CC BY
51
УДК 574.472(235.222)
DOI: 10.24411/1728-323X-2019-13023
БИОРАЗНООБРАЗИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ВЫСОКОГОРНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКАХ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА (ГОРНЫЙ АЛТАЙ)
Е. Е. Тимошок, д. б. н., г. н. с.,
М. Н. Белова, к. б. н, м. н. с.,
Е. Н. Тимошок, к. б. н., н. с., [email protected], С. Н. Скороходов, инженер, Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск, Россия
Впервые проведены исследования биоразнообразия сосудистых растений в высокогорных лиственничниках Северо-Чуйского хребта (Горный Алтай) на восточном и западном склонах троговой долины р. Актру на высотах 2000—2200 м над ур. м. Флористический комплекс лиственничников включает 102 вида; при этом мезоэкотопы выположенных нижних частей склонов — 72, верхних крутых частей склонов — 63 вида. В ландшафте высокогорных лиственничников ведущими семействами являются Poaceae, Asteraceae, Ranuncu-laceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Fabaceae, Apiaceae, которые включают 56 видов. Наиболее крупное семейство Poaceae (17 видов во флоре ландшафта лиственничников) является ведущим и во флористических комплексах каждого обследованного мезоэкотопа. В комплексах двух экологически различающихся мезоэкотопов выявлено 35 общих видов. Наибольшее число специфических видов (37) обнаружено для нижней части склонов. Определение дифференцирующего разнооб-азия показало низкое сходство обследованных лесов индекс Жаккара 0,35). В экологическом пространстве высокогорных лиственничников представлены виды разных экологических групп: мезофиты, психрофиты, петрофиты, ксерофиты и гигрофиты; преобладающей экологической группой являются мезофиты, участие которых составляет более 50 %.
The paper investigates biodiversity of vascular plants in high altitude larch forests of the Severo-Chuisky Range (the Altai Mountains). The forests are situated on the left and right slopes of the Aktru mountain valley at 2000—2200 m a. s. l. The floristic complex of these larch forests consists of 102 species; the mesoecotopes of the gentle lower slopes include 72 species and the ones of the steep upper slopes contain 63 species. The dominated families of the entire landscape of the forests are Poaceae, Asteraceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Fabaceae and Apiaceae (56 species). The family Poaceae is the largest in the floras both of the entire larch forest landscape (17 species) and of each mesoecotope. The complexes of the ecologically different mesoecotopes include 35 common species. Differentiation diversity studies presented low species similarity of the forests (Jaccard index is 0.35). There are different ecological groups of plants in the ecological space of the high altitude larch forests: meso-phytes, psychrophytes, petrophytes, xerophytes and hygro-hytes. The dominated ecological group is mesophytes more than 50 % of all the species).
Ключевые слова: биоразнообразие, высокогорные лиственничники, сосудистые растения, флористические комплексы, экологические группы, Горный Алтай.
Keywords: biodiversity, high altitude larch forests, vascular plants, floristic complexes, ecological groups, the Altai Mountains.
Введение. Высокогорные лиственничные леса являются широкораспространенным, и при этом, сравнительно слабо-изученным типом экосистем Горного Алтая. Стабильность этих лесов является важнейшим аспектом экологической безопасности этой территории, так как леса обеспечивают регуляцию поверхностного и почвенного стока, снегозадержание и предотвращение оползней, селей и эрозии почв за счет фиксации субстрата склонов.
Изучение биоразнообразия наземных ярусов и его мониторинг является важным аспектом экологических исследований, поскольку может быть использовано для оценки их стабильности, контроль которой необходим для оценки экологической безопасности.
Целью наших исследований было выявление биоразнообразия сосудистых растений высокогорных лиственничных лесов Северо-Чуйского хребта, сведения о которых в литературе отсутствуют.
