CC BY
9
УДК 630*232.12:582.475.4
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 1. С. 27-37
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТАКСАЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЛЕСОСЕМЕННОЙ ПЛАНТАЦИИ
А. Н. Горелов, Н. Н. Бессчетнова, В. П. Бессчетнов
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 603107, г. Нижний Новгород, просп. Гагарина, 97
E-mail: lesfak@bk.ru
В базовых документах общегосударственного формата селекционное совершенствование лесов определено важным вектором развития лесного хозяйства страны на период до 2030 г., что обусловливает актуальность научных работ в указанном направлении. Первостепенное значение это имеет для основных лесообразующих пород, к числу которых отнесена сосна обыкновенная (Pinus sylwestris L.), широко распространенная в северном полушарии и являющаяся представителем аборигенной флоры в Среднем Поволжье и Нижегородской области. Исследовали таксационные показатели плюсовых деревьев сосны обыкновенной, клоны которых сосредоточены на лесосеменной плантации № 36. Её территория входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (зона хвойно-широколиственных лесов), а по лесосе-менному районированию включена во второй лесосеменной район указанной породы. Методика выдержана с соблюдением принципа единственного логического различия, построена на требованиях к типичности, пригодности, надежности, оптимальности и целесообразности опыта. Работы проведены полевым стационарным методом со сплошным подеревном перечетом таксационных показателей. Установлена выраженная феноти-пическая неоднородность клонового состава плюсовых деревьев, которая проявилась как между их вегетативными потомствами, так и внутри последних. По высоте ствола средние величины принимали значения от 103,02±7,26 см до 151,90±7,24 см, а обобщенное среднее составило 129,29±1,12 см. По диаметру ствола наибольшее средние было 32,84±2,14 мм, наименьшее - 19,07±1,37 мм, обобщенное среднее составило 28,04±0,30 мм. Высота ствола в большей степени коррелирует с его диаметром у шейки корня: r±mr = 0,891±0,010 при tr = 90,70, что соответствует положительной, достоверной и высокой тесноте связи по шкале Чеддока. Од-нофакторный дисперсионный анализ подтвердил существенность обнаруженных фенотипических различий между плюсовыми деревьями. Эффект влияния меж-клоновых различий слабо выражен, его наибольшая величина (3,33±2,27 %) отмечена по напряженности роста дерева, а наименьшая (3,13±2,28 %) зафиксирована по высоте ствола.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, селекционная оценка, плюсовое дерево, клоны, лесосеменные плантации.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 1, P. 27-37
COMPARATIVE ASSESSMENT OF THE TAXATION INDICATORS OF PLUS TREES OF SCOTS PINE ON A FOREST SEED PLANTATION
A. N. Gorelov, N. N. Besschetnova, V. P. Besschetnov
Nizhny Novgorod State Agricultural Academy 97, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation E-mail: lesfak@bk.ru
In the basic documents of the national format, the selective improvement offorests is defined as an important vector of the development of the country's forestry for the period up to 2030, which determines the relevance of scientific work in this direction. This is of paramount importance for the main forest-forming species, which include the Scots pine (Pinus sylwestris L.), which is widespread in the northern hemisphere and is a representative of the native flora in the Middle Volga region and the Nizhny Novgorod region. The taxational indicators of plus trees of Scots pine were studied, the clones of which are concentrated on the forest seed plantation No. 36. Its territory is included in the area of coniferous-broadleaf (mixed) forests of the European part of the Russian Federation (the zone of coniferous-broadleaf forests), and according to forest-seed zoning it is included in the second forest-seed area of the specified breed. The methodology is maintained in compliance with the principle of a single logical difference, based on the requirements for typicality, suitability, reliability, optimality and expediency of the experience. The work was carried out by a field stationary method with a continuous sub-tree list of taxation indicators. A pronounced phenotypic heterogeneity of the clone composition of plus trees was established, which manifested itself both between their vegetative offspring and within the latter. In terms of trunk height, the average values ranged from 103.02±7.26 cm to 151.90±7.24 cm, and the
generalized average was 129.29±1.12 cm. By trunk diameter, the largest average was 32.84±2.14 mm, the smallest was 19.07±1.37 mm, the generalized average was 28.04±0.30 mm. The height of the trunk is more correlated with its diameter at the root neck: r±mr = 0.891±0.010 at tr = 90.70, which corresponds to a positive, reliable and high closeness of the connection on the Cheddock scale. Univariate analysis of variance confirmed the significance of the detected phenotypic differences between the plus trees. The effect of the influence of inter-clones differences is weakly expressed, its largest value (3.33±2.27 %) is marked by the intensity of the growth of the tree, and the smallest (3.13±2.28 %) is fixed by the height of the trunk.
