CC BY
7
УДК 630*232.12:582.475.4
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 4. С. 259-268
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИЯ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЛЕСОСЕМЕННОЙ ПЛАНТАЦИИ
ВО ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ
Н. Н. Бессчетнова1, В. П. Бессчетнов1, А. В. Михалюк1, А. Н. Горелов1, А. Н. Орнатский2
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 603107, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97 E-mail: lesfak@bk.ru 2Департамент лесного хозяйства по Приволжскому федеральному округу Российская Федерация, 603089, г. Нижний Новгород, ул. Полтавская, 22
Изучали таксационные показатели клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Ковровском районном лесничестве Владимирской области. Она заложена в 2020 г. двухлетними привитыми саженцами с закрытой корневой системой по схеме размещения 7*8 м с первоначальным числом посадочных мест 3352 шт., имеет общую площадь 22,3 га с плотностью 178,6 шт./га. Проектное количество плюсовых деревьев в ассортименте 50 единиц. Рельеф участка равнинный, тип лесорастительных условий соответствует категории А2 с бедными слабогумусированными песчаными почвами. Он отнесен к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации и входит в зону хвой-но-широколиственных лесов. Лесорастительные условия региона вполне благоприятны для произрастания и семеношения сосны обыкновенной. Цель исследования - оценить изменчивость и корреляцию таксационных показателей клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в составе лесосеменной плантации на территории Ковровского лесничества Владимирской области. Методологической основой исследований служили принципы единственного логического различия, типичности, пригодности, надежности и целесообразности опыта. Сбор лесоводственной информации осуществлен полевым стационарным методом при сплошном перечете деревьев на ЛСП. Зафиксирована изменчивость таксационных показателей у вегетативного потомства плюсовых деревьев как на уровне различий между группами одноименных клонов, так и в пределах каждой из них. Отношение лимитов по высоте составило 3,53 с образованием диапазона в 43 см; по диаметру ствола у шейки корня - 4,00 с превышением на 12 мм; по объему видового цилиндра - 36,80 с разностью в 89,98 см3. Весьма высокая положительная связь зафиксирована между диаметром ствола у корневой шейки и площадью поперечного сечения ствола (r±mr = 0,988±0,007; tr = 132,40), а также между средним диаметром кроны и площадью её проекции (r±mr = 0,983±0,009; tr = 111,22.). Регрессионный анализ дал сопоставимый результат.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, плюсовые деревья, клоны, лесосеменная плантация, изменчивость, корреляция, регрессия.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 4, P. 259-268
VARIABILITY AND CORRELATION OF TAXATION INDICATORS OF PLUS TREES OF SCOTS PINE ON A FOREST-SEED PLANTATION IN THE VLADIMIR REGION
N. N. Besschetnova1, V. P. Besschetnov1, A. V. Mikhalyuk1, A. N. Gorelov1, A. N. Ornatskiy2
Nizhny Novgorod state agricultural Academy 97, Gagarina Av., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation E-mail: lesfak@bk.ru 2The Department of Forestry in the Volga Federal District 22, Poltavskaya str., Nizhny Novgorod, 603089, Russian Federation
We studied the taxation indicators of clones ofplus trees of Scots pine on a forest-seed plantation in the Kovrovsky district forestry of the Vladimir region. It was laid in 2020 by two-year-old grafted seedlings with a closed root system according to the 7*8 m placement scheme with an initial number of3352 seats, has a total area of 22.3 hectares with a density of 178.6 pcs./ha. The design number ofplus trees in the assortment is 50 units. The terrain of the site is flat, the type of forest growing conditions corresponds to category A2 with poor slightly humusized sandy soils. It belongs to the area of coniferous-broadleaf (mixed) forests of the European part of the Russian Federation and is included in the zone of coniferous-broadleaf forests. The forest growing conditions of the region are quite favorable for the growth and seed-bearing of scots pine. The purpose of the study is to evaluate the variability and correlation of the taxation indicators of the clones ofplus-sized pine trees as part of a forest seed plantation on the territory of the Kovrov district forestry of the Vladimir region. The methodological basis of the research was the principles of the only logical
difference, typicality, suitability, reliability and expediency of experience. The collection of forestry information was carried out by a stationary field method with a continuous enumeration of trees on the LSP. The variability of taxation indicators in vegetative offspring ofplus trees was recorded both at the level of differences between groups of clones of the same name, and within each of them. The ratio of the height limits was 3.53 with the formation of a range of 43 cm; the diameter of the trunk at the root neck was 4.00 with an excess of 12 mm; the volume of the view cylinder is 36.80 with a difference of 89.98 cm3. A very high positive relationship was recorded between the trunk diameter at the root neck and the trunk cross-sectional area (r±mr = 0.988±0.007; tr = 132.40), as well as between the average crown diameter and its projection area (r±mr = 0.983±0.009; tr = 111.22). Regression analysis gave a comparable result.
Keywords: Scots pine, plus trees, forest seed plantation, variability, correlation, regression.
ВВЕДЕНИЕ
Активизация искусственного лесоразведения в самом широком смысле этого слова, которая наблюдается у нас в стране в последние годы, в полной мере соответствует стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года. Она определила приоритеты не только в сфере хозяйственной деятельности, но и в плане научных исследований и предполагает мобилизацию имеющихся ресурсов отечественной лесосеменной базы и питомнического хозяйства. В этом документе заметное место отведено задачам селекционного совершенствования лесов, что в первую очередь относится к основным лесообра-зующим породам. В их числе важнейшую роль играет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) [3-5; 22; 23]. Она широко распространена в Европе и Азии, где имеет разнообразные формы практического использования, перспективна в плантационном лесовыращива-нии и неизменно выступает объектом всестороннего изучения как у нас в стране [8; 11; 27], так и за её пределами [31; 32; 34; 36; 38; 43; 46; 47; 51]. Занимая обширный ареал на территории России, она имеет достаточно сложную внутривидовую структуру, в составе которой выделено 5 подвидов и ряд экоти-пов, имеющих четкую географическую приуроченность [22; 23]. При этом повсеместно признана актуальность многоплановой оценки и совершенствования селекционного потенциала её плюсовых деревьев [1-5; 6; 10; 40; 42; 44; 45; 48], которая может проводиться по широкому комплексу критериев и признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение [14-16; 18; 24; 28; 32; 38; 46; 47]. В этой связи отчетливо обозначилась потребность в системном и последовательном расширении и модернизации постоянной лесосеменной базы, ядром которой традиционно выступают лесосеменные плантации (ЛСП) первого порядка. В последнее время они возникли в ряде субъектов Российской Федерации, в том числе во Владимирской области. Эффективность и надежность их функционирования во многом определяется широтой накопленного ассортимента плюсовых деревьев, генетическими ресурсами их вегетативного потомства [1-5; 7; 10; 25; 40; 42; 44; 45; 49]. В то же время территориально приуроченных сведений об особенностях их роста и перспективах достижения репродуктивной фазы своего онтогенетического развития в регионе пока еще не получено, не освещены взаимозависимости между важнейшими таксационными показателями.
