CC BY
7
УДК 630*232.12 DOI: 10.53374/1993-0135-2023-1-12-23
Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. XLI, № 1. С. 12-23
ТАКСАЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В АРХИВЕ КЛОНОВ В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Р. А. Воробьев1, Н. Н. Бессчетнова2, В. П. Бессчетнов2, А. Ю. Тютин2
Министерство лесного хозяйства и охраны объектов животного мира Нижегородской области Российская Федерация, 603134, Нижний Новгород, ул. Костина, 2 2Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97 E-mail: lesfak@bk.ru
Исследовали таксационные показатели клонов плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies (L.) Karsten) в архиве клонов № 3 на территории Семеновского районного лесничества Нижегородской области. Он создан в 1984 году привитыми саженцами в возрасте 2 лет. Источником привоя были плюсовые деревья, произрастающие в естественных насаждениях того же региона в типах лесорастительных условий В2 и В3. Их возраст на момент отбора достигал от 60 лет до 140 лет, а таксационные показатели составили: высота - от 24 м до 70 м; диаметр - от 24 см до 35 см. Размещение посадочных мест было 3*3 м, схема смешения клонов -рядовая при исходной повторяемости каждого ортета 3... 12 раметами. Первоначальная площадь составила 0,4 га, тип лесорастительных условий на ней соответствовал категории В2. Рельеф участка равнинный с серыми лесными почвами. Он имеет географические координаты N56°44'18,97" E44°20'49,29", отнесен к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации и входит в зону хвойно-широколиственных лесов. Лесорастительные условия региона вполне благоприятны для произрастания и семеношения ели европейской. Сбор первичной лесоводственной информации осуществлен полевым стационарным методом при сплошном перечете деревьев на всей площади архива клонов с соблюдением принципа единственного логического различия, типичности, пригодности, надежности и целесообразности опыта. Отмечена неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев ели европейской по таксационным показателям, которая проявилась как на уровне различий между группами одноименных клонов, так и в пределах каждой из них.
Плюсовые деревья ели европейской, представленные своими вегетативными потомствами в составе обследованного архива клонов, в значительной мере различались между собой по основным таксационным показателям. По высоте ствола наибольшее среднее (19,83±1,14 м), у рамет ортета К-102, превосходило наименьший аналогичный показатель (10,50±1,85 м) у клонов с индексом К-100, в 1,88 раза или на 9,33 м. Обобщенное для всего массива данных среднее достигло 14,71±0,34 м при соотношении между абсолютными пределами (max = 3 м; min = 3,50 м) как 6,57 и абсолютном диапазоне, равном 19,50 м. Изменчивость признака, при этом, соответствовала повышенному уровню по шкале Мамаева (Cv = 28,41 %).
Ключевые слова: ель европейская, плюсовые деревья, клоны, архив клонов, таксационные показатели, изменчивость, наследственная обусловленность.
Conifers of the boreal area. 2023, Vol. XLI, No. 1, P. 12-23
TAXATION INDICATORS OF THE NORWAY SPRUCE PLUS TREES
IN THE CLONE ARCHIVE IN THE NIZHNY NOVGOROD REGION
R. A. Vorobyov1, N. N. Besschetnova2, V. P. Besschetnov2, A. Yu. Tyutin2
Ministry of Forestry and Protection of Wildlife of Nizhny Novgorod region 2, Kostina str., Nizhny Novgorod, 603134, Russian Federation
2The Nizhny Novgorod State Agricultural Academy 97, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation E-mail: lesfak@bk.ru
The taxation indicators of clones of the Norway spruce (Picea abies (L.) Karsten) plus trees were studied in the clone archive No. 3 on the territory of the Semenovsky district forestry of the Nizhny Novgorod region. It was created in 1984 by grafted seedlings at the age of 2 years. The source of the graft was plus trees growing in natural plantings of the same region in the types of forest growing conditions B2 and B3. Their age at the time of selection ranged from 60 years to 140 years, and the taxation indicators were: height - from 24 m to 70 m; diameter - from 24 cm to 35 cm. The seating arrangement was 3*3 m, the clone mixing scheme was ordinary with the initial repeatability of each orthet
by 3...12 ramets. The initial area was 0.4 hectares, the type of forest conditions on it corresponded to category B2. The terrain of the site is flat with gray forest soils. It has geographical coordinates N56°44'18.97" E44°20'49.29", is assigned to the area of coniferous-deciduous (mixed) forests of the European part of the Russian Federation and is included in the zone of coniferous-deciduous forests. The forest growing conditions of the region are quite favorable for the growth and seed-bearing of Norway spruce. The collection of primary forestry information was carried out by a stationary field method with a continuous enumeration of trees over the entire area of the clone archive in compliance with the principle of the only logical difference, typicality, suitability, reliability and expediency of the experiment. The heterogeneity of the vegetative offspring of the plus trees of the Norway spruce was noted in terms of taxation indicators, which manifested itself both at the level of differences between groups of the same name clones, and within each of them. The plus trees of the Norway spruce, represented by their vegetative offspring as part of the examined clone archive, differed significantly among themselves in terms of the main taxation indicators. In terms of trunk height, the highest average (19.83±1.14 m), in the frame of the K-102 orthet, exceeded the lowest similar indicator (10.50±1.85 m) in clones with the K-100 index, by 1.88 times or by 9.33 m. The average generalized for the entire data set reached 14.71±0.34 m with the ratio between absolute limits (max = 23 m; min = 3.50 m) both 6.57 and an absolute range equal to 19.50 m. The variability of the trait, at the same time, corresponded to an increased level on the Mamaev scale (Cv = 28.41 %).
Keywords: Norway spruce, plus trees, clones, clone archive, taxation indicators, variability, hereditary conditionality.
ВВЕДЕНИЕ
Одним из векторов, заданных Стратегией развития лесного комплекса Российской Федерации на период до 2030 г., выступает непрерывное повышение ресурсного, экологического и рекреационного потенциала отечественных лесов, в том числе, посредством их селекционного улучшения. В первую очередь это относится к важнейшим лесообразующим породам, среди которых ель европейская (Picea abies (L.) Karsten) занимает одно из центральных мест не только в Российской Федерации [15; 16; 17; 18; 21], но и в странах центральной Европы [56], Болгарии [25], Румынии [26; 55], Швеции [30; 34; 48], Финляндии [35; 62], Литве [57] и многих других европейских государствах [32], откуда достаточно активно интроду-цируется для использования в плантационном лесоводстве в Канаде [31] и Японии [42]. Обладая уникальным комплексом полезных признаков и свойств, она служит объектом разноплановых исследований отечественных [5; 7; 9; 10; 18; 21] и зарубежных [41; 44; 52; 63] ученых на протяжении длительного периода времени. Важнейшими направлениями исследований выступают семеноводство [61], лесные культуры [17; 47] и плантации [38; 51], фотосинтез, пигментный состав и другие характеристики хвои [4; 5; 15; 21; 42; 43; 46; 54; 60], биотехнологии [45] и физиология [6; 14; 27; 28; 40]. Немало работ посвящено выявлению селекционного потенциала данного вида, оценке масштабов изменчивости и перспектив создания лесосеменных плантаций, формированию резервов генетического материала [12; 29; 36; 37; 59]. Являясь представителем аборигенной флоры Приволжского федерального округа, ель занимает обширные площади на территории Нижегородской области [1; 2; 4; 8; 10; 18; 19; 22]. Здесь её вводят в состав лесных культур, защитных насаждений различного целевого назначения и конструкций и озеленительных посадок, способных эффективно выполнять санитарно-гигиенические, декоративно-эстетические и рекреационно-бальнеологические функции. Однако детальных и всесторонних исследований имеющихся коллекций плюсовых деревьев пока еще мало.