Keywords: Scots pine, selection evaluation, plus tree, clones, forest seed plantations.
ВВЕДЕНИЕ
Принятая правительством страны Стратегия развития лесного комплекса Российской федерации на период до 2030 года предусматривает последовательный переход к интенсивным формам ведения лесного хозяйства, основанным на его инновационном характере, устойчивом управлении лесами, непрерывном и неистощительном лесопользовании. В этом контексте приоритет отдается главным лесообразователям, к числу которых с полным основанием можно отнести и сосну обыкновенную (Ртш sylwestris Ь.) [17-19], активно используемую в хозяйственном плане не только у нас в стране [35; 51], но и за рубежом [58; 62; 63]. Благодаря уникальному комплексу своих полезных признаков и свойств она постоянно находится в поле зрения отечественных [1-5; 33; 34] и зарубежных [51-65] исследователей. Детальному анализа подвергается её селекционный потенциал, внутривидовая изменчивость и полиморфизм по широкому спектру признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение [6; 8; 10; 27; 28; 30; 31; 46; 47; 50]. Предметом глубоких исследований выступают её биология и общее физиологическое состояние [25; 34; 36; 37], способность противостоять испарению воды и резистентность к дефициту атмосферной и почвенной влаги [14; 29], пигментный состав, обусловливающий режимы фотосинтеза, который во многом определяет валовую продуктивность и репродуктивный потенциал [11; 48; 53; 59], размеры и строение хвои [19; 21; 42; 51; 52; 55-57; 61; 65], параметры семян и шишек [3; 17; 20; 30; 39; 45], содержание запасных веществ [2; 12; 13; 15], особенности развития ксилемы [4; 9], другие не менее важные и, подчас, сложные вопросы [3; 5; 7; 17-19].
Цель исследований - сравнительная оценка таксационных показателей плюсовых деревьев сосны обыкновенной, вегетативные потомства которых размещены в составе лесосеменных плантаций.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования выступали клоны 50 плюсовых деревьев сосны обыкновенной, введенных в состав лесосеменной плантации первого порядка (ЛСП I) № 36. Она расположена в лесном выделе № 7 лесного квартала № 139 Семеновского районного лесничества Нижегородской области и имеет географические координаты N 56.74161° Е 44.35436°. Её территория, согласно действующему официальному районированию, входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (зона хвойно-
широколиственных лесов), а по лесосеменному районированию включена во второй лесосеменной район сосны обыкновенной. Для данной породы здесь сложились вполне благоприятные для произрастания и семеношения климатические и почвенные условия [40], о чем свидетельствуют масштабные работы по искусственному лесовосстановлению, проводимые на обширных площадях, и успешное создание многочисленных объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса [21-23; 32; 38; 41; 43; 44]. Указанная ЛСП создана в 2016 году привитыми саженцами, возраст которых на момент посадки составил 2 года. Источником привоя для их производства выступали архивы клонов, входящие в состав единого генетико-селекционного комплекса, дислоцированные в том же регионе, а собственно прививку выполняли специалисты государственного автономного учреждения Нижегородской области «Семеновский спецсемлесхоз». Размещение посадочных мест было 6^8 м, схема смешения клонов - блочная при исходной повторяемости каждого ортета 50 раметами. Продуцирующая площадь составила 12,44 га, тип лесорастительных условий на ней соответствовал категории В2.
Методология работ предусматривала неукоснительное соблюдение принципа единственного логического различия, а также их соответствие всем требованиям к типичности, пригодности, надежности, оптимальности и целесообразности опыта. Реализован полевой стационарный метод при сплошном подерев-ном перечете, в ходе которого высота растений устанавливалась мерной рейкой с точностью до 1 см, а диаметр у шейки корня - электронным штангенциркулем (Electronic Digital Caliper - G06064731) с точностью до 0,1 мм. При этом учитывали ранее накопленный опыт таксации подобных селекционно-семеноводческих объектов [22; 23; 32]. Началу натурных обследований предшествовала ревизия чистоты состава лесосеменной плантации и детекция его соответствия проектным схемам смешения по критерию сходства величины угла крепления ветвей к стволу у одноименных клонов [18; 24; 26].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Установлена выраженная фенотипическая неоднородность клонового состава плюсовых деревьев, которая проявилась как между их вегетативными по-томствами, так и внутри последних (табл. 1). Так, по высоте ствола (см. табл. 1) средние величины принимали значения от 103,02±7,26 см (клон К-107) до 151,90±7,24 см (клон К-118), что сформировало превышение в 1,47 раза или на 48,88 см. Обобщенное для
всего массива среднее составило 129,29±1,12 см. При этом отношение лимитов составило 17,94, а их диапазон достиг 271 см. Характер распределения значений диаметра ствола тех же плюсовых деревьев в основных чертах был адекватен картине, сложившейся в ходе статистического анализа их высот. В этом случае наибольшее средние было 32,84±2,14 мм (клон К-118), а наименьшее - 19,07±1,37 мм (клон К-107). Такие оценки образовали превышение в 1,72 раза или на 13,77 мм, притом что обобщенное для всего массива среднее составило 28,04±0,30 мм. Диапазон лимитов достиг 68,90 мм, а их отношение - 18,23.