Цель исследования - оценить изменчивость и корреляцию таксационных показателей клонов плюсовых
деревьев сосны обыкновенной в составе лесосемен-ной плантации на территории Ковровского лесничества Владимирской области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования явились клоны плюсовых деревьев сосны обыкновенной, представленные в составе лесосеменной плантации, созданной в Красно-маяковском участковом лесничестве Ковровского лесничества Владимирской области в квартале № 10, в границах лесных выделов № 5, 6, 10, 11. Её общая площадь составляет 22,3 га, а продуцирующая площадь 18,9 га. Посадка двухлетних привитых саженцев с закрытой корневой системой проведена в 2020 г. по проектной схеме размещения 7x8 м с первоначальным числом посадочных мест 3352 шт., что дало плотность 178,6 шт./га. При этом обеспечивалась территориальная полнота и равномерность их распределения по поверхности. Проектное количество плюсовых деревьев (ортетов), введенных в ассортимент, составило 50 единиц. Каждое из них было представлено своими клонами (раметами), количество которых также определено проектно-плановой документацией. Рельеф участка, отведенного под ЛСП, равнинный, тип лесорастительных условий соответствует категории А2 с бедными слабогумусированными песчаными почвами. Согласно официальному районированию, он отнесен к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации, который вошел в зону хвойно-широколист-венных лесов. По лесосеменному районированию его территория включена во второй лесосеменной район сосны обыкновенной. Здесь сложился умеренно-континентальный климат с умеренно теплым и влажным летом и умеренно суровой снежной зимой. В целом лесорастительные условия региона вполне благоприятны для произрастания и семеношения аборигенных видов хвойных, к числу которых принадлежит и сосна обыкновенная.
Методологической основой исследований служили принципы единственного логического различия, типичности, пригодности, надежности и целесообразности опыта. Организационным моментом явилось выдвижение гипотез: 1) клоновые репродукции плюсовых деревьев сосны обыкновенной существенно различаются по таксационным показателям; 2) различия между плюсовыми деревьями обусловлены гено-типически; 3) морфометрические параметры надземной части весьма чувствительны к влиянию факторов среды. Сбор первичной лесоводственной информации для их доказательства осуществлен полевым стацио-
нарным методом при сплошном перечете деревьев на ЛСП. Их высота, а также диаметр кроны в двух направлениях измерялись мерной рейкой с точностью до 1 см; диаметр у шейки корня - электронным штангенциркулем (Electronic Digital Caliper-G06064731) с точностью до 0,1 мм. Наряду с параметрами непосредственного учета в проводимом анализе были задействованы производные признаки (индексы, коэффициенты, удельные и относительные величины), которые часто используют в биологических и лесово-дственных исследованиях для получения значений параметров, недоступных для непосредственного биометрирования, например, индекс напряженности роста дерева как отношение его высоты к площади поперечного сечения ствола [7; 29; 33; 39]. С их по-
мощью удается адекватно описать пропорции и форму, дать оценку разнообразных качественных показателей в количественном выражении [29; 30; 33; 39], в том числе у сосны обыкновенной [2-5]. Предмет исследований - генотипически обусловленное несходство, корреляция и регрессия плюсовых деревьев сосны обыкновенной по комплексу признаков, имеющих хозяйственное значение. Статистическая обработка опытных данных осуществлялась согласно общепринятым методическим схемам [9; 13; 17; 19-21; 49; 50]. Для установления уровня изменчивости признаков применяли шкалу С.А. Мамаева [14]. Тесноту связи выражали в качественных оценках по шкале Р. Е. Чеддока [12; 37], которая успешно применяется и в лесном хозяйстве [35].
Таблица 1
Изменчивость морфометрических показателей плюсовых деревьев сосны1' 2
Признаки Статистики
М± m СКО max. min. Alim Cv, %
Признак 1 36,80±0,48 10,02 60,00 17,00 43,00 27,23
Признак 2 9,55±0,11 2,33 16,00 4,00 12,00 24,44
Признак 3 75,95±1,69 35,09 201,06 12,57 188,50 46,20
Признак 4 0,28±0,01 0,11 0,67 0,09 0,57 37,80
Признак 5 0,63±0,02 0,43 3,18 0,14 3,05 68,64
Признак 6 4,09±0,07 1,54 10,60 1,50 9,10 37,75
Признак 7 28,36±0,77 16,06 92,49 2,51 89,98 56,65
Признак 8 9,45±0,26 5,35 30,83 0,84 29,99 56,65
Признак 9 21,11±0,30 6,18 36,00 10,00 26,00 29,29
Признак 10 19,61±0,32 6,58 40,00 6,00 34,00 33,54
Признак 11 20,36±0,026 5,38 35,50 8,50 27,00 26,43
Признак 12 1,17±0,02 0,45 2,86 0,43 2,43 38,74
Признак 13 348,19±8,42 174,67 989,80 56,75 933,05 50,17
Обозначения: М - среднее; ± m -абсолютная ошибка; СКО - стандартное отклонение; max. - максимальное значение; min. - минимальное значение; Alim - размах изменчивости; Cv - коэффициент вариации.
2Признаки: 1 - высота дерева, см; 2 - диаметр ствола у шейки корня, мм; 3 - площадь поперечного сечения ствола у шейки корня, мм2; 4 - сбег ствола, мм/см; 5 - индекс напряженности роста дерева, см/мм2; 6 - отношение высоты к диаметру, см/мм; 7 - объем видового цилиндра, см3; 8 - объем конуса, построенного на плоскости поперечного сечения ствола у шейки корня, см3; 9 - диаметр кроны в направлении С-Ю, см; 10 - диаметр кроны в направлении В-З, см; 11 - средний диаметр кроны, см; 12 - коэффициент асимметрии кроны; 13 - площадь проекции кроны, см2.