Материалы и методы исследований. Материалы собраны в высокогорных лиственничниках в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта — горно-ледниковом узле Биш-Иирду, в верховьях р. Актру в 1999—2016 гг., в трого-вую долину которой спускаются ледники Малый, Левый и Правый Актру. Для этой территории характерен альпийский сильно расчлененный рельеф с асимметричными склонами долины: более крутыми восточными и менее крутыми западными [1, 2]. Климат суровый высокогорный: средняя годовая температура — 5,2 °С, период вегетации около 3 месяцев, средняя температура этого периода 8,6 °С. В течение всего лета отмечаются заморозки и снегопады. Среднегодовое количество осадков 560 мм, около 75 % которых выпадает с мая по сентябрь [3].
Выявление биоразнообразия сосудистых растений высокогорных лиственничников проводили на высотных экологических профилях, заложенных на восточном и западном склонах долины, на высотах 2000—2250 м над ур. м. В ландшафте склонов долины выделены 2 типа мезоэкотопов: 1 — крутые участки (до 30—40°) верхних частей склонов с неспокойным ландшафтом и сложным ложбинно-гривистым мезорельефом, сформировавшимся под воздействием многочисленных лавин, селей, временных водотоков, 2 — выпо-ложенные (5—15°) участки нижних частей склонов. Для оценки а-разнообразия использовали показатели инвентаризационного разнообразия: общее видовое богатство лиственничников, дифференцирующего разнообразия — коэффициент Жаккара (Кг) [4].
№3,2019
23
Функциональное разнообразие оценивали по соотношению экологических групп [5]; отнесение видов к группам: психрофитов (растения высокогорных местообитаний горных тундр и альпийских лугов), мезофитов (лесные и луговые растения средних условий увлажнения и температуры), ксерофитов (растения сухих местообитаний), гигрофитов (растения избыточно увлажненных местообитаний), петрофитов (растения каменистых местообитаний) проведено на основе классических данных А. В. Куминовой [6] и собственных данных по приуроченности видов к экотопам высокогорий Алтая [7, 8]. Основой для выполнения работы послужили оригинальные геоботанические описания (65) и гербарий сосудистых растений (более 200 листов).
Результаты исследования и их обсуждение. Как показали проведенные исследования, общее
Таблица 1 Соотношение ведущих семейств во флористических комплексах высокогорных лиственничников и отдельных мезоэкотопов (число видов/%)
Таблица 2 Соотношение хорологических групп во флористических комплексах высокогорных лиственничников и отдельных мезоэкотопах (число видов/%)
видовое богатство обследованных высокогорных лиственничников составляет 102 вида сосудистых растений из 72 родов и 37 семейств. Наиболее высокое видовое разнообразие отмечено для 7 семейств: Poaceae, Asteraceae, Ranunculaceae, Caryo-phyllaceae, Rosaceae, Fabaceae, Apiaceae, в которые входит 55 видов (76,4 %, табл. 1). По 3 вида включают 4 семейства: Cyperaceae, Geraniaceae, Polygonaceae, Scrophulariaceae, по 2—9 семейств: Betulaceae, Caprifoliaceae, Cupressaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Lamiaceae, Pinaceae, Primulaceae, Salicaceae. Около половины семейств — 17 (46 %): Alliaceae, Botrychiaceae, Campanulaceae, Empetra-ceae, Grossulariaceae, Iridaceae, Juncaceae, Liliaceae, Melanthiaceae, Onagraceae, Paeoniaceae, Polemo-niaceae, Polygalaceae, Pyrolaceae, Rubiaceae, Santa-laceae, Violaceae, содержат только один вид.
В обследованных высокогорных лиственничниках абсолютно преобладают одновидовые роды — 50 родов (69 %). Крупный род один — Poa, включающий 5 видов.
Абсолютное преобладание во флористическом комплексе высокогорных лиственничников Се-веро-Чуйского хребта одно- и двухвидовых семейств (70 %) и одновидовых родов (69 %) отражает молодость и миграционный характер этого комплекса.
Во флористическом комплексе высокогорных лиственничников преобладают азиатские виды (47,1 %), а среди них — южносибирско-средне-азиатско-центральноазиатские (21,6 %); значительно участие евразийских видов (34,3 %, табл. 2). Здесь обнаружено значительное участие эндемичных видов (8,8 %), среди которых 3 эндемика Ал-тае-Саянской горной области (Festuca sphagnicola, Geranium laetum, Hedysarum austrosibiricum) и 6 эндемиков гор Южной Сибири (Betula rotundifolia, Elymus sajanensis, Hieracium czamyjashense, Poa altaica, P. krylovii, Silene chamarensis).
