науки видов Veronica laeta, Diplophyllum cardiocarpum, Scrophularia pinnata, Verbascum candelabrum, V. polystachyum. С пограничных с Алтаем южных территорий А. И. Шренком был описан ряд видов мытников [66-69]. С 1901 по 1914 г.
выходит классический труд П. Н. Крылова «Флора Алтая и Томской губернии», обобщивший результаты работ предшествующих исследователей. А опубликованная впоследствии «Флора Западной Сибири» не потеряла своего значения и в настоящее время [70]. Значительный вклад в изучение норичниковых внесли крупные флористические работы по Алтаю и сопредельным регионам [71-7В].
В ходе специальных систематических исследований были описаны четыре новых для науки вида и один подвид (Veronica altaica, V. schmakovii, V. smirnovii, V. sapozhnikovii, V. spicata subsp. kamelinii) [З1; 79]. Новыми для флоры Алтая оказались два рода (Chaenorhinum, Mazus) [ВО; В1], шесть видов и один подвид (Linaria ruthenica, L. buriatica, Verbascum phlomoides, Veronica arvensis, V. spicata subsp. paczoskiana, V. tenuissima, Melampyrum arvense) [В1-ВЗ].
Благодаря использованию в систематике современных методов в последние годы началось интенсивное палинологическое и молекулярно-генетическое исследование норичниковых автором данной статьи, что послужит необходимой составляющей в познании происхождения и развития флоры такой интереснейшей горной страны, как Алтай.
Библиографический список
1. Steven Ch. Monographia Pedicularis // Mem. Soc. Natur. Moscou. — 1В2З. — Vol. б.
2. Pennel F. W. The Scrophulariaceae of eastern temperate North America // Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. —
19З5. — Vol. 1.
3. Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. — М., 197В.
4. Linneus C. Species Plantarum. — Holmiae, 175З. — Vol. 1, 2; 17б2. — Vol. 1.
5. Linneus C. Mantissa Plantarum. — Holmiae, 17б7.
6. Gmelin J. G. Flora Sibirica. — Petropoli, 17бВ. — Vol. З, 4.
7. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provincen des Rusischen Reichs. — St.-Petersburg, 177б. — Bd. З.
В. Willdenow C. L. Species Plantarum. — Berolini, 1В00. — Vol. З, th. 1.
9. Bentham G. Scrophulariaceae Indicae. — London ; Piccadilly, 1ВЗ5.
10. Bunge A. Icones Plantarum Novarum vel imperfect cognitarum Floram Rossicam, Imprimis Altaicam, Illustrantes. — Londini, 1В29. — Centuria I. — Vol. 4З1.
11. Bunge A. Uber eine neue Art der Gattung Pedicularis // Bull. Acad. imp. Saint-Petersbourg, № 1В4, 1В40. — Bd.
В, № 1б.
12. Bunge A. Uber Pedicularis comosa L. und die mit ihr vervandten Arten // Bull. Acad. imp. Saint-Petersbourg. — 1В4З. — Bd. 1, № 24.
13. Bunge A. Pedicularis L. // Flora Rossica. — Stuttgartiae, 1В49. — Vol. З, Pars 1.
14. Maximovicz C. J. Diagnosis plantarum novarum asiaticarum // Bull. Acad. imp. St.-Petersbourg. — 1В77. — Vol. 24; 1ВВ1. — Vol. 27; 1ВВВ. — Vol. З2.
15. Иванина Л. И., Попова Т. Н. Система подрода Verticillatae рода Pedicularis (Scrophulariaceae) флоры России и прилежащих территорий // Бот. журнал. — 199В. — Т. ВЗ, № 10.
16. Li H.-L. Evolution in the Flowers of Pedicularis // Evolution. — 1951. — Vol. 5, № 2.
17. Введенский А. И. Мытник — Pedicularis // Флора СССР. — М. ; Л., 1955. — Т. 22.
1В. Введенский А. И. Заметки о некоторых среднеазиатских видах рода Pedicularis // Бот. материалы Герб. Инст. бот. АН УзбССР. — 1959. — Вып. 15.
19. Sprague E. F. Parasitism in Pedicularis // Madrono, 19б2. — Vol. 1б, № б.
20. Sprague E. F. Pollination and Evolution in Pedicularis (Scrophulariaceae) // Aliso, 19б2. — Vol. 5, № 2.
21. Иванина Л. И. Pedicularis L. // Определитель растений Центральной Азии. — Вып. 5 : Вербеновые — Норичниковые. — Л., 1970.