Таблица 2
Корреляция морфометрических показателей плюсовых деревьев сосны обыкновенной1' 2
Критерий Признаки
Пр-1 Пр-2 Пр-3 Пр-4 Пр-5 Пр-6 Пр-7 Пр-8 Пр-9
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Признак 1 - высота дерева (Пр-1)
r 1,000 0,126 0,117 -0,690 0,292 0,556 0,077 -0,051 0,069
±mr 0,000 0,048 0,048 0,035 0,046 0,040 0,048 0,048 0,048
tr 999(9) 2,62 2,43 19,73 6,31 13,85 1,60 1,05 1,43
Признак 2 - диаметр ствола у корневой шейки (Пр-2)
r 0,126 1,000 0,988 0,561 -0,776 0,846 0,176 -0,027 0,151
±mr 0,048 0,000 0,007 0,040 0,031 0,026 0,048 0,048 0,048
tr 2,6 9999,00 132,40 14,02 25,42 32,85 3,71 0,55 3,17
Признак 3 - площадь поперечного сечения ствола у корневой шейки (Пр-3)
r 0,117 0,988 1,000 0,556 -0,714 0,860 0,168 -0,029 0,147
±mr 0,048 0,007 0,000 0,040 0,034 0,025 0,048 0,048 0,048
tr 2,4 132,40 9999,00 13,83 21,08 34,81 3,54 0,61 3,07
Признак 4 - сбега ствола (Пр-4)
r -0,690 0,561 0,556 1,000 -0,704 0,083 0,065 0,030 0,041
±mr 0,035 0,040 0,040 0,000 0,034 0,048 0,048 0,048 0,048
tr 19,7 14,02 13,83 9999,00 20,50 1,71 1,34 0,62 0,85
Окончание таблицы 2
Критерий Признаки
Пр-1 Пр-2 1 Пр-3 Пр-4 | Пр-5 | Пр-6 Пр-7 Пр-8 1 Пр-9
Признак 5 - индекс напряженности роста дерева (Пр-5)
г 0,292 -0,776 -0,714 -0,704 1,000 -0,465 -0,114 0,009 -0,101
±тг 0,046 0,031 0,034 0,034 0,000 0,043 0,048 0,048 0,048
гг 6,3 25,42 21,08 20,50 9999,00 10,88 2,37 0,18 2,10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Признак 6 - видовой цилиндр (Пр-6)
г 0,556 0,846 0,860 0,083 -0,465 1,000 0,168 -0,074 0,158
±тг 0,040 0,026 0,025 0,048 0,043 0,000 0,048 0,048 0,048
гг 13,8 32,85 34,81 1,71 10,88 9999,00 3,53 1,54 3,31
Признак 7 - средний диаметр кроны (Пр-7)
г 0,077 0,176 0,168 0,065 -0,114 0,168 1,000 -0,176 0,983
±тг 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,000 0,048 0,009
гг 1,6 3,71 3,54 1,34 2,37 3,53 9999,00 3,70 111,22
Признак 8 - коэффициент асимметрии кроны (Пр-8)
г -0,051 -0,027 -0,029 0,030 0,009 -0,074 -0,176 1,000 -0,173
±тг 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,000 0,048
гг 1,0 0,55 0,61 0,62 0,18 1,54 3,70 9999,00 3,63
Признак 9 - площадь п роекции кроны (Пр-9)
г 0,069 0,151 0,147 0,041 -0,101 0,158 0,983 -0,173 1,000
±тг 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,048 0,009 0,048 0,000
гг 1,4 3,17 3,07 0,85 2,10 3,31 111,22 3,63 9999,00
'Обозначения показателей: г - парный коэффициент корреляции Пирсона; ±тг - ошибка коэффициента корреляции; гг -критерий достоверности коэффициент корреляции.
2Признаки: 1 - высота дерева; 2 - диаметр ствола у шейки корня; 3 - площадь поперечного сечения ствола у шейки корня; 4 - сбег ствола; 5 - индекс напряженности роста дерева; 6 - объем видового цилиндра; 7 - средний диаметр кроны; 8 -коэффициент асимметрии кроны; 9 - площадь проекции кроны.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изменчивость таксационных и морфометрических показателей, имеющих важное хозяйственное значение, вызывает повышенный интерес у исследователей. Вегетативные потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, сосредоточенные на рассматриваемой лесосеменной плантации, в ювенильной фазе онтогенеза весьма неоднородны по своим морфомет-рическим характеристикам, что наблюдалось как на уровне различий между группами одноименных клонов, так и в пределах каждой из них (табл. 1).
При этом, как правило, изменчивость, выраженная в абсолютных величинах и размерности, принятой для того или иного признака, достаточно велика. Соотношение лимитов достигало величин: по высоте дерева (признак 1) 3,53 раза с образованием диапазона значений в 43 см; по диаметру ствола у шейки корня (признак 2) в 4,00 раза или на 12 мм; по объему видового цилиндра (признак 7) в 36,80 раза или на 89,98 см3. Сопоставление диапазона лимитов с величиной среднего арифметического в большинстве случаев показало значительное превышение первого над вторым: по высоте дерева (признак 1) на 6,20 см или в 1,17 раза; по диаметру ствола у шейки корня (признак 2) на 2,45 мм или в 1,26 раза; по объему видового цилиндра (признак 7) на 61,62 см3 или в 3,17 раза. В оценках по коэффициенту вариации (Су, %) изменчивость столь же неодинакова. Наиболее стабильным показателем оказался диаметр ствола у шейки корня (признак 2), чьи оценки (Су = 24,44 %) соответствовали среднему уровню по шкале Мамаева. Ряд признаков, такие как высота дерева (признак 1), диаметр
кроны в направлении С-Ю (признак 9), диаметр кроны в направлении В-З (признак 10), средний диаметр кроны (признак 11), варьировали на повышенном уровне, показав оценки коэффициента вариации, равные 27,23%, 29,29 %, 33,54 %, 26,43 % соответственно. Другие - имели значения, соответствующие высокому уровню: площадь поперечного сечения ствола у шейки корня (признак 3); сбег ствола (признак 4); отношение высоты к диаметру (признак 6); коэффициент асимметрии кроны (признак 12). Их коэффициента вариации принимали значения 46,20 %, 37,80 %, 37,75 %, 38,74 % соответственно. Остальные таксационные характеристики (признаки 5, 7, 8, 13) обладали очень высоким уровнем изменчивости по шкале Мамаева. Поскольку зафиксированные фенотипиче-ские различия между плюсовыми деревьями проявились в границах одного участка на выровненном экологическом фоне при одинаковых лесорастительных условиях и общих схемах проводимых агротехнических и лесоводственных уходов, то возникают основания признать наследственный характер установленной изменчивости.