Цель исследования - оценить наследственную обусловленность изменчивости таксационных показателей плюсовых деревьев ели европейской, представленных вегетативными потомствами в составе архива клонов на территории Семеновского районного лесничества Нижегородской области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования служили клоны 21 плюсового дерева ели европейской, сосредоточенные в архиве клонов № 3. Он был создан в 1984 году привитыми саженцами, возраст которых на момент посадки составил 2 года. Источником привоя для их производства выступали плюсовые деревья, произрастающие в том же регионе в естественных насаждениях, сформировавшихся в типах лесорастительных условий В2 и В3, а собственно прививку «в расщеп» выполняли специалисты государственного автономного учреждения Нижегородской области «Семеновский спец-семлесхоз». Таксационные показатели плюсовых деревьев на момент отбора варьировали: по высоте - от 24 м до 35 м; по диаметру - от 24 см до 70 см, возраст при отборе из естественных насаждений составлял от 60 лет до 140 лет. Указанный объект единого генети-ко-селекционного комплекса расположен в лесном выделе № 9 лесного квартала № 139 в границах Семеновского участкового лесничества Семеновского районного лесничества Министерства лесного хозяйства и охраны объектов животного мира Нижегородской области. Участок имеет географические координаты N56.74161° Е44.35436°. Его территория, согласно действующему лесорастительному районированию, входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (зона хвойно-широколиственных лесов), а по лесосе-менному районированию включена в третий лесосе-менной район ели. Для данной породы здесь сложились вполне благоприятные для произрастания и се-меношения климатические и почвенные условия [1; 2; 19; 22], о чем свидетельствуют работы по созданию лесных культур [19; 20; 21] и многочисленных объектов постоянной лесосеменной базы и единого генети-
ко-селекционного комплекса [4; 5; 8; 10; 15; 16]. Проектное размещение посадочных мест на участке было 3^3 м, густота первоначальной посадки - 1111 шт./га, схема смешения клонов - рядовая при исходной повторяемости каждого ортета 3...12 раметами. Возможный объем заготовки черенков каждого клона в год (в среднем) - 100 шт. Первоначальная площадь составила 0,4 га, тип лесорастительных условий на ней соответствовал категории В2. На текущий момент в травянистом покрове поверхности архива клонов распространена преимущественно злаковая растительность с примесью земляники, зверобоя, душицы и некоторых других травянистых видов. Первичная ле-соводственная информация собрана полевым стационарным методом при соблюдении принципа единственного логического различия, а также требований к типичности, пригодности, надежности и целесообразности опыта. В ходе натурной таксации выполнен сплошной перечет 150 деревьев. Высоту измеряли высотомером Suunto PM-5/360 PC с точностью шкалы 0,1 м, диаметр на высоте 1,3 м - мерной вилкой с точностью 1 см, диаметр проекции кроны в двух направлениях и расстояние до первого сучка - мерной рейкой с точностью 1 см. В организации работы учитывали накопленный опыт таксации подобных объектов [13; 23; 24]. Наряду с морфометрическими показателями, фиксируемыми при непосредственном учете, в работе использовали производные признаки, применение которых в лесоводственных и биологических исследованиях широкого спектра видов традиционно и весьма продуктивно [3; 53]. Они с успехом исполь-
зуются в различных селекционных программах [4; 5; 8], в том числе, при изучении различных видов ели [10; 15; 16; 18]. Статистическая обработка данных выполнена по действующим рекомендациям [11; 33; 39; 49; 50; 58; 64].
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Плюсовые деревья ели европейской, представленные своими вегетативными потомствами в составе обследованного архива клонов № 3, в значительной мере различались между собой по основным таксационным показателям (рис. 1-5).
Сопоставление оценок одного из основных критериев, по которым из естественных насаждений традиционно проводится отбор плюсовых деревьев - высоты ствола - показало, что наибольшее среднее (19,83±1,14 м), отмеченное у рамет ортета К-102, превосходило наименьший аналогичный показатель (10,50±1,85 м), зафиксированный у клонов с индексом К-100, в 1,88 раза или на 9,33 м. Обобщенное для всего массива данных среднее (см. рис. 1) достигло величины 14,71±0,34 м при соотношении между абсолютными пределами (max = 23 м; min = 3,50 м) как 6,57 и абсолютном диапазоне, равном 19,50 м. Изменчивость признака, при этом, соответствовала повышенному уровню по шкале Мамаева (Cv = 28,41 %).
Еще одним базовым показателем, на который также ориентирован массовый отбор плюсовых деревьев по фенотипу, служит диаметр их ствола на высоте 1,3 м (см. рис. 2).
Клоны плюсовых деревьев Рис. 1. Высота ствола клонов плюсовых деревьев ели европейской
Клоны плюсовых деревьев Рис. 2. Диаметр ствола клонов плюсовых деревьев ели европейской на высоте 1,3 м
Этот параметр оказался менее стабильным (см. рис. 2). Наибольшее среднее значение (24,20±1,60 см), отмеченное у рамет К-58, превысило соответствующую наименьшую величину (12,50±2,22 см), наблюдавшуюся у клонов плюсового дерева К-57, в 1,93 раза или на 11,7 см. При этом, обобщенное для всего опытного участка среднее (вариант Total) составило 17,92±0,57 см; соотношение между абсолютными лимитами (max=38,00 см; min=5,00 см) оценивалось как 7,60 при абсолютном диапазоне, равном 33,00 см. Изменчивость в обобщенном массиве данных достигла высокого уровня по шкале Мамаева (Cv = 39,35 %).
Во многом значимый для описания общего биологического состояния древесных растений индикатор -диаметр ствола у шейки корня - демонстрировал примерно такой же уровень неоднородности (см. рис. 3).
На фоне принципиального сходства с картиной соотношения средних значений плюсовых деревьев по предыдущему признаку наибольшая оценка этого параметра (31,83,78±3,35 см), отмеченная у рамет ор-тета К-99, превысила соответствующий меньший показатель (15,00±2,38 см), наблюдавшийся у клонов плюсового дерева К-57, в 2,12 раза или на 16,83 см. Единое для всего массива данных среднее (вариант Total) составило 22,10±0,67 см при соотношении между абсолютными лимитами (max = 44,0 мм; min = 6,0 см) как 7,33 и абсолютном диапазоне, равном 38,0 см. Общий фон изменчивости данного показателя был несколько выше и так же, как и предыдущем случае, соответствовал высокому уровню по шкале Мамаева (Cv = 37,62 %).
Наглядное представление о росте деревьев в высоту и о сохранении его ритма в процессе онтогенеза дает информация о величине осевых расстояний меж-
ду мутовками, возникшими на стволе (см. рис. 4). Наибольшее среднее значение (69,67±24,73 см) По данному признаку, наблюдалось у клонов К-99. Наименьшая величина показателя (24,40±10,60 см) была зафиксирована у клонов К-56 в том же их архиве. Такие оценки создали разницу между ними на 45,27 см или в 2,85 раза. На этом фоне обобщенное для всех опытных участков среднее (вариант Total) приобрело значение 37,57±1,39 см, а соотношении между абсолютными лимитами (max = 191 см; min = 10,50 см) составило 18,19 при абсолютном диапазоне, равном 180,50 см.
Изменчивости рассматриваемой характеристики здесь была еще выше и соответствовала очень высокому уровню по шкале Мамаева (Cv = 46,01 %).