22. Иванина Л. И. Род Pedicularis L. в Центральной Азии // Проблемы ботаники. — Л., 1974. — Т. 12.
23. Иванина Л. И. Мытник — Pedicularis // Флора ев-роп. части СССР. — Л., 19В1. — Т. 5.
З7
24. Солдатенко Е. П. Мытники ряда Comosae Vved. во флоре Приенисейской Сибири // Вопросы биологии. — Томск, 1977.
25. Беляева Т. Н. Подрод Pedicularis в горах Южной Сибири. — Томск, 19В5.
26. Шустова Т. Н. О внутриродовых таксонах мытника тысячелистникового // Сист. зам. по мат. Герб. им. П. Н. Крылова Томского ун-та. — 19В5. — Вып. В7.
27. Байтенов М. С. Высокогорные мытники (Pedicularis L.) северного Тянь-Шаня // Известия АН КазССР, сер. биологическая. — 1990. — № б.
2В. Koch C. Monographia Generis Veronicae. — Wirceburgi, 1ВЗЗ.
29. Rompp H. Die Verwandschafts verhaltnisse in der Gattung Veronica // Repert. — 192В. — Bd. L.
30. Цвелев Н. Н. Вероники (Veronica L.) из родства V spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП, отд. биол. — 19В1. — Т. Вб, № б.
31. Косачев П. А. Обзор секции Pseudolysimachium W. D. J. Koch рода Veronica L. (Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны // Turczaninowia. — 200З. — T. б, № 1.
32. Albach D. Evolution of Veronica (Plantaginaceae) on the Balkan Peninsula // Phytologia Balcanica. — 200б. — 12 (2).
33. Асеева Л.А. Система рода Veronica L. (Scrophulariaceae) флоры России // Новости сист. высш. раст. — 2002. — Т. З4.
34. Wettstein R. Monographie der Gattung Euphrasia. — Leipzig, 1В9б.
35. Wettstein R. Die Arten der Gattung Euphrasia. — Wien, 1В95.
36. Хитрово В. Н. К систематике видов Euphrasia, обитающих в России // Тр. бот. музея Имп. акад. наук. — 1907. — Вып. З.
37. Сергиевская Л. П. Западно-сибирские представители рода Euphrasia L. // Труды Биолог, науч.-исслед. инта. — Томск, 19З5. — Т. 1.
ЗВ. Сергиевская Л. П. Род очанка—Euphrasia L. // Флора Западной Сибири. — Томск, 19З9. — Т. 10.
39. Сергиевская Л. П. Флора Западной Сибири. — Томск, 19б4. — Т. 12, ч. 2.
40. Юзепчук С. В. Очанка — Euphrasia L. // Флора СССР. — М. — Л., 1955. — Т. 22.
41. Pugsley H. Enumeration of the species of Euphrasia L. sect. Semicalcaratae Benth. // Journ. Bot. 19З0. — Vol. 4З.
42. Гришина Е. И. Род Euphrasia во флоре Западной Сибири. — Томск, 1990.
43. Гришина Е. И. Euphrasia L. — очанка // Флора Сибири. — Т. 12 : Solanaceae—Lobeliaceae. — Новосибирск, 199б.
44. Гусарова Г. Л. Внутривидовая изменчивость некоторых очанок северо-запада европейской части СССР // Тр. II мол. конф. бот. — Л., 19ВВ.
45. Гусарова Г. Л. Значение признаков брактей для систематики очанок (Euphrasia L.) // Тр. Ш мол. конф. бот. — Л., 1990.
46. Гусарова Г. Л. Конспект рода Euphrasia (Scrophulariaceae) России и сопредельных государств // Бот. журн. — 2005. — Т. 90, № 7.
47. Chavannes P. Monographie des Antirrhinees. — Paris, 1ВЗЗ.
4В. Bentham G. Scrophulariaceae // A. De Candolle. Prodromus. — T. 10. — Parisiis, 1В4б.
49. Boissier E. Flora orientalis. — Lyon, 1В79. — Vol. 4.
50. Куприянова Л. А. Льнянка — Linaria // Флора СССР. — М. — Л., 1955. — Т. 22.
51. Куприянова Л.А. Заметка о Linaria odora (M. B.) Chav. и ее распространении // Труды Бот. инст. АН СССР. —
19Зб. — Т. 1, вып. 2.
52. Куприянова Л. А. О расах Linaria macroura M. B. и L. buriatica Turcz. // Советская ботаника. — ^Зб^ — № 4.