Выявлен неодинаковый характер взаимозависимости между морфометрическими показателями. Оценки тесноты связи между наиболее информативными признаками ствола плюсовых деревьев представлены в табл. 2.
Анализ корреляций обозначил неоднородную картину связей между рассматриваемыми морфометри-ческими показателями (см. табл. 2). Весьма высокая в оценках по шкале Чеддока положительная по знаку и достоверная связь зафиксирована между диаметром
ствола у корневой шейки (признак 2) и площадью поперечного сечения ствола у корневой шейки (признак 3): г±тг = 0,988±0,007 при Гг = 132,40, а также между средним диаметром кроны (признак 7) и площадью проекции кроны (признак 9); г±тг = = 0,983±0,009 при Гг = 111,22. Высокая по силе и отрицательная по знаку связь зафиксирована между диаметром ствола у корневой шейки (признак 2) и индексом напряженности роста дерева (признак 5): г±тг = = -0,776±0,031 при Гг = 25,42. В то же время, корреляция между диаметром ствола у корневой шейки (признак 2) и видовым цилиндром (признак 6), проявившись на том же уровне шкалы Чеддока, имела положительное значение: г±тг = 0,846±0,026 при Гг = 32,85. Той же направленности и аналогичной величины связи с вышеуказанными признаками (признаки 5 и 6) имела площадь поперечного сечения ствола у корневой шейки (признак 3): г±тг = -0,714±0,034 при Гг = 21,08 и г±тг = 0,860±0,025 при Гг = 34,81 соответственно. Кроме того, индекс напряженности роста дерева (признак 5) столь же тесно связан еще и со сбегом ствола (признак 4): г±тг = -0,704±0,034 при Гг = 20,50. Ряд признаков демонстрировал корреляции, соответствовавшие по величине заметной силе связи по шкале Чеддока, например: высота дерева (признак 1) со сбегом ствола (признак 4): г±тг = -0,690±0,035 при ^ = 19,73 и с видовым цилиндром (признак 6): т±тг = 0,556±0,040 при ^ = 13,85.
Проявилась хорошо заметная индифферентность коэффициента асимметрии кроны (признак 8) в отношении других таксационных показателей. Достоверные оценки, которые по направленности были отрицательными, а по силе связи - слабыми, получены только во взаимодействии с видовым цилиндром (признак 6) и с площадью проекции кроны (признак 9): г±тг = -0,176±0,048 при Гг = 3,70 и г±тг = -0,173±0,048 при Гг = 3,63, соответственно. В остальных случаях значения меньше и недостоверны. Чаще коэффициенты корреляции были достоверны, что обусловлено достаточным числом наблюдений и учетов при существующем уровне дисперсии представленных таксационных показателей. Это подтверждено соответствующими величинами ошибок коэффициента корреляции (±тг) и критериев достоверности Стьюдента (/,■), представленными в табл. 2. Минимально допустимое значение последних для принятого в опыте числа степеней свободы 98 на 5-процентном уровне значимости составляет 1,98. В вариантах, в которых теснота связи невелика, коэффициенты корреляции имеют минимальные значения и утрачивают статистическую достоверность.
Линейные уравнения вида у = ах + Ь, полученные в процессе регрессионного анализа, в целом, адекватно описывают зависимость изменений того или иного морфометрического показателя от проявления варьирования других (табл. 3).
Таблица 3
Регрессионная зависимость морфометрических показателей плюсовых деревьев1
Признаки Уравнения R2 Г-статистика коэффициентов Критерий Фишера
а \ Ь ^оп 1 ^05
Признак 1 - высота дерева
Признак-2 у = 0,539х + 31,644 0,0158 15,636 2,620 6,864 0,00911
Признак-3 у = 0,033х + 34,264 0,0136 2,432 29,883 5,913 0,01544
Признак-4 у = -65,462х + 55,088 0,4762 -19,728 55,580 389,182 4,4Е-62
Признак-5 у = 6,802х + 32,539 0,0850 6,306 39,763 389,182 7,1Е-10
Признак-6 у = 1,150х + 19,839 0,4082 17,183 18,812 295,272 1Е-50
Признак-7 у = 0,347х + 26,958 0,3094 13,847 33,026 191,737 2,7Е-36
Признак-8 у = 1,041х + 26,958 0,3094 13,847 33,026 191,737 2,7Е-36
Признак-9 у = 0,054х + 35,651 0,0011 0,693 20,708 0,480 0,48885
Признак-10 у = 0,144х + 33,962 0,0090 1,971 22,406 3,885 0,04936
Признак-11 у = 0,144х + 33,868 0,0060 1,602 17,922 2,567 0,10985
Признак-12 у = -1,121х + 38,105 0,0026 -1,049 28,462 1,101 0,2947
Признак-13 у = 0,004х + 35,421 0,0011 1,427 32,880 2,036 0,15434
Признак 2 - диаметр ствола у шейки корня
Признак-1 у = 0,029х + 8,476 0,0158 19,894 2,620 6,864 0,00911
Признак-3 у = 0,065х + 5,561 0,9762 132,399 109,815 17529,528 0
Признак-4 у = 12,398х + 6,089 0,3146 14,017 23,047 196,465 5,3Е-37
Признак-5 у = -4,216х + 12,192 0,6016 -25,421 96,893 196,465 1,5Е-87
Признак-6 у = -0,942х + 13,403 0,3875 -16,454 53,607 270,727 1,7Е-47
Признак-7 у = 0,123х + 6,066 0,7161 32,854 49,741 1079,380 4Е-119
Признак-8 у = 0,369х + 6,066 0,7161 32,854 49,741 1079,380 4Е-119
Признак-9 у = 0,058х + 8,333 0,0235 3,207 21,008 10,282 0,00144
Признак-10 у = 0,051х + 8,547 0,0209 3,024 24,345 9,147 0,00264
Признак-11 у = 0,077х + 7,995 0,0311 3,709 18,390 13,754 0,00024
Признак-12 у = -0,137х + 9,713 0,0007 -0,549 31,107 0,301 0,58344
Признак-13 у = 0,002х + 8,849 0,0235 3,166 35,580 10,022 0,00166
'В табл. 3 использованы сокращения и обозначения признаков, как в табл. 1.