Базовый таксационный показатель, определяющий объем стволовой части дерева - площадь поперечного сечения на высоте 1.3 м - был еще более вариабельным (см. рис. 5).
Как удалось установить, наибольшее среднее значение указанного признака (477,99±65,24 см2) наблюдалось у рамет плюсового дерева К-58, а наименьшая площадь (134,30±45,64 см2) - у клонов с индексом К-57. Полученные в ходе статистической обработки материала оценки образовали разницу между ними на 343,69 см2, что создало превышение в 3,56 раза. Обобщенное по всем учетным деревьям среднее (вариант Total) составило 290,87±17,40 см2. На этом фоне соотношении между абсолютными лимитами (max = = 1134,11 см2; min = 19,63 см2) представлялось как 56,7 при их диапазоне в 1114,48 см2. В оценках по коэффициенту вариации (Cv = 74,22 %) изменчивость этого таксационного показателя была еще выше и соответствовала очень высокому уровню по шкале Мамаева.
Клоны плюсовых деревьев Рис. 3. Диаметр ствола клонов плюсовых деревьев ели европейской у шейки корня
Клоны плюсовых деревьев Рис. 4. Среднее расстояние между мутовками на стволе клонов плюсовых деревьев
Важной технологической характеристикой древесных растений, имеющей большое хозяйственное значение, выступает протяженность бессучковой зоны ствола, которая зависит от способности к его очищаемости от сучьев и определяется по расстоянию от поверхности почвы до первого сучка (см. рис. 6), в нашем случае - до первого живого. Изменчивость данного таксационного показателя также может быть признана одной из самых высоких (Су = 72,07 %), и в оценках по коэффициенту вариации она соответствует очень высокому уровню шкалы Мамаева. При этом в отношении него значительно большее среднее (5,40±0,70 м) было зафиксировано у клонов плюсового дерева К-96, а наименьшая площадь (0,75±0,22 м) - у рамет ортета К-99.
Разница в оценках составила 4,65 м или в 7,2 раза. Обобщенное для всех среднее составило 2,45±0,14 м. На этом фоне абсолютный диапазон лимитов (тах = 10,00 м; тт=0,08 м) составил 9,92 м при их отношении, составившем 125,0 ровно.
Наиболее информативным показателем полнодре-весности ствола в таксации признан его сбег, который на обследованном участке был сравнительно выровненным по вариантам опыта при некоторых неизбежных различиях (см. рис. 7).
Как удалось установить, в отношении означенного признака наибольший сбег (0,159±0,02 см/м) был характерен для вегетативного потомства плюсового дерева К-119, а наименьший (0,089±0,01 см/м) - был присущ клонам плюсового дерева К-59. Разница в оценках составила 0,07 см/м или в 1,78 раза. Обобщенное для всех вариантов опыта среднее было 0,12±0,001 см/м при абсолютном диапазоне лимитов (max = 0,24 см/м; min = 0,06 см/м), составившим 4,04 см/м, и их отношении, равном 14. По коэффициенту вариации в пределах всего массива данных (Cv = 23,91 %) изменчивость соответствовала среднему уровню принятой нами шкалы.
Клоны плюсовых деревьев Рис. 5. Площадь поперечного сечения ствола на высоте 1,3 м
Клоны плюсовых деревьев Рис. 6. Расстояние от поверхности почвы до первого сучка
Клоны плюсовых деревьев Рис. 7. Сбег ствола плюсовых деревьев ели в архиве клонов
Поскольку все наблюдавшиеся в опыте фенотипи-ческие различия проявились на выровненном экологическом фоне в границах единого участка при одинаковых схемах агротехнических и лесоводственных уходов, сложились основания для признания в качестве причин их возникновения генотипические особенности плюсовых деревьев, введенных в состав исследованного архива клонов. Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил факт наличия существенных различий между ними (табл. 1).
В подавляющем большинстве случаев (13 из 15), за исключением расстояния до первого сучка (признак 4) и коэффициента асимметрии кроны (признак 15), различия между плюсовыми деревьями имели ранг существенных на 5-процентном уровне значимости: расчетные критерии Фишера превысили пороговые значения для заданного в опыте числа степеней свободы. Для признаков с подтвержденной существенностью различий они принимали значения от 1,70 (признак 6) до 6,74 (признак 14) при критическом пороге 1,64 (см. табл. 1). Такой исход данного этапа дисперсионного анализа позволил продолжить его выполнение в части получения оценок доли влияния эндогенных различий между плюсовыми деревьями на формирование общего фона фенотипической дисперсии.
В расчетах по алгоритму Плохинского в большей мере (50,35±7,47 %) этот эффект оказался выраженным по среднему диаметру кроны (признак 14), в то время как его наименьшая величина (20,38±11,97 %) зафиксирована по среднему расстоянию между му-
товками (признак 6). Достаточно высокие оценки получены еще для трех признаков - расстоянию до первого живого сучка (признак 5); диаметру кроны в направлении С-Ю (признак 12); диаметру кроны в направлении В-З (признак 13): 44,46±8,35 %; 42,66±8,62 %; 43,86±8,44 % соответственно. Оценки оставшихся признаков при условии их достоверности располагались в указанном интервале. Использование в вычислениях аналогичных показателей алгоритма Снедеко-ра дало вполне сопоставимый, хотя и несколько заметно меньший, результат. В вариантах анализа с подтвержденной существенностью различий между сравниваемыми плюсовыми деревьями полученные оценки доли влияния меж-клоновых различий статистически надежны, что подтверждается расчетными величинами показателей достоверности оценок силы влияния фактора (РИ2), превысившими соответствующие табличные значения не только на 5-процентном, но и на 1-процентном уровне значимости.
Оценки существенности различий (см. таблицу) между сравниваемыми вегетативными потомствами плюсовых деревьев по анализируемым признакам позволили установить предел, преодолев который фактическая разность средних величин, приобретает статус существенных. Например, по высоте ствола (признак 1) плюсовое дерево К-102 в оценках по НСР на 5-процентном уровне значимости демонстрировало наличие существенных отклонений в большую сторону от 17 других других, входящих в состав рассматриваемого архива клонов № 3.
Существенность различий клонов плюсовых деревьев по таксационным показателям1' 2
Учетные зоны, признаки Р 1 оп Доля влияния ( »актора Критерии различий
по Плохинскому по Снедекору
И2 ±Sh2 Р^ И2 ±Sh2 Р^ НСР05 D05
Признак 1 3,80 0,3638 0,0957 3,803 0,2774 0,1087 2,553 3,668 3,705
Признак 2 2,42 0,2672 0,1102 2,424 0,1632 0,1258 1,297 6,639 6,707
Признак 3 2,71 0,2892 0,1069 2,706 0,1894 0,1219 1,553 7,714 7,792
Признак 4 1,61 0,1945 0,1211 1,605 0,0766 0,1389 0,551 16,619 16,787
Признак 5 5,32 0,4446 0,0835 5,323 0,3719 0,0945 3,937 1,448 1,463
Признак 6 1,70 0,2038 0,1197 1,702 0,0877 0,1372 0,639 16,969 17,142
Признак 7 2,27 0,2544 0,1121 2,268 0,1480 0,1281 1,155 205,097 207,179
Признак 8 3,74 0,3597 0,0963 3,736 0,2725 0,1094 2,491 0,025 0,026
Признак 9 4,21 0,3879 0,0920 4,214 0,3056 0,1044 2,927 1,887 1,906
Признак 10 2,78 0,2947 0,1061 2,778 0,1958 0,1209 1,619 0,048 0,048
Признак 11 2,65 0,2849 0,1075 2,650 0,1843 0,1227 1,502 0,411 0,415
Признак 12 4,95 0,4266 0,0862 4,948 0,3509 0,0976 3,595 1,012 1,023
Признак 13 5,20 0,4386 0,0844 5,196 0,3649 0,0955 3,821 0,967 0,976
Признак 14 6,74 0,5035 0,0747 6,743 0,4402 0,0842 5,230 0,841 0,850
Признак 15 0,60 0,0827 0,1379 0,599 -0,0580 0,1591 -0,365 0,240 0,242
'Показатели: Роп - опытный критерий Фишера; Р05/Р01 - табличные значения критерия Фишера соответственно на 5-процентном и 1-процентном уровнях значимости - Р05ш = 1,64 и 2,00; И2 - показатель силы влияния фактора; ±sh2 - ошибка показателя силы влияния фактора; РИ2 - показатель достоверности силы влияния фактора; НСР05 - наименьшая существенная разность на 5-процентном уровне значимости; D05 - критерий Тьюки на 5-процентном уровне значимости.