В составе эколого-географических групп первое место принадлежит лесным горно-равнинным (31,4 %), второе — альпийским (23,5 %), третье — горно-равнинным плюризональным (21,6 %) видам. Участие остальных групп невелико (рис. 1).
Мезоэкотопы нижних пологих частей склонов отличаются более высоким инвентаризационным разнообразием — 72 вида (70,6 % от числа видов всей флоры) из 55 родов и 33 семейств. В этих условиях первые три места занимают семейства Poaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae. Крупные роды в этом мезоэкотопе отсутствуют (табл. 1). В составе флористического комплекса преобладают азиатские (43,1 %, табл. 2), значительно участие евразийских видов (34,7 %). В этом мезоэко-топе отмечены 3 алтае-саянских эндемика Festuca
Хорологические группы Ландшафт лесов в целом Нижняя пологая часть склонов Верхняя крутая часть склонов
Космополитная 1/1,0 1/1,4 —
Голарктическая 15/14,7 15/14,7 5/7,9
Евразийская 35/34,3 25/34,7 26/41,3
Североамерикано-азиатская 2/2,0 2/2,8 —
Североазиатская 16/15,7 12/16,7 12/19,0
Южносибирско-среднеази- 22/21,6 13/18,1 13/20,6
атско-центральноазиатская
Южносибирско-восточно- 2/2,0 1/1,4 2/3,2
азиатская
Южносибирская 6/5,9 6/5,9 4/6,3
Алтае-Саянская 3/2,9 3/4,2 1/1,6
Ведущие семейства Ландшафт лесов в целом Нижняя пологая часть склонов Верхняя крутая часть склонов
Poaceae 17/16,7 12/16,7 8/12,7
Asteraceae 10/9,8 6/8,3 8/12,7
Ranunculaceae 8/7,8 5/6,9 4/6,3
Caryophyllaceae 7/6,9 4/5,6 5/7,9
Rosaceae 5/4,9 — 4/6,3
Fabaceae 4/3,9 4/5,6 —
Apiaceae 4/3,9 — 4/6,3
24
№ 3, 2019
■ Ландшафт лесов в целом ^ Нижняя часть □ Верхняя часть склонов
Рис. 1. Соотношение эколого-географических групп во флористических комплексах высокогорных лиственничников
и в мезоэкотопах
sphagnicola, Geranium laetum, Hedysarum austrosibi-ricum и 2 эндемика гор Южной Сибири. В эко-лого-географическом спектре на первом месте лесные горно-равнинные (33,3 %), на втором— третьем — высокогорные (23,6 %) и горно-равнинные плюризональные (23,6 %) виды.
Мезоэкотоп верхних крутых частей склонов характеризуется более низким инвентаризационным разнообразием, включающим 63 вида (61,8 % от числа видов флоры) из 53 родов и 29 семейств. Первые три места занимают семейства Poaceae, Asteraceae, Ranunculaceae. Крупный род один — Poa, с четырьмя видами. В составе флористического комплекса наиболее представлены азиатские виды (49,2 %), на втором месте — евразийские виды (34,7 %). Здесь отмечен только 1 алтае-саян-ский эндемик и 3 эндемика гор Южной Сибири. В условиях и этого мезоэкотопа на первом месте находятся лесные горно-равнинные (33,3 %), на втором горно-равнинные плюризональные (25,4 %), на третьем — высокогорные (23,8 %) виды.