Так, зависимость высоты растений от особенностей формирования их других характеристик наиболее надежно описывалась в случае сопоставления со сбегом ствола (признак 4): у = -65,462х + 55,088
= 0,4762) и с отношением высоты к диаметру (признак 4): у = 1,150х + 19,839 = 0,4082). Более надежными в статистическом плане оказались варианты сопоставления диаметра у корневой шейки (признак 2) с площадью поперечного сечения на том же уровне (признак 3) у = 0,065х + 5,561 = 0,9762), а также с индексом напряженности роста дерева (признак 5) у = -4,216х + 12,192 = 0,6016), объемом видового цилиндра (признак 7) у = 0,123х + 6,066 = 0,7161) и с объем конуса, построенного на плоскости поперечного сечения ствола у шейки корня (признак 8) у = 0,369х + 6,066 = 0,7161). Связь в большинстве случаев (за исключением признака 5) положительная, что обусловлено возрастанием значений производных признаков по мере увеличения участвующих в их формировании диаметра (см. табл. 3). При высоком показателе достоверности аппроксимации = 0,9262) во взаимозависимости диаметра и площади поперечного сечения ствола статистически надежными оказались и коэффициенты уравнения: соответствующие им г-статистики (га = 132,399; гь = 109,815) в разы превысили табличное значение критерия Стьюдента как на 5-процентном (г05 = 1,97), так и на 1-процентном (г01 = 2,59) уровне значимости при заданном числе степеней свободы. Фактический критерий Фишера (Роп = 17529,528), оценивший отношение дисперсий, задействованных в данном регрессионном анализе, также был принципиально больше минимально допустимых пределов. То же можно сказать в отношении других вышеуказанных признаков. По величине и направленности регрессионная зависимость соответствует установленной корреляции между теми же характеристиками (см. табл. 2).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Плюсовые деревья сосны обыкновенной на лесо-семенной плантации в Ковровском лесничестве Владимирской области, представленные вегетативными потомствами в ювенильной фазе онтогенеза, заметно различались между собой по основным таксационным показателям: высоте ствола, диаметру у шейки корня, сбегу, а также по отношению высоты ствола к площади его поперечного сечения, которое выступает показателем напряженности роста деревьев. Зафиксированные фенотипические различия между плюсовыми деревьями проявились в границах одного участка на выровненном экологическом фоне при одинаковых лесорастительных условиях и общих схемах проводимых агротехнических и лесоводственных уходов, что указывает на наследственный характер установленной изменчивости. Таксационные показатели вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной характеризуются корреляционной взаимозависимостью, проявившейся на разном уровне и получившей подтверждение адекватными результатами регрессионного анализа.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Белоус В.И. О необходимости оценки наследственных свойств семян с лесосеменных плантаций // Лесное хозяйство. 1990. № 3. С. 44-46.
2. Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н. Селекционная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной методами многомерного анализа // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2012. № 2/326. С. 58-64.
3. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. 368 с.
4. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. 586 с.
5. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. 382 с.
6. Видякин А.И. Эффективность плюсовой селекции древесных растений // Хвойные бореальной зоны. 2010. Вып. XXVII, № 1-2. С. 18-24.
7. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. М. : Гослесбумиздат, 1962. 178 с.
8. Данчева А.В., Панкратов В.К. Оценка эффективности рубок ухода в сухих сосняках Казахского мелкосопочника // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 2. С. 45-55. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-2-45-55.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований). Издание пятое, дополненное и переработанное. Москва : Колос, 1985. 416 с.
10. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной. Воронеж : Истоки, 2010. 253 с.
11. Зарубина Л.В., Р.С. Хамитов Сезонный рост сосны обыкновенной на заболоченных почвах Севера // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 3. С. 86-100. DOI: 10.37482/0536-10362021-3-86-100.
12. Котеров А.Н., Ушенкова Л.Н., Зубенкова Э.С., Калинина М.В., Бирюков А.П., Ласточкина Е.М., Мо-лодцова Д.В., Вайнсон А.А. Сила связи. Сообщение 2. Градации величины корреляции // Медицинская радиология и радиационная безопасность: Радиационная биология. 2019. Том 64. № 6. С. 12-24. DOI: 10.12737/1024-6177-2019-64-6-12-24.
13. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. 3-е издание, переработанное и дополненное. Москва : Высшая школа, 1980. 293 с.
14. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: Труды Института экологии растений и животных. Свердловск, 1969. С. 3-38.
15. Наквасина Е.Н. Изменения в генеративной сфере сосны обыкновенной при имитации потепления климата // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 209. С. 114-125.
16. Неронова Я.А. Микроструктура древесины культур сосны различной исходной густоты на осушенной торфяной почве после применения удобрений и гербицидов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2020. № 4. С. 68-76. DOI: 10.37482/ 0536-1036-2020-4-68-76.
17. Никитин К.Е., Швиденко А.З. Методы и техника обработки лесоводственной информации. Москва : Лесная промышленность, 1978. 272 с.
18. Новосёлов А.С. Смолопродуктивность сосны на объекте гидротехнической мелиорации после несплошной заготовки древесины // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2019. № 2. С. 6777. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.2.67.
19. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск : Наука. Сибирское отделение, 1961. 364 с.
20. Плохинский Н. А. Наследуемость. Новосибирск : Наука. Сибирское отделение, 1964. 195 с.
21. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. Москва : Издательство Московского университета, 1967. 82 с.
22. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. Москва : Наука, 1964. 190 с.
23. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции // Лесоведение. 1967. № 3. С. 3-16.
24. Раевский Б.В. Особенности вегетативного роста клонов сосны обыкновенной в Карелии // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 4. С. 7-15.
25. Смирнов С.Д. Опыт создания постоянной ле-сосеменной базы М. : Лесная пром-сть, 1977. 80 с.
26. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении исследованиям в сельском хозяйстве и биологи. Перевод с английского. Москва : Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1961. 503 с.
27. Сунгурова Н.Р., А.А. Дрочкова Биометрические характеристики посадочного материала как тест-показатель успешности культур Pinus silvestris L. // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 4. С.107-116. DOI: 10.37482/0536-1036-20214-107-116.
28. Тюкавина О.Н. Плотность древесины сосны в осушаемых сосняках кустарничково-сфагновых // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2020. № 2. С. 73-80. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-273-80.