2Признаки: 1) высота; 2) диаметр ствола на высоте 1.3 м; 3) диаметр ствола у шейки корня; 4) расстояние до первого сучка; 5) расстояние до первого живого сучка; 6) среднее расстояние между мутовками; 7) площадь поперечного сечения ствола на высоте 1.3 м; 8) сбег ствола; 9) отношение высоты ствола к его диаметру на высоте 1.3 м; 10) индекс напряженности роста дерева; 11) объем видового цилиндра; 12) диаметр кроны в направлении С-Ю; 13) диаметр кроны в направлении В-З; 14) средний диаметр кроны; 15) коэффициент асимметрии кроны.
Раметы плюсовых деревьев К-58 и К-52 имели по 12 таких различий с другими элементами того же ассортимента, раметы плюсовых деревьев К-100 и К-122 - по 9, раметы плюсового дерева К-99 - 7. Ряд других плюсовых деревьев (К-119, К-56, К-59, К-60, К-55, К-54, К-53, К-118, К-98), напротив, обладал существенной разностью только с 3 другими в рассматриваемом ассортименте. В оценке по более строгому критерию в Тьюки-тесте (D05) указанные тенденции сохранились. По другим таксационным показателям исследуемых растений наблюдалась аналогичная картина, притом что по каждому из них прослеживалась своя специфика в этом плане. Для большинства анализируемых признаков характерно преобладающее (до 96,87 %) влияние внешних факторов на формирование общего фона фенотипической дисперсии таксационных показателей вегетативного потомства плюсовых деревьев, введенных в состав архива клонов № 3. Можно констатировать, что ассортиментный состав созданного в соответствии с действующими регламентами и нормативами архива клонов № 3 представлен вегетативным потомством плюсовых деревьев ели европейской, которое существенно различается на меж-клоновом уровне по большинству таксационных показателей. Произрастая совместно в границах одного участка на выровненном по базовым параметрам экологическом фоне, представители разноименных клонов проявили фенотипическую неоднородность, причина возникновения которой во многом связана со спецификой их генотипов. Это соответствует представлениям о масштабах наследственной обусловленности фенотипической дисперсии таксационных показателей многих видов хвойных и получило подтверждение в результатах дисперсионного анализа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Плюсовые деревья ели европейской в составе архива клонов на территории Семеновского районного лесничества Нижегородской области, представленные вегетативными потомствами, вступившими в репродуктивную фазу онтогенеза, заметно различались между собой по основным таксационным показателям: высоте ствола, диаметру на высоте 1,3 м и у шейки корня, сбегу, а также по отношению высоты ствола к площади его поперечного сечения, которое выступает показателем напряженности роста деревьев. Зафиксированные фенотипические различия между обследованными клонами плюсовых деревьев проявились на выровненном экологическом фоне, в границах одного участка при одинаковых лесораститель-ных условиях и общих схемах проводимых агротехнических и лесоводственных уходов, что может служить основанием для признания наследственного характера установленной изменчивости. Дисперсионный анализ подтвердил наследственную обусловленность фенотипических проявлений таксационных показателей вегетативного потомства плюсовых деревьев ели европейской.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Аверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление // Ученые записки Горьков-ского университета. Горький, 1954. Вып. XXXV. С. 119-136.
2. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500.000). Ленинград - Горький: Горьковский государственный университет - 1 картографическая фабрика ВКТ (тип. 1 картогр. фабрики ВКТ), 1935. 67 с.
3. Бабаев Р.Н., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Лигнификация ксилемы разных видов березы при интродукции в условиях Нижегородской области // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2021. Вып. 235. С. 40-56. DOI: 10.21266/20794304.2021.235.40-56.
4. Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н., Щербаков А.Ю. Популяционная структура географических культур ели европейской в оценках пигментного состава хвои // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2021. Вып. 237. С. 113-134. DOI: 10.21266/2079-4304.2021.237.113-134.
5. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Ершов П.В. Генотипическая обусловленность пигментного состава хвои плюсовых деревьев ели европейской // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2019. № 1. С. 63-76. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.1.63.
6. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Кулько-ва А.В. Мишукова И.В. Содержание крахмала в тканях побегов разных видов ели (Picea А. Dietr.) в условиях интродукции // Лесной журнал. Известия высших учебных заведений. 2017. № 4. С. 57-68. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.57.
7. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Носов С.С. Влияние технологических элементов на рост и развитие сеянцев ели европейской при контейнерном выращивании // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии. Материалы международной научно-практической конференции: г. Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общей редакцией Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019.С. 107-114.
8. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Орнатский А.Н.,Щербаков А.Ю. Корреляция показателей пигментного состава хвои ели европейской в географических культурах // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XXXX, № 1. С. 9-17.
9. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Храмова О.Ю., Дорожкина Л.А. Стимулирующий эффект препарата ЭкоФус в предпосевной обработке семян ели европейской (Piceaabies (L.) H. Karst.) // Агрохимический вестник. 2017. № 2. С. 41-44.
10. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Щербаков А.Ю. Пигментный состав хвои ели европейской (Piceaabies) в географических культурах // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 3. С. 161-166.
11. Бондаренко А.С., Жигунов А.В. Статистическая обработка материалов лесоводственных исследо-
ваний : учебное пособие // Санкт Петербург: Издательство Политехнического университета. 2016. 125 с.
12. Бондаренко А.С., Жигунов А.В., Левкоев Э.А. Влияние селекционных мероприятий на фенотипиче-ское и генетическое разнообразие семенного потомства плюсовых деревьев ели европейской и сосны обыкновенной // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2016. Вып. 216. С. 6-17. DOI: 10.21266/2079-4304.2016.216.6-17.
13. Горелов А.Н., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Сравнительная оценка таксационных показателей плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесо-семенной плантации // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XXXX, № 1. С. 27-37.
14. Гричар Дж., Чуфар К. Влияние засухи на сезонную динамику образования флоэмы и ксилемы у пихты белой и ели обыкновенной // Физиология растений, 2008. Т. 55. № 4. С. 597-603.
15. Ершов П.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев ели европейской // Хвойные бореальной зоны. 2017. Т. XXXVI, № 3-4. С. 29-37.
16. Ершов П.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Многомерная оценка плюсовых деревьев ели европейской (Piceaabies) по пигментному составу хвои // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2018. Вып. 233. С. 78-99.
17. Жигунов А.В., Шевчук С.В. Лесные культуры сосны и ели из посадочного материала, выращенного комбинированным методом // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2006. № 6. С. 14-20.