Сравнение флористических списков сосудистых растений высокогорных лиственничников в значительно отличающихся экологических условиях двух мезоэкотопов позволило выявить 35 общих видов (34,3 % флоры): 4 вида принадлежат семейству Asteraceae (Cicerbita azurea, Ligularia altaica, Saussurea controversa, Solidago dahurica), по три — семействам Poaceae (Calamagrostis pavlovii, Poa krylovii, P. sibirica) и Apiaceae (Aegopodium alpestre, Bupleurum longifolium, Pleurospermum uralense), по два — семействам Pinaceae (Larix sibirica, Pinus sibirica), Cupressaceae (Juniperus pseudosabina, J. sibirica), Polygonaceae (Bistorta major, B. vivipara), Caryophyllaceae (Cerastium pauciflora, Dianthus superbus), Rosaceae (Cotoneaster uniflorus, Spiraea fle-
xuosa), Fabaceae (Hedysarum austrosibiricum, Lupinaster pentaphyllus), по одному виду — семействам Cyperaceae (Carex kirilovii), Liliaceae (Lilium pilo-siusculum), Ranunculaceae (Thalictrum minus), Gros-sulariaceae (Ribes nigrum), Geraniaceae (Geranium pseudosibiricum), Polygalaceae (Polygala comosa), Onagraceae (Chamaenerium angustifolium), Vaccinia-ceae (Vaccinuim vitis-idaea), Polemoniaceae (Pole-monium caeruleum), Lamiaceae (Dracocephalum nutans), Rubiaceae (Galium boreale), Caprifoliaceae (Lonicera altaica), Campanulaceae (Campanula glo-merata).
Оценка дифференцирующего разнообразия показала, что флористические комплексы мезоэкотопов имеют низкий уровень сходства и высокую степень обособленности, несмотря на непосредственную близость: коэффициент сходства Жаккара 0,35.
Значительные различия экологических условий в мезоэкотопах нижних и верхних частей склонов проявляются в участии специфических видов, отмеченных только в одном из них. Более высоким видовым своеобразием отличаются лиственничники нижней пологой части склонов, где 37 видов (51,4 %) являются специфическими для флористического комплекса этого мезоэкотопа. Среди них преобладают мезофиты (19 видов): Achillea millefolium, Aconitum septentrionale, Empe-trum nigrum, Festuca ovina, Gentianella acuta, Geranium krylovii, G. laetum, Helictotrichon pubescens, Lonicera hispida, Poa urssulensis, Primula macrocalix, Pyrola rotundifolia, Silene chamarensis, Spiraea media, Tephroseris praticola, Thalictrum kemense, Th. simplex, Trisetum sibiricum, Trollius asiatica; на втором месте — психрофиты (10 видов): Anthoxanthum alpi-num, Botrichium lunaria, Calamagrostis lapponica, Calathiana uniflora, Carex sabynensis, Dracocephalum
№3, V019
25
4£4Э6>3
И I I
2,9
4,2
м i
Мезофиты Психрофиты Пегрофиты Гигрофиты Ксерофиты ■ Ландшафт лесов в целом 0 Нижняя часть □ Верхняя часть склонов
Рис. 2. Соотношение экологических групп во флористических комплексах высокогорных лиственничников и в мезоэкотопах (число видов/ %)
grandiflorum, Luzula sibirica, Salix hastata, Thesium repens, Viola altaica; мало представлены гигрофиты (3 вида): Betula rotundifolia, Calamagrostis langs-dorffii, Minuartia stricta, ксерофиты (3 вида): Hedy-sarum neglectum, Oxytropis ambigua, Veronica porp-hyriana и петрофиты (2 вида): Festuca altaica, F. sphagnicola.
Во флористическом комплексе лиственничников верхней крутой части склонов зарегистрировано 28 специфических видов (44,4 %), среди которых первое место также принадлежит мезофитам (13 видов): Aconogonon alpinum, Atragene sibirica, Crepis sibirica, Heracleum dissectum, Hiera-cium korshinskyi, H. czamyjashense, Iris ruthenica, Paeonia anomala, Pedicularis incarnata, Primula pal-lasii, Rosa acicularis, Scorzonera radiata, Veronica krylovii; второе — психрофитам (7 видов): Aconi-tum leucostomum, Bromopsis altaica, Carex tristis, Gypsophyla cephalotes, Poa alpina, Rosa oxyacantha, Salix divaricata, третье — петрофитам (5 видов): Allium altaicum, Aquilegia sibirica, Gypsophyla cericea, Moehringia umbrosa, P. altaica, четвертое — гигрофитам (3 вида): Betula fruticosa, Elymus sajanensis, E. transbaicalensis.