Площадь поперечного сечения ствола, как один из важнейших таксационных показателей, обладала более контрастными фенотипическими различиями, при сохранении ранее обнаруженных тенденций в распределении значений его линейных параметров у сравниваемых клонов. Наибольшее средние (9,91±1,17 см2), которое было отмечено у клона К-118), превосходило соответствующий минимум (3,45±0,48 см2), зафиксированный у клона К-107, в 2,78 раза или на 6,46 см2. Размах абсолютных значений еще более заметен: их разность составила 41,61 см2, а соотношение достигло уровня 332,15. При этом обобщенное среднее значение оценивалось в 7,63±0,15 см2.
Вполне адекватной косвенной оценкой объема и полнодревесности стволовой части растений на ЛСП № 36 может выступать объем конуса, построенного на площади поперечного сечения ствола. Его применение особенно актуально в работе с деревьями, не вышедшими за границы ювенильной фазы онтогенеза. Таковыми являются те, которые размещены на рассматриваемой в работе ЛСП. В формировании этого интегрального по своей структуре показателя участвует как высота растений, так и их диаметр. Близкие по величине значения, превосходившие все остальные, удалось зафиксировать у вегетативных потомств плюсовых деревьев с индексами К-117 и К-118: 596,30±131,18 см3 и 594,20±92,58 см3 соответственно. Они превысили установленный для данного объекта минимум (161,03±32,14 см3), наблюдавшийся у клонов плюсового дерева К-107, на 435,27 см3 или в 3,70
раза. Баланс лимитов рассматриваемого показателя наиболее контрастен, их диапазон составил 3076,16 см3, а отношение - 2160,94.
Объективной характеристикой биологического состояния растений на ЛСП выступает предложенный Л. Ф. Семериковым [49] показатель напряженности роста дерева, который представляет собой отношение его высоты к площади поперечного сечения ствола и отражает не только площадь жизненного пространства особи, но и несет информацию о внутренних процессах роста, характере распределения потоков вещества и энергии между органами. В данном контексте оценки плюсовых деревьев также весьма неоднородны. Наибольшая из них (0,57±0,12 см/мм2), отмеченная у клона К-322, превосходила наименьшую (0,24±0,02 см/мм2), возникшую у клона К-105, на 0,33 см/мм2 или в 2,42 раза. Превышение абсолютного максимума над абсолютным минимумом здесь достигло 4,01 см/мм2 или в 113,01 раза. Обобщенное среднее, к которому в той или иной мере приближались остальные оценки, приобрело значение 0,35±0,01
см/мм2.
Остальные характеристики клонового состава плюсовых деревьев на ЛСП № 36 обладали собственной спецификой в формировании и распределении их значений. Можно констатировать, что оценки статистической надежности полученных результатов в подавляющем большинстве случаев близки к критическим для принятого в лесоводственных исследованиях 5-процентного уровня значимости. Превышение в ряде случаев анализа по отдельным клонам пороговых величин относительной ошибки обусловлено высоким уровнем изменчивости линейных параметров ствола и производных от них признаков, что, вообще, характерно для ювенильной фазы онтогенеза вегетативного потомства плюсовых деревьев на крупных по размерам ЛСП, к числу которых относится и рассматриваемая ЛСП № 36. Понятно, что для достижения требуемой точности опыта высокий уровень дисперсии мог быть компенсирован большим числом учетов и наблюдений.