18. Кулькова А.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Многопараметрический анализ в оценке видос-пецифичности представителей рода ель (Picea) // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2018. № 6. С. 23-38.
19. Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Шишов В.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Нижний Новгород: Волго-Вятское книжное издательство, 1995. 349 с.
20. Лабутин А.Н.,Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н. Эффективность лесных культур сосны и ели, созданных в Нижегородской области в рамках реализации проекта «Леса Киото» // Актуальные проблемы развития лесного комплекса. Материалы XVIII Международной научно-технической конференции: Вологда, 1 декабря 2020 г. / отв. ред. С.М. Хамитова. Вологда : ВоГУ, 2020. С. 72-74.
21. Лугинина Л.И., Бессчетнов В.П. Пигментация хвои сеянцев ели обыкновенной (Piceaabies L.) с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса. Материалы XVIII-й международной науч.-техн. Интернет-конференции «Лес-2017»: г. Брянск, 1-30 мая 2017 г. / Под общей редакцией Е.А. Памфилова. Сборник научных трудов. Вып. 47. Брянск : БГИТУ, 2017. С. 131-137.
22. Полуяхтов К.К. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Горький : ГГУ, 1974. С. 4-20.
23. Сорокин Д.М., Бессчетнова Н.Н., Бессчет-нов В.П., Сравнительная оценка плюсовых деревьев
сосны обыкновенной величине годичных приростов// Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии. Материалы международной научно-практической конференции: г. Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород : Нижегородская ГСХА, 2019. С. 113-118.
24. Улитин М.М., Бессчетнов В.П. Сравнительная оценка таксационных показателей лесных культур лиственницы сибирской (Larix sibirica) при интродукции в Нижегородской области // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2020. № 6. С. 3341. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-33-41.
25. Alexandrov A. Structure of the populations and growth of the progeny of representative populations of Picea abies (L.) Karsten in the Rila Mountain // Forest Science. 2006. Vol. 55, Is. 60. Pp. 190-191.
26. Budeanu M. §ofletea N., ParnutaGh. Testing Romanian seed sources of Norway spruce (Piceaabies L. Karst.): results on growth traits and survival at age 30 // Annals of Forest Research. 2012. Vol. 55, Is. 1. Pp. 4352. DOI: 10.15287/AFR.2012.74.
27. Businge E., Egertsdotter U. A possible biochemical basis for fructose-induced inhibition of embryo development in Norway spruce (Picea abies) // Tree Physiotogy. 2014. Vol. 34 Is. 6. Pp. 657-669. DOI: 10.1093/treephys/tpu053.
28. Cabalkova J., Pfibyl J., Skladal P., Kulich P, Chmelik J. Size, shape and surface morphology of starch granules from Norway spruce needles revealed by transmission electron microscopy and atomic force microscopy: effects of elevated CO2 concentration // Tree Physiotogy. 2008. Vol. 28, Is. 10. Pp. 1593-1599. DOI: 10.1093/treephys/28.10.1593.
29. Chmura D., Guzicka M., McCulloh K.A., Zytkowiak R. Limited variation found among Norway spruce half-sib families in physiological response to drought and resistance to embolism // Tree Physiotogy. 2016. Vol. 36, Is. 2. Pp. 252-266. DOI: 10.1093/treephys/ tpv141.
30. Chrimes D., LundqvistL., Atlegrim O. Picea abies sapling height growth after cutting Vaccinium myrtillus in an uneven-aged forest in northern Sweden // Forestry. 2004. Vol. 77, Is. 1. Pp. 61-66. DOI: 10.1093/forestry/77.1.61.
31. Chui Y.H. Grade yields and wood properties of Norway spruce [Piceaabies (L.) Karst.] from the Maritimes // The Forestry Chronicle. 1995, Vo. 71, No. 4. Pp. 473-478. DOI: 10.5558/tfc71473-4.
32. Collignon A.M., Favre J.M. Contribution to the Postglacial History at the Western Margin of Piceaabies' Natural Area Using RAPD Markers // Annals of Botany. 2000. Vol. 85, Is. 6. Pp. 713-722. DOI:10.1006/anbo. 2000.1119.
33. Dean A., Voss D., Draguljic D. Design and Analysis of Experiments (Springer Texts in Statistics) 2nd Edition, Kindle Edition. Heidelberg, Germany: SpringerVerlag GmbH, 2017. 865 p.
34. Egback S., Nilsson U., Nystrom K., Hogberg K.-A., Fahlvik N. Modeling early height growth in trials of genetically improved Norway spruce and Scots pine in southern Sweden // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 3, article id. 5662. Pp. 1-19. DOI: 10.14214/sf.5662.
35. Eerikâinen K.,ValkonenS., Saksa T. Ingrowth, survival and height growth of small trees in uneven-aged Picea abies stands in southern Finland // Forest Ecosystems. 2014. Vol. 1, Is. 5. Pp. 1-10. DOI: 10.1186/ 2197-5620-1-5.
36. Gerendiain A.Z., Peltola H., Pulkkinen P., Kello-maki S. Effects of genetic entry and competition by neighbouring trees on growth and wood properties of cloned Norway spruce (Picea abies) // Annals of Forest Science. 2009. Vol. 66, No. 8, article no. 806, Pp. 806p1-806p9. DOI: 10.1051/forest/2009075.
37. Hallingbâck H.R., Jansson G., Hannrup B. Genetic parameters for grain angle in 28-year-old Norway spruce progeny trials and their parent seed orchard // Annals of Forest Science. 2008. Vol. 65, Numb. 3, Article Number 301. Pp. 301p1 - 301p8. DOI: 10.1051/forest: 2008005.
38. Hérault B., Thoen D., Honnay O. Assessing the potential of natural woody species regeneration for the conversion of Norway spruce plantations on alluvial soils // Annals of Forest Science. 2004. Vol. 61, Numb. 7. Pp. 711-719. DOI: 10.1051/forest:2004057.
39. Hinkelmann K., Kempthorne O. Design and Analysis of Experiments, Volume 1: Introduction to Experimental. 2nd edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2008. 631 p.
40. Hudec L., Konradova H., Haskova A., Lipavska H. Norway spruce embryogenesis: changes in carbohydrate profile, structural development and response to polyethylene glycol // Tree Physiology. 2016. Vol. 36 Is. 5. Pp. 548-561. DOI: 10.1093/treephys/tpw016.
41. Humplik P., Cermak P., Zid T. Electrical impedance tomography for decay diagnostics of Norway spruce (Piceaabies): possibilities and opportunities // Silva Fennica. 2016. Vol. 50, No. 1, article id. 1341. Pp. 1-13. DOI: 10.14214/sf.1341.
42. Kayama M., Sasa K., Koike T. Needle life span, photosynthetic rate and nutrient concentration of Piceaglehnii, P. jezoensis and P. abies planted on serpentine soil in northern Japan // Tree Physiology. 2002. Vol. 22, No. 10. Pp. 707-716.DOI: 10.1093/treephys/ 22.10.707.
43. Kivimâenpââ M., Riikonen J., Sutinen S., Holopainen T. Cell structural changes in the mesophyll of Norway spruce needles by elevated ozone and elevated temperature in open-field exposure during cold acclimation // Tree Physiology. 2014. Vol. 34 Is. 4. Pp. 389-403. DOI: 10.1093/treephys/tpu023.
44. Konôpka B., Pajtik J., Seben V., Lukac M. Belowground biomass functions and expansion factors in high elevation Norway spruce // Forestry. 2011. Vol. 84, Is. 1. Pp. 41-48. DOI: 10.1093/forestry/cpq042.