29. Улитин М.М., В.П. Бессчетнов Сравнительная оценка таксационных показателей лесных культур лиственницы сибирской (Larix sibirica) при интродукции в Нижегородской области // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2020. № 6. С. 3341. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-33-41.
30. Al Afas N. Marrona N., Ceulemansa R. Variability in Populus leaf anatomy and morphology in
relation to canopy position, biomass production, and varietal taxon. Annals of Forest Science. 2007, vol. 64, no. 4, pp. 521-532. DOI: 10.1051/forest:2007029.
31. Andersone U., Vinsh G. Changes of morphogenic competence in mature Pinus sylvestris L. Buds in vitro. Annals of Botany. 2002, vol. 90, is. 2, pp. 293-298. DOI: 10.1093/aob/mcf176.
32. Androsiuk P., Zielinski R., Polok K. B-SAP markers derived from the bacterial KatG gene differentiate populations of Pinus sylvestris and provide new insights into their postglacial history. Silva Fennica. 2011, vol. 45, no. 1, pp. 3-18. DOI: 10.14214/sf.29.
33. Benomar L., Lamhamedi M.S., Villeneuve I., Rainville A., Beaulieu J., Bousquet J., Margolis H.A. Fine-scale geographic variation in photosynthetic-related traits of Picea glauca seedlings indicates local adaptation to climate. Tree Physioljgy. 2015, vol. 35, issue 8, pp. 864-878. DOI: 10.1093/treephys/tpv054.
34. Bohne, G., Woehlecke H., Ehwald R. Water relations of the pine exine. Annals of Botany. 2005, vol. 96, is. 2, pp. 201-208. DOI: 10.1093/aob/mci169.
35. Bruce D., Reineke L.H. Correlation alinement charts in forest research. A method of solving problems in curvilinear multiple correlation. USA Department of Agriculture, Washington. Technical Bulletin № 210. February 1931. 88 p. [URL: https://naldc.nal.usda.gov/ download/CAT86200204/PDF].
36. Castro J. Short delay in timing of emergence determines establishment success in Pinus sylvestris across microhabitats // Annals of Botany. 2006. Vol. 98, Is. 6. Pp. 1233-1240. DOI: 10.1093/aob/mcl208.
37. Chaddock R.E. Principles and methods of statistics. Boston, New York: Houghton Mifflin Company. 1925. 471 p. [URL: https://openlibrary. org/works/OL7141582W/Principles_and_methods_of_sta tistics].
38. Fries A., Ericsson T. Genetic parameters for earlywood and latewood densities and development with increasing age in Scots pine. Annals of Forest Science. 2009, vol. 66, no. 4, article no. 404, 8 p. DOI: 10.1051/forest/2009019.
39. Gornall J.L., Guy R.D. Geographic variation in ecophysiological traits of black cottonwood (Populus trichocarpa). Canadian Journal of Botany. 2007, vol. 85, no. 12, pp. 1202-1213. DOI: 10.1139/B07-079.
40. Hallingbäck H.R., Jansson G., Hannrup B., Fries A. Which annual rings to assess grain angles in breeding of Scots pine for improved shape stability of sawn timber? Silva Fennica. 2010, vol. 44, no. 2, pp. 275-288. DOI: 10.14214/sf.154.
41. Krakau U-K., Liesebach M., Aronen T., Lelu-Walter M.A., V. Schneck Scots pine (Pinus sylvestris L.). Forest Tree Breeding in Europe: Current State-of-the-Art and Perspectives. Managing Forest Ecosystems. Vol. 25, chapter 4. Dordrecht, Heidelberg, New-York, London: Springer Science+Business Media, 2013, pp. 267-323. DOI 10.1007/978-94-007-6146-9_6.
42. Kroon J., Wennström U., Prescher F., Lindgren D., Mullin T.J. Estimation of clonal variation in seed cone production over time in a Scots pine (Pinus sylvestris L.) seed orchard. Silvae Genetica. 2009, vol. 58, is. 1-2, pp. 53-62. DOI: 10.1515/sg-2009-0007.
43. Leinonen I., Repo T., Hanninen H. Changing environmental effects on frost hardiness of Scots pine during dehardening. Annals of Botany. 1997, vol. 79, is. 2, pp. 133-137. DOI: 10.1006/anbo.1996.0321.
44. Lindgren D., Prescher F. Optimal clone number for seed orchards with tested clones. Silvae Genetica.
2005, vol. 54, is. 2, pp. 80-92. DOI: 10.1515/sg-2005-0013.
45. Marciulynas A., Sirgedaite-Seziene V., Zemaitis P., Jansons A., Baliuckas V. Resistance of Scots pine half-sib families to Heterobasidion annosum in progeny field trials. Silva Fennica. 2020, vol. 54, no. 4, Article ID 10276, 17 p. DOI: 10.14214/sf.10276.
46. Peltola H., Gort J., Pulkkinen P., Gerendiain A.Z., Karppinen J., Ikonen V.-P. Differences in growth and wood density traits in Scots pine (Pinus sylvestris L.) genetic entries grown at different spacing and sites. Silva Fennica. 2009, vol. 43, no. 3, pp. 339-354. DOI: 10.14214/sf.193.
47. Salminen H., Jalkanen R., Lindholm M. Summer temperature affects the ratio of radial and height growth of Scots pine in northern Finland. Annals of Forest Science. 2009, vol. 66, no. 8, Article Number 810, 9 p. DOI: 10.1051/forest/2009074.
48. Vanek O., Prochazkova Z., Matejka K. Analysis of the genetic structure of a model Scots pine (Pinus sylvestris) seed orchard for development of management strategies / O. Vanek, // Journal of forest sciences. - 2013. Vol. 59, No. 10. Pp. 377-387. DOI: 10.17221/39/2013-JFS.
49. Srinagesh K. The Principles of Experimental Research. Waltham, Massachusetts (United States): Butterworth-Heinemann, 2005. 432 p.
50. Zar J.H. Biostatistical Analysis: Fifth Edition. Edinburg Gate: Pearson New International edition -Pearson Education Limited, 2014 756 p.
51. Zerbe S., Wirth P. Non-indigenous plant species and their ecological range in Central European pine (Pinus sylvestris L.) forests. Annals of Forest Science.
2006, vol. 63, no. 2, pp. 189-203. DOI: 10.1051/forest:2005111.