Таблица 1
Характеристики надземной части плюсовых деревьев сосны обыкновенной1, 2 3
Признаки М СКО max. min. Alim ± m Cv, % t P, %
h 129,29 51,99 287,00 16,00 271,00 1,12 40,21 114,93 0,87
Di.3 28,04 13,64 72,90 4,00 68,90 0,30 48,66 94,98 1,05
h/d 4,99 1,36 13,57 1,31 12,26 0,03 27,20 169,93 0,59
S 763,71 676,63 4173,93 12,57 4161,36 14,64 88,60 52,16 1,92
g 0,21 0,05 0,76 0,07 0,69 0,00 24,55 188,23 0,53
K 0,35 0,38 4,04 0,04 4,01 0,01 108,16 42,73 2,34
Ук 426,13 477,51 3077,59 1,42 3076,16 10,33 112,06 41,23 2,43
Уц 1278,94 1432,62 9232,76 4,27 9228,49 31,01 112,02 41,24 2,42
показатели: М - среднее; СКО - стандартное отклонение; max. - максимальное значение; min. - минимальное значение; Alim - размах изменчивости; ± m -абсолютная ошибка; Cv - коэффициент вариации, %; t - критерий Стьюдента; P - относительная ошибка, %.
2Признаки: h - высота; d - диаметр ствола; h/d - отношение высоты к диаметру; S - площадь поперечного сечения ствола; g - сбег ствола; K - напряженность роста дерева; Ук - объем вписанного конуса; Уц - объем цилиндра построенного на площади поперечного сечения ствола.
3Число учтенных параметров (первичных единиц выборки) по каждому таксационному показателю - 2136 шт.
Таблица 2
Корреляция между признаками ствола плюсовых деревьев сосны обыкновенной1' 2
Признаки Критерии Признаки
Ь Оо Ш Б g К У У
Ь г 1,000 0,891 -0,247 0,827 0,170 -0,561 0,837 0,837
±тг 0,000 0,010 0,021 0,012 0,021 0,018 0,012 0,012
1г 999(9) 90,70 11,75 68,08 7,97 31,35 70,73 70,68
В1.3 г 0,891 1,000 -0,568 0,969 0,550 -0,664 0,928 0,928
±тг 0,010 0,000 0,018 0,005 0,018 0,016 0,008 0,008
1г 90,7 999(9) 31,89 182,49 30,41 40,97 114,97 115,00
Ш г -0,247 -0,568 1,000 -0,506 -0,893 0,815 -0,406 -0,407
±тг 0,021 0,018 0,000 0,019 0,010 0,013 0,020 0,020
1г 11,8 31,89 999(9) 27,08 91,82 65,07 20,54 20,56
Б г 0,827 0,969 -0,506 1,000 0,529 -0,536 0,981 0,981
±тг 0,012 0,005 0,019 0,000 0,018 0,018 0,004 0,004
1г 68,1 182,49 27,08 999(9) 28,78 29,31 230,54 230,61
g г 0,170 0,550 -0,893 0,529 1,000 -0,613 0,413 0,413
±тг 0,021 0,018 0,010 0,018 0,000 0,017 0,020 0,020
1г 8,0 30,41 91,82 28,78 999(9) 35,86 20,92 20,93
К г -0,561 -0,664 0,815 -0,536 -0,613 1,000 -0,465 -0,465
±тг 0,018 0,016 0,013 0,018 0,017 0,000 0,019 0,019
1г 31,3 40,97 65,07 29,31 35,86 999(9) 24,26 24,26
Ук г 0,837 0,928 -0,406 0,981 0,413 -0,465 1,000 1,000
±тг 0,012 0,008 0,020 0,004 0,020 0,019 0,000 0,000
1г 70,7 114,95 20,54 230,48 20,92 24,26 999(9) 999(9)
Уц г 0,837 0,928 -0,407 0,981 0,413 -0,465 1,000 1,000
±тг 0,012 0,008 0,020 0,004 0,020 0,019 0,000 0,000
1г 70,6 114,95 20,55 230,50 20,92 24,25 999(9) 999(9)
'Показатели: г - парный коэффициент корреляции Пирсона; ±тг - ошибка коэффициента корреляции; 1г - критерий достоверности коэффициента корреляции (105 = 1,96).
2Признаки: И - высота; (1 - диаметр ствола; ИМ - отношение высоты к диаметру; Б - площадь поперечного сечения ствола; g - сбег ствола; К - напряженность роста дерева; Ук - объем вписанного конуса; Уц - объем цилиндра построенного на площади поперечного сечения ствола.
Однако в нашем случае такой подход было невозможно реализовать в силу ограниченного числа клонов, представлявших каждое из плюсовых деревьев в составе данной ЛСП: численное представительство лимитировано проектным ассортиментным составом.
Удалось установить факт наличия, масштабы и форму проявления взаимосвязей между таксационными показателями клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, использованных при создании ЛСП № 36 (табл. 2).