45. Koutaniemi S., Malmberg H.A., Simola L.K., Teeri T.H., Kârkônen A. Norway spruce (Picea abies) laccases: Characterization of a laccase in a lignin-forming tissue culture // Journal of Integrative Plant Biology. 2015. Vo. 57, Is. 4. Pp. 341-348. DOI: 10.1111/jipb. 12333.
46. Kvicala M., Lackova E., Urbancova L. Photosynthetic Active Pigments Changes in Norway Spruce (Picea abies) under the Different Acclimation Irradiation and Elevated CO2 Content // Environmental
Chemistry. 2014. Vol. 11, Is. 1, Article ID 572576, 4 pages. Pp. 572-576.
47. Lahde E., Laiho O., Lin C.J. Silvicultural alternatives in an uneven-sized forest dominated by Piceaabies // Journal of Forest Research. 2010. Vol. 15, Is. 1. Pp. 1420. DOI: 10.1007/s10310-009-0154-4.
48. Lindgren, D.Piceaabies breeding in Sweden is based on clone testing // Dendrobiology. 2009. Vol. 61, supplement. Pp. 79-82.
49. Mason R.L., Gunst R. F., Hess J.L. Statistical Design and Analysis of Experiments: With Applications to Engineering and Science. 2nd. Edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2003. 752 p.
50. Mead R., Curnow R. N., Hasted A.M. Statistical Methods in Agriculture and Experimental Biology. 3rd ed. New York: Chapman and Hall/CRC, 2003. 488 p.
51. Mottet M-J., Daoust G., Zhang S.Y. Impact of the white pine weevil (Pissodesstrobi [Peck]) on Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) plantations. Part 2: Lumber properties // The Forestry Chronicle. 2006. Vol. 82, No. 6. Pp. 834-843. DOI: 10.5558/tfc82834-6.
52. Niinemets Ü. Acclimation to low irradiance in Picea abies: influences of past and present light climate on foliage structure and function // Tree Physiology. 1997. Vol. 17. No. 11. Pp. 723-732.
53. Noll F., Lyons C.K. A novel method for manually falling trees // The Forestry Chronicle. 2010. Vol. 86, No. 5. Pp. 608-613. DOI: 10.5558/tfc86608-5.
54. Otter T., Polle A. Characterization of Acidic and Basic Apoplastic Peroxidases from Needles of Norway Spruce (Picea abies, L., Karsten) with Respect to Lignifying Substrates // Plant & Cell Physiology. 1997. Vol. 38, Is. 5. Pp. 595-602. DOI: 10.1093/oxfordjournals. pcp.a029209.
55. Radu R., Curtu A.L., SparchezGh., §ofletea N. Genetic diversity of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst.] in Romanian Carpathians // Annals of Forest Research. 2014. Vol. 57, Is. 1. Pp. 19-29. DOI: 10.15287/afr.2014.178.
56. Skrappa T., Tollefsrud M.M., Sperisen C., Johnsen 0. Rapid change in adaptive performance from one generation to the next in Piceaabies - Central European trees in a Nordic environment // Tree Genetics & Genomes. 2010. Vol. 6, No. 1, Pp. 93-99. DOI: 10.1007/s11295-009-0231-z.
57. Skuodiene L. Quantitative changes in aminoacid proline and chlorophyll in the needles of Picea abies Karst. (L.) during stress and adaptation // Biologija / Lithuanian academy of sciences, Vilnius university. 2001. Vol., No. 2. Pp. 54-56.
58. Srinagesh K. The Principles of Experimental Research. Waltham, Massachusetts (United States): Butterworth-Heinemann, 2005. 432 p.
59. SteffenremaA.,Saranpaab P., Lundqvistc S.-O., Skrappaa T. Variation in wood properties among five full-sib families of Norway spruce (Picea abies) // Annals of Forest Science. 2007. Vol. 64, Numb. 8. Pp. 799-806. DOI: 10.1051/forest:2007062.
60. Stinziano J.R., Hüner N.P.A., Way D.A. Warming delays autumn declines in photosynthetic capacity in a boreal conifer, Norway spruce (Picea abies) // Tree Physiology. 2015. Vol. 35 Is. 12. Pp. 1303-1313. DOI: 10.1093/treephys/tpv 118.
XBOHHtie 6opeantHoft 30HLI. XLI, № 1, 2023
61. Suszka B., Chmielarz P., Walkenhorst R. How long can seeds of Norway spruce (Piceaabies (L.) Karst.) be stored? // Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62, Numb. 1. Pp. 73-78. DOI: 10.1051/forest:2004082.
62. Uotila K., RantalaJ., Saksa T. Estimating the need for early cleaning in Norway spruce plantations in Finland // Silva Fennica. 2012. Vol. 46, No. 5, article id. 919. Pp. 683-693. DOI: 10.14214/sf.919.
63. Viherä-Aarnio A., Sutinen S., Partanen J., Häkkinen R. Internal development of vegetative buds of Norway spruce trees in relation to accumulated chilling and forcing temperatures // Tree Physiology. 2014. Vol. 34, Is. 5. Pp. 547-556. DOI: 10.1093/treephys/tpu038.
64. Zar J.H. Biostatistical Analysis: Fifth Edition. Edinburg Gate: Pearson New International edition -Pearson Education Limited, 2014. 756 p.
REFERENCES
1. Averkiev D.S. The history of the development of the vegetation cover of the Gorky region and its botanical and geographical division // Scientific notes of the Gorky University. Gorky, 1954. Issue XXXV. Pp. 119-136.
2. Alyokhin V.V. Explanatory note to geobotanical maps of the (modern and restored) former Nizhny Novgorod province (on a scale of 1:500.000). Leningrad -Gorky: Gorky State University - 1 cartographic factory of the CGT (type 1 cartographic factory of the CGT), 1935. 67 p.
3. Babaev R.N., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Lignification of xylem of different birch species during introduction in the conditions of the Nizhny Novgorod region // Proceedings of the St. Petersburg Forestry Academy. 2021. Issue 235. Pp. 40-56. DOI: 10.21266/2079-4304.2021.235.40-56.
4. Besschetnov V.P., Besschetnova N.N., Shcherbakov A.Yu. Population structure of geographical cultures of European spruce in estimates of the pigment composition of needles // Izvestiya St. Petersburg Forestry Academy. 2021. Issue 237. Pp. 113-134. DOI: 10.21266/2079-4304.2021.237.113-134.
5. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Ershov P.V. Genotypic conditionality of the pigment composition of the needles of the plus trees of the European spruce // Izvestia of higher educational institutions. Forest magazine. 2019. No. 1. Pp. 63-76. DOI: 10.17238/issn 0536-1036.2019.1.63.
6. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Kulkova, A.V. Mishukova I.V. Starch content in the tissues of shoots of different types of spruce (Picea A. Dietr.) in the conditions of introduction // Lesnoy zhurnal. News of higher educational institutions. 2017. No. 4. Pp. 57-68. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.57.
7. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Nosov S.S. The influence of technological elements on the growth and development of seedlings of European spruce in container cultivation// Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus. Materials of the International scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / edited by N.N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. Pp. 107-114.
8. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Ornatsky A.N., Shcherbakov A.Yu. Correlation of indicators of the pigment composition of European spruce needles in geographical cultures // Coniferous boreal zones. 2022. Vol. XXXX, No. 1. Pp. 9-17.
9. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Khramova O.Yu., Dorozhkina L.A. Stimulating effect of EcoFus preparation in pre-sowing treatment of European spruce seeds (Piceaabies (L.) H. Karst.) // Agrochemical Bulletin. 2017. No. 2. Pp. 41-44.
10. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Shcherbakov A.Yu. Pigment composition of European spruce needles (Piceaabies) in geographical cultures // Coniferous boreal zones. 2021. Vol. XXXIX, No. 3. Pp. 161-166.
11. Bondarenko A.S., Zhigunov A.V. Statistical processing of forestry research materials: Textbook // St. Petersburg: Polytechnic University Publishing House, 2016. 125 p.
12. Bondarenko A.S., Zhigunov A.V., Levkoev E.A. The influence of breeding measures on the phenotypic and genetic diversity of the seed progeny of plus trees of European spruce and Scots pine // Izvestia of the St. Petersburg Forestry Academy. 2016. Issue 216. Pp. 6-17. DOI: 10.21266/2079-4304.2016.216.6-17.
13. Gorelov A.N., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Comparative assessment of taxational indicators of plus trees of scots pine on a forest-seed plantation // Coniferous boreal zones. 2022. Vol. XXXX, No. 1. Pp. 27-37.
14. Grichar J., Chufar K. The influence of drought on the seasonal dynamics of phloem and xylem formation in white fir and common spruce // Plant physiology, 2008. Vol. 55. No. 4. Pp. 597-603.
15. Ershov P.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Pigment composition of needles of plus trees of European spruce // Coniferous boreal zone. 2017. Vol. XXXVI, No. 3-4. pp. 29-37.
16. Ershov P.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Multivariate assessment of plus trees of European spruce (Piceaabies) by the pigment composition of needles // Izvestiya of the St. Petersburg Forestry Academy. 2018. Issue 233. Pp. 78-99.
17. Zhigunov A.V., Shevchuk S.V. Forest cultures of pine and spruce from the planting material grown by the combined method // Izvestiya vyshnykh uchebnykh zavedeniy. Forest magazine. 2006. No. 6. Pp. 14-20.
18. Kulkova A.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Multiparametric analysis in assessing the species specificity of representatives of the genus spruce (Picea) // Izvestia of higher educational institutions. Forest magazine. 2018. No. 6. pp. 23-38.
19. Kupriyanov N.V., Veretennikov S.S., Shishov V.V. Forests and forestry of the Nizhny Novgorod region. Nizhny Novgorod: Volga-Vyatka Book Publishing House, 1995. 349 p.
20. Labutin A.N., Besschetnov V.P., Besschetnova N.N. The effectiveness of pine and spruce forest crops created in the Nizhny Novgorod region within the framework of the Kyoto Forests project // Actual problems of the development of the forest complex. Materials of the XVIII International Scientific and Technical Conference: Vologda, December 1, 2020
Responsible editor S.M. Khamitova. Vologda: VSU, 2020. Pp. 72-74.
21. Luginina L.I., Besschetnov V.P. Pigmentation of needles of seedlings of spruce (Picea abies L.) with a closed root system // Actual problems of the forest complex. Materials of the XVin-th International Scientific and Technical Internet Conference "Forest-2017": Bryansk, May 1-30, 2017 / Under the general editorship of E.A. Pamfilov. Collection of scientific papers. Issue 47. Bryansk: BGITU, 2017. Pp. 131-137.
22. Poluyakhtov K.K. Forest-growing zoning of the Gorky region // Biological bases of increasing productivity and protection of forest, meadow and aquatic phytocenoses of the Gorky Volga region. Gorky: GSU, 1974 Pp 4-20.
23. Sorokin D.M., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Comparative evaluation of plus pine trees by the ordinary value of annual increments// Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus. Materials of the International scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / edited by N.N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. Pp. 113-118.
24. Ulitin M.M., Besschetnov V.P. Comparative assessment of taxation indicators of Siberian larch (Larixsibirica) forest crops during introduction in the Nizhny Novgorod region // News of higher educational institutions. Forest magazine. 2020. No. 6. Pp. 33-41. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-33-41.
25. Alexandrov A. Structure of the populations and growth of the progeny of representative populations of Picea abies (L.) Karsten in the Rila Mountain // Forest Science. 2006. Vol. 55, Is. 60. Pp. 190-191.
26. Budeanu M. §ofletea N., ParnutaGh. Testing Romanian seed sources of Norway spruce (Piceaabies L. Karst.): results on growth traits and survival at age 30 // Annals of Forest Research. 2012. Vol. 55, Is. 1. Pp. 4352. D0I:10.15287/AFR.2012.74.
27. Businge E., Egertsdotter U. A possible biochemical basis for fructose-induced inhibition of embryo development in Norway spruce (Picea abies) // Tree Physiology. 2014. Vol. 34 Is. 6. Pp. 657-669. DOI: 10.1093/treephys/tpu053.
28. CabalkovaJ., Pfibyl J., Skladal P., Kulich P, Chmelik J. Size, shape and surface morphology of starch granules from Norway spruce needles revealed by transmission electron microscopy and atomic force microscopy: effects of elevated CO2 concentration // Tree Physiology. 2008. Vol. 28, Is. 10. Pp. 1593-1599. DOI: 10.1093/treephys/28.10.1593.
29. Chmura D., Guzicka M., McCulloh K.A., Zytkowiak R. Limited variation found among Norway spruce half-sib families in physiological response to drought and resistance to embolism // Tree Physiology. 2016. Vol. 36, Is. 2. Pp. 252-266. DOI: 10.1093/treephys/tpv141.
30. Chrimes D., LundqvistL., Atlegrim O. Picea abies sapling height growth after cutting Vaccinium myrtillus in an uneven-aged forest in northern Sweden // Forestry. 2004. Vol. 77, Is. 1. Pp. 61-66. DOI: 10.1093/forestry/ 77.1.61.
31. Chui Y.H. Grade yields and wood properties of Norway spruce [Piceaabies (L.) Karst.] from the
Maritimes // The Forestry Chronicle. 1995, Vo. 71, No. 4. Pp. 473-478. DOI: 10.5558/tfc71473-4.
32. Collignon A.M., Favre J.M. Contribution to the Postglacial History at the Western Margin of Piceaabies' Natural Area Using RAPD Markers // Annals of Botany. 2000. Vol. 85, Is. 6. Pp. 713-722. DOI:10.1006/anbo. 2000.1119.
33. Dean A., Voss D., Draguljic D. Design and Analysis of Experiments (Springer Texts in Statistics) 2nd Edition, Kindle Edition. Heidelberg, Germany: SpringerVerlag GmbH, 2017. 865 p.
34. Egbâck S., Nilsson U., Nystrôm K., Hôgberg K.-A., Fahlvik N. Modeling early height growth in trials of genetically improved Norway spruce and Scots pine in southern Sweden // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 3, article id. 5662. Pp. 1-19. DOI: 10.14214/sf.5662.
35. Eerikâinen K.,ValkonenS., Saksa T. Ingrowth, survival and height growth of small trees in uneven-aged Picea abies stands in southern Finland // Forest Ecosystems. 2014. Vol. 1, Is. 5. Pp. 1-10. DOI: 10.1186/ 2197-5620-1-5.
36. Gerendiain A.Z., Peltola H., Pulkkinen P., Kello-mâki S. Effects of genetic entry and competition by neighbouring trees on growth and wood properties of cloned Norway spruce (Picea abies) // Annals of Forest Science. 2009. Vol. 66, No. 8, article no. 806, Pp. 806p1-806p9. DOI: 10.1051/forest/2009075.