53. Куприянова Л.А. Новые виды льнянок из Средней Азии // Бот. мат. герб. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. — 1949. — Т. 11.
54. Куприянова Л. А. Систематический обзор льнянок СССР // Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. — 1950. — Вып. 9.
55. Sutton D. A revision of the tribe Antirrhineae. — London, 19ВВ.
56. Schrader H.A. Monographia Generis Verbasci. — Gottingae, 1В1З. — Sect. 1.
57. Murbeck S. Monographie der Gattung Verbascum. — Lund, 19ЗЗ.
5В. Федченко Б. А. Коровяк — Verbascum L. // Флора СССР. — М. ; Л., 1955. — Т. 22.
59. Stiefelhagen H. Systematische und pflanzengeographische Studien zur Kenntnis der Gattung Scrophularia // Bot. Jahrbucher. — 1910. — Bd. XLIV, hf. 2-4.
60. Иванина Л. И. Монография рода наперстянка (Digitalis L.). : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1949.
61. Кучеров Е. В., Щелокова Л. Г. Наперстянка крупноцветковая на Урале и ее рациональное использование. — Уфа, 19В7.
62. Ledebour C., Meyer C., Bunge A. Flora Altaica. — Berlin, 1В29-1ВЗ0. — Bd. 1-2.
63. Ledebour C. F. Ordo XCII. Scrophulariaceae Lindl. // Flora Rossica. — Stuttgartiae, 1В47-1В49. — Vol. З, pars 1.
64. Karelin G., Kirilow J. Enumeratio plantarum anno 1В40 in regionibus Altaicis et confinibus collectarum // Bull. Soc. Imp. Nat. Moskau. — 1В41. — T. 14, № З.
65. Karelin G., Kirilow J. Enumeratio plantarum in Desertis Songoriae orientalis et in jugo summarum Alpium Alatau ANN 1В41 collectarum // Bull. Soc. Imp. Nat. Moskau. — 1В42. — T. 15, № 2.
66. Schrenk A. Enumeratio Plantarum novarum. — Petropoli, 1В41.
67. Schrenk A. Enumeratio Altera Plantarum novarum. — Petropoli, 1В42.
бВ. Schrenk D.Al. Species Plantarum novae nuperrime in Songaria lectae // Bull. Acad. imp. St.-Petersbourg. — 1В4З. — T. 1, № 5.
б9. Schrenk A. Diagnoses Plantarum novarum in iterere ad fluvium Tschu versus lectarum // Bull. Acad. imp. St.-Petersbourg, № З7. — 1В44. — Т. 2, № ВЗ.
ЗВ
70. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. — Томск, 1939. — Т. 10.
71. Флора Сибири / под ред. А. В. Положий, Г. А. Пешковой. — Новосибирск, 199б. — Т. 12.
72. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. — М. ; Л., 19б5.
73. Малышев Л. И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. — Л., 19бВ.
74. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск, 1975.
75. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. — Томск, 19ВВ.
76. Вибе Е. И. Сем. Норичниковые — Scrophulariaceae // Определитель растений Кемеровской области. — Новосибирск, 2001.
77. Косачев П. А. Сем. Норичниковые — Scrophulariaceae // Определитель растений Алтайского края. — Новосибирск, 2003.
7В. Красноборов И. М. Сем. Норичниковые — Scrophulariaceae // Определитель растений Республики Тывы. — 2-е изд., испр. и доп. — Новосибирск, 2007.
79. Косачев П.А., Герман Д. А. Новый вид рода Veronica L. (Scrophulariaceae) из Западной Монголии // Новости сист. высш. раст. — 2004. — Вып. Зб.
В0. Студеникина Е. Ю. Высшие сосудистые растения Бие-Катунского междуречья в пределах предгорий и низ-когорий Алтая. — Барнаул, 1999.
В1. Косачев П. А. Конспект сем. Scrophulariaceae Juss. и Pediculariaceae Juss. Алтайской горной страны // Turczaninowia. — 2010. — T. 13, № 1.
В2. Силантьева М. М., Косачев П. А. Находки в Сибири Verbascum phlomoides (Scrophulariaceae) // Бот. журн. — 2004. — Т. В9, № 1.
ВЗ. Косачев П. А., Эбель А. Л. Заметки о верониках Сибири // Сист. зам. по мат. Герб. им. П. Н. Крылова Томск. гос. ун-та. — 2010. — Вып. 102.