Оценка функционального разнообразия высокогорных лиственничников по участию экологических групп показала, что в их экологическом пространстве абсолютно преобладают лесные виды — мезофиты (53,9 %, рис. 2); участие психро-фитов, высокогорных видов — альпийцев — и во флоре всего ландшафта лиственничников, и в экологически различающихся мезоэкотопах почти в 2 раза ниже; еще ниже участие петрофитов, гигрофитов, ксерофитов, доля которых составляет во всем ландшафте 16,6 %, в нижних частях склонов — 14,0 %, в верхних — 17,5 %, где наиболее высоко участие петрофитов.
Как показали проведенные исследования, высокогорные лиственничники в ороклиматических условиях высокогорий Северо-Чуйского хребта отличаются высоким видовым разнообразием сосудистых растений, включающим 102 вида. В их
составе зарегистрировано 30 % видов, приведенных А. В. Куминовой [6] для флоры лиственничных лесов всего Русского Алтая (341 вид). В то же время необходимо признать, что флора обследованных высокогорных лиственничников, сформировавшихся на боковых моренах ледника Акт-ру, около 4000 лет назад занимавшего все верховья р. Актру, исторически молода; она имеет миграционный характер, о чем свидетельствует большое число одно- и двухвидовых семейств (70 % от числа семейств) и одновидовых родов (69 % от числа родов).
Следует отметить, что видовое богатство высокогорных лиственничников почти равно таковому в старовозрастных кедровниках (104 вида) [9], но значительно ниже, чем в более молодых постгляциальных и флювиогляциальных ландшафтах, где видовое богатство сосудистых растений составляет 116—176 видов [7, 10].
В экологическом пространстве высокогорных лиственничников господствуют лесные виды — мезофиты, в чем проявляется лесной характер их флоры. Виды этой группы в значительной степени определяют экологическое своеобразие флористических комплексов обоих мезоэкото-пов. Так, из 37 специфических видов лиственничников нижней части склонов 19 — мезофиты, из 28 специфических видов верхней части склонов 13 — мезофиты. Однако высотное расположение обследованных лиственничников (2000— 2250 м над ур. м.) в непосредственной близости от горных тундр определяет значительное участие (около 30 %) высокогорных видов — психрофи-тов, что связано с низкими температурами периода вегетации и влиянием ледниковых ветров. Среди видов этой экологической группы также велико участие специфических видов: 10 — в нижней части и 7 видов в верхней части склонов.
Заключение. Проведенные исследования показали, что высокогорные лиственничные леса в их текущем состоянии имеют значительное эко-системное, видовое и функциональное биоразнообразие, в полной мере обеспечивающее устойчивость лиственничных лесов на верхней границе их распространения на Северо-Чуйском хребте. Не выявлено признаков упрощения экосистем, говорящих о существующих угрозах, а также инвазий видов растений, способных представлять угрозу для этих экосистем. Все это говорит о том, что в настоящий момент эти высокогорные леса устойчивы и способны сохранить тот вклад в экологическую безопасность, который они осуществляют.
Исследование было выполнено в рамках госбюджетной темы № АААА-А17-117013050039-4.
26
№ 3, V01?
Библиографический список
1. Душкин М. А. Геоморфологический очерк ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1967. — Вып. 5. — С. 42—65.
2. Окишев П. А. Рельеф и оледенение Русского Алтая. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 2011. — 380 с.
3. Севастьянов В. В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1998. — 201 с.
4. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. — 288 с.
5. Global biodiversity assessment / Heywood V. H. (ed.). — New York, Cambridge, Cambridge University Press, 1995. — 1140 p.
6. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. — 450 с.
7. Тимошок Е. Е., Нарожный Ю. К., Диркс М. Н., Скороходов С. Н., Березов А. А. Динамика ледников и формирование растительности на молодых моренах Центрального Алтая. — Томск: Изд-во НТЛ. — 208 с.