37. Hallingbâck H.R., Jansson G., Hannrup B. Genetic parameters for grain angle in 28-year-old Norway spruce progeny trials and their parent seed orchard // Annals of Forest Science. 2008. Vol. 65, Numb. 3, Article Number 301. Pp. 301p1 - 301p8. DOI: 10.1051/forest: 2008005.
38. Hérault B., Thoen D., Honnay O. Assessing the potential of natural woody species regeneration for the conversion of Norway spruce plantations on alluvial soils // Annals of Forest Science. 2004. Vol. 61, Numb. 7. Pp. 711-719. DOI: 10.1051/forest:2004057.
39. Hinkelmann K., Kempthorne O. Design and Analysis of Experiments, Volume 1: Introduction to Experimental. 2nd edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2008. 631 p.
40. Hudec L., Konradova H., Haskova A., Lipavska H. Norway spruce embryogenesis: changes in carbohydrate profile, structural development and response to polyethylene glycol // Tree Physiology. 2016. Vol. 36 Is. 5. Pp. 548-561. DOI: 10.1093/treephys/tpw016.
41. Humplik P., Cermak P., Zid T. Electrical impedance tomography for decay diagnostics of Norway spruce (Piceaabies): possibilities and opportunities // Silva Fennica. 2016. Vol. 50, No. 1, article id. 1341. Pp. 1-13. DOI: 10.14214/sf.1341.
42. Kayama M., Sasa K., Koike T. Needle life span, photosynthetic rate and nutrient concentration of Piceaglehnii, P. jezoensis and P. abies planted on serpentine soil in northern Japan // Tree Physiology. 2002. Vol. 22, No. 10. Pp. 707-716.DOI:10.1093/treephys/ 22.10.707.
43. Kivimâenpââ M., Riikonen J., Sutinen S., Holopainen T. Cell structural changes in the mesophyll of Norway spruce needles by elevated ozone and elevated temperature in open-field exposure during cold
acclimation // Tree Physiology. 2014. Vol. 34 Is. 4. Pp. 389-403. DOI: 10.1093/treephys/tpu023.
44. Konöpka B., Pajtík J., Sebeñ V., Lukac M. Belowground biomass functions and expansion factors in high elevation Norway spruce // Forestry. 2011. Vol. 84, Is. 1. Pp. 41-48. DOI: 10.1093/forestry/cpq042.
45. Koutaniemi S., Malmberg H.A., Simola L.K., Teeri T.H., Kärkönen A. Norway spruce (Picea abies) laccases: Characterization of a laccase in a lignin-forming tissue culture // Journal of Integrative Plant Biology. 2015. Vo. 57, Is. 4. Pp. 341-348. DOI: 10.1111/jipb. 12333.
46. Kvícala M., Lacková E., Urbancová L. Photo-synthetic Active Pigments Changes in Norway Spruce (Picea abies) under the Different Acclimation Irradiation and Elevated CO2 Content // Environmental Chemistry. 2014. Vol. 11, Is. 1, Article ID 572576, 4 pages. Pp. 572576.
47. Lähde E., Laiho O., Lin C.J. Silvicultural alternatives in an uneven-sized forest dominated by Piceaabies // Journal of Forest Research. 2010. Vol. 15, Is. 1. Pp. 14-20. DOI: 10.1007/s10310-009-0154-4.
48. Lindgren, D.Piceaabies breeding in Sweden is based on clone testing // Dendrobiology. 2009. Vol. 61, supplement. Pp. 79-82.
49. Mason R.L., Gunst R. F., Hess J.L. Statistical Design and Analysis of Experiments: With Applications to Engineering and Science. 2nd. Edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2003. 752 p.
50. Mead R., Curnow R. N., Hasted A.M. Statistical Methods in Agriculture and Experimental Biology. 3rd ed. New York: Chapman and Hall/CRC, 2003. 488 p.
51. Mottet M-J., Daoust G., Zhang S.Y. Impact of the white pine weevil (Pissodesstrobi [Peck]) on Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) plantations. Part 2: Lumber properties // The Forestry Chronicle. 2006. Vol. 82, No. 6. Pp. 834-843. DOI: 10.5558/tfc82834-6.
52. Niinemets Ü. Acclimation to low irradiance in Picea abies: influences of past and present light climate on foliage structure and function // Tree Physiology. 1997. Vol. 17. No. 11. Pp. 723-732.
53. Noll F., Lyons C.K. A novel method for manually falling trees // The Forestry Chronicle. 2010. Vol. 86, No. 5. Pp. 608-613. DOI: 10.5558/tfc86608-5.
54. Otter T., Polle A. Characterization of Acidic and Basic Apoplastic Peroxidases from Needles of Norway Spruce (Picea abies, L., Karsten) with Respect to Lignifying Substrates // Plant & Cell Physiology. 1997.
Vol. 38, Is. 5. Pp. 595-602. DOI: 10.1093/oxfordjournals. pcp.a029209.
55. Radu R., Curtu A.L., SpârchezGh., Çofletea N. Genetic diversity of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst.] in Romanian Carpathians // Annals of Forest Research. 2014. Vol. 57, Is. 1. Pp. 19-29. DOI: 10.15287/ afr.2014.178.
56. Skrappa T., Tollefsrud M.M., Sperisen C., Johnsen 0. Rapid change in adaptive performance from one generation to the next in Piceaabies - Central European trees in a Nordic environment // Tree Genetics & Genomes. 2010. Vol. 6, No. 1, Pp. 93-99. DOI: 10.1007/s11295-009-0231-z.
57. Skuodiene L. Quantitative changes in aminoacid proline and chlorophyll in the needles of Picea abies Karst. (L.) during stress and adaptation // Biologija / Lithuanian academy of sciences, Vilnius university. 2001. Vol., No. 2. Pp. 54-56.
58. Srinagesh K. The Principles of Experimental Research. Waltham, Massachusetts (United States): Butterworth-Heinemann, 2005. 432 p.
59. SteffenremaA.,Saranpääb P., Lundqvistc S.-O., Skrappaa T. Variation in wood properties among five full-sib families of Norway spruce (Picea abies) // Annals of Forest Science. 2007. Vol. 64, Numb. 8. Pp. 799-806. DOI: 10.1051/forest:2007062.
60. Stinziano J.R., Hüner N.P.A., Way D.A. Warming delays autumn declines in photosynthetic capacity in a boreal conifer, Norway spruce (Picea abies) // Tree Physiology. 2015. Vol. 35 Is. 12. Pp. 1303-1313. DOI: 10.1093/treephys/tpv118.
61. Suszka B., Chmielarz P., Walkenhorst R. How long can seeds of Norway spruce (Piceaabies (L.) Karst.) be stored? // Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62, Numb. 1. Pp. 73-78. DOI: 10.1051/forest:2004082.
62. Uotila K., RantalaJ., Saksa T. Estimating the need for early cleaning in Norway spruce plantations in Finland // Silva Fennica. 2012. Vol. 46, No. 5, article id. 919. Pp. 683-693. DOI: 10.14214/sf.919.
63. Viherä-Aarnio A., Sutinen S., Partanen J., Häkkinen R. Internal development of vegetative buds of Norway spruce trees in relation to accumulated chilling and forcing temperatures // Tree Physiology. 2014. Vol. 34, Is. 5. Pp. 547-556. DOI: 10.1093/treephys/tpu038.
64. Zar J.H. Biostatistical Analysis: Fifth Edition. Edinburg Gate: Pearson New International edition -Pearson Education Limited, 2014. 756 p.
© Воробьев Р. А., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Тютин А. Ю., 2023
Поступила в редакцию 16.05.2022 Принята к печати 10.01.2023