REFERENCES
1. Belous V.I. O neobhodimosti ocenki nasledst-vennyh svojstv semjan s lesosemennyh plantacij. Lesnoe hozjajstvo. 1990, no. 3. pp. 44-46. (In Russ.).
2. Besschetnov V.P., Besschetnova N.N. Selektsion-naya otsenka plyusovykh derev'ev sosny obyknovennoy metodami mnogomernogo analiza. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2012, no. 2/326, pp. 58-64. (In Russ.).
3. Besschetnova N.N. Besschetnov V.P. Sosna obyknovennaya (Pinus sylvestris L.). Morfometriya i fiziologiya khvoi plyusovykh derev'ev. Nizhniy Novgorod, 2014, 368 p. (In Russ.).
4. Besschetnova N.N. Sosna obyknovennaya (Pinus sylvestris L.). Reproduktivnyy potentsial plyusovykh derev'ev. Nizhniy Novgorod, 2015, 586 p. (In Russ.).
5. Besschetnova N.N. Sosna obyknovennaya (Pinus sylvestris L.). Effektivnost' otbora plyusovykh derev'ev. Nizhniy Novgorod, 2016, 382 p. (In Russ.).
6. Vidjakin, A.I. Effektivnost' pljusovoj selekcii drevesnyh rastenij // Hvojnye boreal'noj zony. 2010, Vyp. XXVII, no. 1-2, pp. 18-24. (In Russ.).
7. Vysotsky, K.K. Regularities of the structure of mixed stands. Moskva: Goslesbumizdat, 1962. 178 p. (In Russ.).
8. Dancheva A.V., Pankratov V.K. Ocenka jeffektivnosti rubok uhoda v suhih sosnjakah Kazahskogo melkosopochnika // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2021, no. 2, pp. 45-55. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-2-45-55 (In Russ.).
9. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta (S osnovami statisticheskoj obrabotki rezul'tatov issledo-vanij). Izdanie pjatoe, dopolnennoe i pererabotannoe. Moskva, 1985, 416 p. (In Russ.).
10. Efimov Ju.P. Semennye plantacii v selekcii i semenovodstve sosny obyknovennoj. Voronezh, 2010, 253 p. (In Russ.).
11. Zarubina L.V., Hamitov R.S. Sezonnyj rost sosny obyknovennoj na zabolochennyh pochvah Severa / L.V. Zarubina, // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2021, no. 3, pp. 86-100. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-3-86-100 (In Russ.).
12. Koterov A.N., Ushenkova L.N., Zubenkova E.S., Kalinina M.V., Biryukov A.P., Lastochkina E.M., Molodtsova D.V., Vainson A.A. The power of communication. Message 2. Gradations of the correlation value // Medical Radiology and radiation Safety: Radiation Biology. 2019. Volume 64. No. 6. pp. 12-24. DOI: 10.12737/1024-6177-2019-64-6-12-24 (In Russ.).
13. Lakin G.F. Biometrija. Uchebnoe posobie dlja biologicheskih special'nostej vuzov. 3-e izdanie, pererabotannoe i dopolnennoe. Moskva, 1980, 293 p. (In Russ.).
14. Mamaev S.A. On problems and methods of intraspecific systematics of woody plants. II. Amplitude of variability // Regularities of species formation and differentiation in woody plants: Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology. Sverdlovsk, 1969. pp. 3-38. (In Russ.).
15. Nakvasina E.N. Izmenenija v generativnoj sfere sosny obyknovennoj pri imitacii poteplenija klimata // Izvestija Sankt-Peterburgskoj lesotehnicheskoj akademii. 2014, Vyp. 209, pp. 114-125. (In Russ.).
16. Neronova Ja.A. Mikrostruktura drevesiny kul'tur sosny razlichnoj ishodnoj gustoty na osushennoj torfjanoj pochve posle primenenija udobrenij i gerbicidov // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2020, no. 4, pp. 68-76. DOI: 10.37482/0536-1036-20204-68-76 (In Russ.).
17. Nikitin K.E., Shvidenko. A.Z. Metody i tehnika obrabotki lesovodstvennoj informacii. Moskva, 1978, 272 p. (In Russ.).
18. Novosjolov A.S. Smoloproduktivnost' sosny na ob#ekte gidrotehnicheskoj melioracii posle nesploshnoj zagotovki drevesiny // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2019, no. 2, pp. 67-77. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.2.67.
19. Plohinskij N.A. Biometrija. Novosibirsk, 1961, 364 p. (In Russ.).
20. Plohinskij N.A. Nasleduemost'. Novosibirsk, 1964, 195 p. (In Russ.).
21. Plohinskij N.A. Algoritmy biometrii. Moskva, 1967, 82 p. (In Russ.).
22. Pravdin L.F. Sosna obyknovennaja. Izmenchivost', vnutrividovaja sistematika i selekcija. Moskva, 1964, 190 p. (In Russ.).
23. Pravdin L.F. Napravlenie i soderzhanie rabot po izucheniju prirodnogo raznoobrazija drevesnyh porod i ih znachenie dlja lesnoj selekcii // Lesovedenie. 1967, no. 3, pp. 3-16. (In Russ.).
24. Raevskij B.V. Osobennosti vegetativnogo rosta klonov sosny obyknovennoj v Karelii // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2013, no. 4, pp. 715. (In Russ.).
25. Smirnov S.D. The experience of creating a permanent forest seed base. M. : Forest industry, 1977. 80 p. (In Russ.).
26. Snedekor Dzh. U. Statisticheskie metody v primenenii issledovanijam v sel'skom hozjajstve i biologi. Perevod s anglijskogo. Moskva, 1961. 503 p. (In Russ.).
27. Sungurova N.R., Drochkova A.A. Biometricheskie harakteristiki posadochnogo materiala kak test-pokazatel' uspeshnosti kul'tur Pinus silvestris L. // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2021, no. 4, pp. 107-116. DOI: 10.37482/05361036-2021-4-107-116. (In Russ.).
28. Tjukavina O.N. Plotnost' drevesiny sosny v osushaemyh sosnjakah kustarnichkovo-sfagnovyh // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2020, no. 2, pp. 73-80. DOI: 10.37482/0536-1036-20202-73-80 (In Russ.).
29. Ulitin M.M., Besschetnov V.P. Sravnitelnaya otsenka taksatsionnykh pokazateley lesnykh kul'tur listvennitsy sibirskoy (Larix sibirica) pri introduktsii v Nizhegorodskoy oblasti. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2020, no. 6, pp. 33-41. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-33-41. (In Russ.).