Корреляционный анализ вскрыл общую ситуацию, определяя неодинаковый уровень оценок связи между значениями анализируемых признаков при их парном сравнении. В частности, высота ствола (признак 1) в наибольшей степени зависела от его диаметра у шейки корня (признак 2): г±тг = 0,891±0,010 при 1г = 90,70. Такая теснота связи характеризовалась как положительная, достоверная и высокая по шкале Чед-
дока. Связь высоты ствола с признаками, в формировании которых принимал участие его диаметр, а именно, площадь поперечного сечения у шейки корня (признак 4), объем конуса (признак 7) и объем цилиндра (признак 8), построенных на площади поперечного сечения ствола, имела близкие по величине и такие же по направленности значения, что вполне логично. С остальными признаками высота ствола связана в меньшей мере, при этом с отношением высоты к диаметру (признак 3) и с показателем напряженности роста (признак 7) связь отрицательная: г±тг = = -0,247±0,021 при 1г = 11,75 и г±тг = -0,561±0,018 при 1г = 31,35.
Взаимодействие диаметра у шейки корня (признак 2) с остальными признаками также имеет дифференцированные оценки. Наибольшие наблюдались во взаимодействии этого признака с площадью поперечного сечения (признак 4) и объемами построенных на ней
конуса и цилиндра (признаки 7 и 8). Достигнув величин г±тг = -0,969±0,005 при гг = 182,49 (признак 4) и г±тг = -0,928±0,008 при гг = 114,97 (признаки 7 и 8), оценки соответствовали весьма высокой силе связи. В целом, все рассматриваемые признаки, имея как положительные, так и отрицательные оценки корреляций, подтвердили их статистическую значимость.
Установленные фенотипические различия между плюсовыми деревьями (по их вегетативным потомст-вам) проявились на выровненном фоне экологических условий, что может служить основанием для признания наследственного характера (генотипической природы) причин их возникновения. Дисперсионный анализ, проведенный по однофакторной схеме, подтвердил существенность обнаруженных различий (табл. 3).
По большинству признаков (6 из 8), за исключением отношения высоты к диаметру (признак 3) и сбега ствола (признак 5), меж-клоновые различия оказались существенными на 5-процентном уровне значимости: расчетные критерии Фишера превысили пороговые значения для заданного в опыте числа степеней свободы. В вариантах с подтвержденной существенностью различий они достигали величин от 1,38 (признак 1) до 1,47 (признак 6) при критическом пороге 1,36. Такой результат позволил продолжить выполнение дисперсионного анализа для оценки доли влияния различий между плюсовыми деревьями на формирование общего фона фенотипической дисперсии. Этот эффект оказался слабо выраженным и в расчетах по алгоритму Плохинского его наибольшая величина (3,33±2,27 %) отмечена по напряженности роста дерева (признак 6), в то время как наименьшая (3,13±2,28 %) зафиксирована по высоте ствола (признак 1). Остальные оценки при условии их достоверности располагались в указанном интервале. Привлечение для вычисления тех же показателей алгоритма Снедекора дало заметно меньший, но вполне адекватный результат. В вариантах анализа с подтвержденной существенностью различий между сравниваемыми плюсовыми
деревьями полученные оценки доли влияния меж-клоновых различий статистически надежны - на это указывают расчетные величины показателей достоверности оценок силы влияния фактора (Fh2), превысившие табличные значения. Тот факт, что по ряду производных признаков, таких как отношение высоты к диаметру (признак 3) и сбег ствола (признак 5), различия были невелики и не достигли уровня существенных, свидетельствует о стабильности соотношений между высотой и диаметром всех исследуемых растений.
Оценки существенности различий (см. табл. 3) между сравниваемыми плюсовыми деревьями по анализируемым признакам позволили установить предел, преодолев который фактическая разность средних величин, приобретает статус существенных. Так, по высоте ствола (признак 1) плюсовое дерево К-107 в оценках по НСР на 5-процентном уровне значимости имело существенные отклонения в меньшую сторону от тридцати пяти других, входящих в состав ЛСП № 36, а плюсовое дерево К-118 - в большую сторону от двадцати четырех. У плюсового дерева К-97 таких различий зафиксировано 12; у плюсовых деревьев К-118, К-212, К-96, К-168, К-305 - по 10; у плюсовых деревьев К-105 и К-308 - по 9; у плюсовых деревьев К-299, К-208, К-306 - по 7; у плюсовых деревьев К-119 и К-213 - по 6. В то же время большинство других плюсовых деревьев имело существенные различия только с одним или с двумя другими, а позиции учетных деревьев с номерами № 1, № 3, № 4 и № 5 в статистическом комплексе таковы, что они не сформировали существенных различий ни с одним из других объектов в комплексе сравнения. При более строгой оценке в Тьюки-тесте (D05) в подавляющем большинстве случаев существенные различия установлены не были. Только у клонов К-107 отмечено существенное отклонение в меньшую строну от двух других, а у клонов К-97 и К-118 - в большую сторону от одного.