8. Timoshok E. E., Timoshok E. N., Nikolaeva S. A., Savchuk D. A., Filimonova E. O., Skorokhodov S. N., Bocharov A. Yu. 2016. Monitoring of high altitudinal terrestrial ecosystems in the Altai Mountains // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. — № 48. — P. 1—9.
9. Тимошок Е. Е., Тимошок Е. Н., Райская Ю. Г. Биоразнообразие сосудистых растений в старовозрастных лесах Се-веро-Чуйского центра современного оледенения (Горный Алтай) // Успехи современного естествознания. — 2018. — № 11. — С. 389—394.
10. Timoshok E. E., Timoshok E. N., Skorokhodov S. N., Raiskaya Yu. G., Gureyeva I. I. Biodiversity of the vascular plants in the young fluvioglacial landscapes in the Severo-Chuiskiy centre of present-day glaciation (the Central Altai) // International Journal of Environmental Studies. — 2017. — 74 (5). — P. 664—673.
BIODIVERSITY OF VASCULAR PLANTS IN HIGH ALTITUDE LARCH FORESTS OF THE SEVERO-CHUISKY RANGE (THE ALTAI MOUNTAINS)
E. E. Timoshok, Chief Researcher, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, [email protected], M. N. Belova, Junior Researcher, Ph. D. (Biology), [email protected], E. N. Timoshok, Researcher, Ph. D. (Ecology), [email protected],
S. N. Skorokhodov, Engineer, Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems, SB RAS Referenses
1. Dushkin M. A. Geomoifologicheskij ocherk lednikovogo bassejna Aktru. [Geomorphological study of the Aktru glacier basin]. Glyaciologiya Altaya, 1967. No 5. P. 42—65. [in Russian]
2. Okishev P. A. Relef i oledenenie Russkogo Altaya [Relief and glaciation of the Russian Altai Mountains]. Tomsk, Tomsk State University Publ., 2011. 380 p. [in Russian]
3. Sevastyanov V. V. Klimat vysokogornyh rajonov Altaya i Sayan [Climate of high-altitude areas of the Altai and Sayan Mountains]. Tomsk, Tomsk State University Publ., 1998. 201 p. [in Russian]
4. Shmidt V. M. Matematicheskie metody v botanike [Mathematic methods in botany]. Leningrad, Leningrad State University Publ., 1984. 288 p. [in Russian]
5. Global biodiversity assessment / Heywood V. H. (ed.). New York, Cambridge, Cambridge University Press, 1995. 1140 p.
6. Kuminova A. V. Rastitelnyj pokrov Altaya. [The vegetation of the Altai Mountains]. Novosibirsk, SB AS USSR Publ., 1960. 450 p. [in Russian]
7. Timoshok E. E., Narozhnyj Yu. K., Dirks M. N., Skorohodov S. N., Beryozov A. A. Dinamika lednikov i formirovanie ras-titelnosti na molodyh morenah Centralnogo Altaya [The dynamics of glaciers and formation of vegetation on young moraines of the Central Altai Mountains]. Tomsk, NTL, 2008. 208 p. [in Russian]
8. Timoshok E. E., Timoshok E. N., Nikolaeva S. A., Savchuk D. A., Filimonova E. O., Skorokhodov S. N., Bocharov A. Yu. Monitoring high altitudinal terrestrial ecosystems in the Altai Mountains. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 2016. No. 48. P. 1—9.
9. Timoshok E. E., Timoshok E. N., Raiskaya Yu. G. Bioraznooborazie sosudistyh rastenij v starovozrastnyh lesah Severo-Chu-jskogo centra sovremennogo oledeneniya (Gornyj Altaj) [Biodiversity of vascular plants in the mature forests of the Severo-Chuysky center of modern glaciation]. Uspehi sovremennogo estestvoznaniya, 2018. No. 11. P. 389—394. [in Russian]
10. Timoshok E. E., Timoshok E. N., Skorokhodov S. N., Raiskaya Yu. G., Gureyeva I. I. Biodiversity of the vascular plants in the young fluvioglacial landscapes in the Severo-Chuiskiy centre of present-day glaciation (the Central Altai). International Journal of Environmental Studies, 2017. No. 74 (5). P. 664—673.
№3,2019
27