30. Al Afas N. Marrona N., Ceulemansa R. Variability in Populus leaf anatomy and morphology in relation to canopy position, biomass production, and varietal taxon. Annals of Forest Science. 2007, vol. 64, no. 4, pp. 521-532. DOI: 10.1051/forest:2007029.
31. Andersone U., Vinsh G. Changes of morphogenic competence in mature Pinus sylvestris L. Buds in vitro. Annals of Botany. 2002, vol. 90, is. 2, pp. 293-298. DOI: 10.1093/aob/mcf176.
32. Androsiuk P., Zielinski R., Polok K. B-SAP markers derived from the bacterial KatG gene differentiate populations of Pinus sylvestris and provide new insights into their postglacial history. Silva Fennica. 2011, vol. 45, no. 1, pp. 3-18. DOI: 10.14214/sf.29.
33. Benomar L., Lamhamedi M.S., Villeneuve I., Rainville A., Beaulieu J., Bousquet J., Margolis H.A. Fine-scale geographic variation in photosynthetic-related traits of Picea glauca seedlings indicates local adaptation to climate. Tree Physioljgy. 2015, vol. 35, issue 8, pp. 864-878. DOI: 10.1093/treephys/tpv054.
34. Bohne, G., Woehlecke H., Ehwald R. Water relations of the pine exine. Annals of Botany. 2005, vol. 96, is. 2, pp. 201-208. DOI: 10.1093/aob/mci169.
35. Bruce D., Reineke L.H. Correlation alinement charts in forest research. A method of solving problems in curvilinear multiple correlation. USA Department of
Agriculture, Washington. Technical Bulletin № 210. February 1931. 88 p. [URL: https://naldc.nal.usda.gov/ download/CAT86200204/PDF].
36. Castro J. Short delay in timing of emergence determines establishment success in Pinus sylvestris across microhabitats. Annals of Botany. 2006, vol. 98, is. 6, pp. 1233-1240. DOI: 10.1093/aob/mcl208.
37. Chaddock R.E. Principles and methods of statistics. Boston, New York: Houghton Mifflin Company. 1925. 471 p. [URL: https://openlibrary. org/works/OL7141582W/Principles_and_methods_of_sta tistics].
38. Fries A., Ericsson T. Genetic parameters for earlywood and latewood densities and development with increasing age in Scots pine. Annals of Forest Science. 2009, vol. 66, no. 4, article no. 404, 8 p. DOI: 10.1051/forest/2009019.
39. Gornall J.L., Guy R.D. Geographic variation in ecophysiological traits of black cottonwood (Populus trichocarpa). Canadian Journal of Botany. 2007, vol. 85, no. 12, pp. 1202-1213. DOI: 10.1139/B07-079.
40. Hallingbäck H.R., Jansson G., Hannrup B., Fries A. Which annual rings to assess grain angles in breeding of Scots pine for improved shape stability of sawn timber? Silva Fennica. 2010, vol. 44, no. 2, pp. 275-288. DOI: 10.14214/sf.154.
41. Krakau U-K., Liesebach M., Aronen T., Lelu-Walter M.A., V. Schneck Scots pine (Pinus sylvestris L.). Forest Tree Breeding in Europe: Current State-of-the-Art and Perspectives. Managing Forest Ecosystems. Vol. 25, chapter 4. Dordrecht, Heidelberg, New-York, London: Springer Science+Business Media, 2013, pp. 267-323. DOI 10.1007/978-94-007-6146-9_6.
42. Kroon J., Wennström U., Prescher F., Lindgren D., Mullin T.J. Estimation of clonal variation in seed cone production over time in a Scots pine (Pinus sylvestris L.) seed orchard. Silvae Genetica. 2009, vol. 58, is. 1-2, pp. 53-62. DOI: 10.1515/sg-2009-0007.
43. Leinonen I., Repo T., Hänninen H. Changing environmental effects on frost hardiness of Scots pine during dehardening. Annals of Botany. 1997, vol. 79, is. 2, pp. 133-137. DOI: 10.1006/anbo.1996.0321
44. Lindgren D., Prescher F. Optimal clone number for seed orchards with tested clones. Silvae Genetica. 2005, vol. 54, is. 2, pp. 80-92. DOI: 10.1515/sg-2005-0013.
45. Marciulynas A., Sirgedaitè-Sèzienè V., Zemaitis P., Jansons Ä., Baliuckas V. Resistance of Scots pine half-sib families to Heterobasidion annosum in progeny field trials. Silva Fennica. 2020, vol. 54, no. 4, Article ID 10276, 17 p. DOI: 10.14214/sf.10276.
46. Peltola H., Gort J., Pulkkinen P., Gerendiain A.Z., Karppinen J., Ikonen V.-P. Differences in growth and wood density traits in Scots pine (Pinus sylvestris L.) genetic entries grown at different spacing and sites. Silva Fennica. 2009, vol. 43, no. 3, pp. 339-354. DOI: 10.14214/sf.193.
47. Salminen H., Jalkanen R., Lindholm M. Summer temperature affects the ratio of radial and height growth of Scots pine in northern Finland. Annals of Forest Science. 2009, vol. 66, no. 8, Article Number 810, 9 p. DOI: 10.1051/forest/2009074.
48. Srinagesh K. The Principles of Experimental Research. Waltham, Massachusetts (United States): Butterworth-Heinemann, 2005. 432 p.
49. Vanek O., Procházková Z., Matejka K. Analysis of the genetic structure of a model Scots pine (Pinus sylvestris) seed orchard for development of management strategies. Journal of forest sciences. 2013, vol. 59, no. 10, pp. 377-387. DOI: 10.17221/39/2013-JFS.
50. Zar J.H. Biostatistical Analysis: Fifth Edition. Edinburg Gate: Pearson New International edition -Pearson Education Limited, 2014 756 p.
51. Zerbe S., Wirth P. Non-indigenous plant species and their ecological range in Central European pine (Pinus sylvestris L.) forests. Annas of Forest Science. 2006, vol. 63, no. 2, pp. 189-203. DOI: 10.1051/forest:2005111.
© Бессчетнова H. H., Бессчетнов В. П., Mихaлюк А. В., Горелов А. H., Орнатский А. H.. 2022
Поступила в редакцию 25.05.2022 Принята к печати 01.08.2022