Таблица 3
Существенность различий между плюсовыми деревьями по параметрам ствола1' 2
Учетные зоны, признаки Доля влияния фактора (h2 ± sh2) Критерии
F L оп по Плохинскому по Снедекору различий
h2 ±Sh2 Fh h2 ±Sh2 Fh НСР05 D05
h 1,38 0,0313 0,0228 1,3754 0,0087 0,0233 0,3741 21,956 39,605
D1.3 1,44 0,0328 0,0227 1,4416 0,0102 0,0232 0,4402 5,758 10,386
h/d 1,29 0,0294 0,0228 1,2910 0,0068 0,0233 0,2900 0,573 1,034
S 1,37 0,0311 0,0228 1,3679 0,0085 0,0233 0,3667 285,769 515,483
g 1,00 0,0231 0,0229 1,0045 0,0001 0,0235 0,0045 0,022 0,040
K 1,47 0,0333 0,0227 1,4666 0,0108 0,0232 0,4650 0,159 0,286
Ук 1,41 0,0320 0,0227 1,4075 0,0095 0,0233 0,4062 201,628 363,705
Уд 1,41 0,0320 0,0228 1,4054 0,0094 0,0233 0,4040 605,08 1091,47
'Показатели: Еоп - опытный критерий Фишера; Г05/Р01 - табличные значения критерия Фишера соответственно на 5-процентном и 1-процентном уровнях значимости - Р05/01 = 1,36 и 1,52; И2 - показатель силы влияния фактора; ± - ошибка показателя силы влияния фактора; Еь2 - показатель достоверности силы влияния фактора; НСР05 - наименьшая существенная разность на 5-процентном уровне значимости; Б05 - критерий Тьюки на 5-процентном уровне значимости.
2Признаки: И - высота; (1 - диаметр ствола; ИМ - отношение высоты к диаметру; Б - площадь поперечного сечения ствола; g - сбег ствола; К - напряженность роста дерева; Ук - объем вписанного конуса; Уц - объем цилиндра построенного на площади поперечного сечения ствола.
По другим характеристикам ствола исследуемых растений наблюдалась аналогичная картина, притом что в каждой из них прослеживалась своя специфика в этом плане. Обнаружено доминирующее (до 96,87 %) влияние факторов среды на формирование общего фона фенотипической дисперсии таксационных показателей у вегетативного потомства плюсовых деревьев, введенных в состав ЛСП № 36.
В заключение следует отметить, что созданная в соответствии с действующими регламентами и нормативами (ОСТ 56-74-96; приказ Минприроды России от 20.10.2015 г. № 438) лесосеменная плантация № 36 содержит в своем составе вегетативное потомство плюсовых деревьев сосны обыкновенной, которое существенно различается на меж-клоновом уровне по основным таксационным показателям. Совместно произрастая в границах одного участка на выровненном по базовым параметрам экологическом фоне, представители разноименных клонов проявили фено-типическую неоднородность, причина возникновения которой во многом связана со спецификой их генотипов. Это соответствует представлениям о масштабах наследственной обусловленности фенотипической дисперсии таксационных показателей многих видов хвойных и получило подтверждение в результатах дисперсионного анализа.
ВЫВОДЫ
1. Плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими вегетативными потомствами на лесосеменной плантации № 36 в Семеновской районном лесничестве Нижегородской области, заметно различались между собой по основным таксационным показателям ствола: высоте, диаметру на высоте 1.3 м, сбегу, а также по отношению высоты ствола к площади поперечного сечения, которое выступает показателем напряженности роста деревьев.
2. Зафиксированные фенотипические различия между плюсовыми деревьями проявились в границах одного участка на выровненном экологическом фоне при одинаковых лесорастительных условиях и общих схемах проводимых агротехнических и лесоводствен-ных уходов, что может служить основанием для признания наследственного характера установленной изменчивости.
3. Таксационные показатели вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, находящегося в ювенильной фазе развития, характеризуются выраженной зависимостью от действия факторов среды, оказывающих на них дифференцирующее влияние.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бамбе В. Т., Роне В. М. Рост потомства семенных плантаций сосны обыкновенной в Латвийской ССР // Разработка основ систем селекции древесных пород : тезисы докладов совещания (г. Рига, 22-25 сентября 1981 г.). В 2-х частях. Ч 1. Рига : ЛатНИИЛ-ТИ, 1981. С. 60-64.
2. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н. Селекционная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной методами многомерного анализа // Известия
высших учебных заведений. Лесной журнал. 2012. № 2/326. С. 58-64.
3. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по морфометрическим параметрам семян // Лесной вестник/Forestry bulletin (Вестник Московского государственного университета леса). 2013. № 3 (95). С. 11-16.
4. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н. Образование и лигнификация ксилемы плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 2/332. С. 45-52.
5. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н., Горелов А. Н. Влияние технологического режима на рост и развитие сеянцев сосны обыкновенной при кассетном выращивании в теплицах // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии : материалы международной научно-практической конференции (г. Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г.) / под общ. ред. Бессчетновой Н. Н. Нижний Новгород : ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА, 2019. С. 87-93.
6. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н., Орнатс-кий А. Н. Селекционно-генетические аспекты лесного семеноводства // Труды факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии : сборник научных статей. Нижний Новгород : НГСХА, 2011. № 1 (1). C. 5-34.
7. Бессчетнов В. П., Лугинина Л. И. Развитие саженцев с закрытой корневой системой в условиях лесосеменных плантаций сосны обыкновенной // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2017. № 1 (43). С. 15-20.
8. Бессчетнова Н. Н. К вопросу об оценке общей комбинационной способности плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Лесной вестник/Forestry bulletin (Вестник Московского государственного университета леса). 2008. № 6 (63). С. 4-12.
9. Бессчетнова Н. Н. Скорость сезонного роста ксилемы в годичных побегах клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной печатная // Лесной вест-ник/Forestry bulletin (Вестник Московского государственного университета леса). 2008 № 2 (59). 2008. С. 4-9.
10. Бессчетнова Н. Н. Оценка общей комбинационной способности плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Нижегородской области // Лесной вест-ник/Forestry bulletin (Вестник Московского государственного университета леса). 2009. № 4 (67). С. 4-10.
11. Бессчетнова Н. Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Лесной вестник/Forestry bulletin (Вестник Московского государственного университета леса). 2010. № 6 (75). С. 4-10.
12. Бессчетнова Н. Н. Сравнительная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию крахмала в побегах // Вестник Марийского государственного технического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2010. № 2 (9). С. 49-56.
13. Бессчетнова Н. Н. Содержание водорастворимых сахаров в клетках побегов плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Актуальные проблемы лесного
комплекса : сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции (г. Брянск, 2011 г.). Выпуск 28. Брянск : БГТА, 2011. С. 15-19.
14. Бессчетнова Н. Н. Сравнительная оценка клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по темпам водопотери хвои // Лесной вестник/Forestry bulletin (Вестник Московского государственного университета леса). 2011. № 3 (79). С. 36-41.
15. Бессчетнова Н. Н. Содержание жиров в клетках побегов плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2012. № 4/328. С. 48-55.
16. Бессчетнова Н. Н. Индекс неидентичности в селекционной оценке плюсовых деревьев // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова. Естественные, технические, экономические науки. 2013. № 07. С. 11-15.
17. Бессчетнова Н. Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев : монография. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. 586 с.
18. Бессчетнова Н. Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев : монография. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. 382 с.
19. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев : монография. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. 368 с.
20. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Оценка генотипического несходства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по выходу семян из шишек // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 209. С. 16-30.
21. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Изменчивость морфометрических признаков хвои на клоновой плантации плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Том 21, № 2. С. 198-206. DOI: 10.18699/VJ17.237.
22. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Горелов А. Н. Рост клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в нижегородской области по смолопродуктивности //Лесной вестник/Forestry bulletin. 2021. Т. 25, № 4. С. 5-14. DOI: 10.18698/25421468-2021-4-5-14
23. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Оганян Т. А. Таксационные показатели вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в архивах клонов в Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии. Материалы международной научно-практической конференции (г. Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г.) / под общ. ред. Н. Н. Бес-счетновой. Нижний Новгород: ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА, 2019. С. 115-122.
24. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н., Терешан-цев Н. А. Варьирование угла крепления боковых по-
бегов к стволу плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. 2020. № 3 (27). С. 23-32.
25. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Черных
B. Л. Генотипическое несходство плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по физиологическому состоянию побегов // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2015. № 4 (28). С. 35-49.
26. Бессчетнова Н. Н., Горелов Н. И., Козлов Н. А. Идентификационное значение угла крепления ветвей при изучении вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков : сборник научных трудов по материалам научно-практической конференции. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2004.
C. 28-43.
27. Белоус В. И. О необходимости оценки наследственных свойств семян с лесосеменных плантаций // Лесное хозяйство. 1990. № 3. С. 44-46.
28. Братилова Н. П., Федорова В. И. Изменчивость семеношения сосны обыкновенной на ПЛСУ Грему-ченского лесхоза Красноярского края // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений : материалы VII Международной научной конференции. Красноярск : СибГТУ, 2004. С. 31-33.
29. Васфилов С. П. Изменчивость сухой массы и содержание воды в хвое Pinus sylvestris (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2005. Том. 90, № 8. С. 12351247.
30. Видякин А. И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. № 1. С. 57-62.
31. Видякин А. И. Эффективность плюсовой селекции древесных растений // Хвойные бореальной зоны. 2010. Вып. XXVII, № 1-2. С. 18-24.
32. Горелов А. Н., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Таксационные показатели испытательных культур сосны обыкновенной в Нижегородской области // Актуальные проблемы лесного комплекса: / Под общей редакцией Е. А. Памфилова : сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции (1-30 ноября 2020 г.). Выпуск 58. Брянск : БГИТУ, 2020. С. 87-90.
33. Дворник В. Я., Котов В. С., Михеенко И. П. Генетическая дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L), произрастающей в различных эко-типах // Генетика. 1998. Т. 34. С. 1258-1262.
34. Духарев В. А. Полиморфизм эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных популяциях Pinus sylvestris L. // Генетика. 1978. Т. 14, № 10. С. 1789-1793.
35. Ефимов, Ю. П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной. Воронеж: Истоки, 2010. 253 с.
36. Исаков Ю. Н., Семериков В. Л. Связь генотипа по некоторым аллозимным локусам и способности к самоопылению у сосны обыкновенной // Генетика. 1997. Т. 33, № 2. С. 274-276.
37. Исаков Ю. Н., Кузнецова Н. Ф., Машкина О. С. Разнообразие по уровню самофертильности и его ге-
нотипическая обусловленность у сосны обыкновенной // Лесоведение. 2000. № 2. С. 44-50.
38. Коваленко И. П., Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н. Эффективность создания лесных культур сосны обыкновенной посевом семян в Нижегородской области // Актуальные проблемы развития лесного комплекса : материалы XVIII Международной научно-технической конференции (г. Вологда, 1 декабря 2020 г.) / отв. ред. С. М. Хамитова. Вологда : ВоГУ, 2020. С. 60-62.
39. Кузьмина Н. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Прианагарье // Селекция хвойных пород Сибири : сборник научных трудов. Красноярск : Институт леса и древесины им. Сукачева СО АН СССР, 1978. С. 96-120.
40. Куприянов Н. В., Веретенников С. С., Шишов В. В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Нижний Новгород : Волго-Вятское книж. изд-во, 1995. 349 с.
41. Лабутин А. Н., Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н. Эффективность лесных культур сосны и ели, созданных в Нижегородской области в рамках реализации проекта «Леса Киото» // Актуальные проблемы развития лесного комплекса : материалы XVIII Международной научно-технической конференции (г. Вологда, 1 декабря 2020 г.) / отв. ред. С. М. Хамитова. Вологда: ВоГУ, 2020. С. 72-74.
42. Луганская В. Д. Взаимосвязь размеров хвои с ростом по высоте у деревьев сосны в молодняках средней и южной подзоны тайги Урала // Леса Урала и хозяйство в них : сборник трудов. Свердловск : Средне-Уральское книж. изд-во, 1976. Вып. 9. С. 94-97.
43. Лугинина Л. И., Бессчетнов В. П. Лесные культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris l.) в Республике Татарстан, созданные посадочным материалом с закрытой корневой системой // Леса России: политика, промышленность, наука, образование : материалы международной научно-технической конференции (г. Санкт-Петербург, 24-26 мая 2017 г.) / под ред. В. М. Редьо. Санкт-Петербург : СПбГЛТУ, 2017. Т. 1. С. 106-109.
44. Лугинина Л. И., Бессчетнов В. П. Сравнительный анализ лесных культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Республике Татарстан // Леса России: политика, промышленность, наука, образование : материалы третьей международной научно-технической конференции (г. Санкт-Петербург, 23-24 мая 2018 г.) / под ред. В. М. Гедьо. Санкт-Петербург : СПбГЛТУ, 2018. Том 2. С. 106-109.
45. Наквасина Е. Н. Изменения в генеративной сфере сосны обыкновенной при имитации потепления климата // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 209. С. 114-125.
46. Раевский Б. В. Особенности вегетативного роста клонов сосны обыкновенной в Карелии // Лесной журнал. Известия высших учебных заведений. 2013. № 4. С. 7-15.
47. Рогозин М. В. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной // Лесной журнал. Известия высших учебных заведений. 1978. № 6. С. 8-11.
48. Самойлова Л. И., Бессчетнов В. П. Содержание пигментов в хвое сосны обыкновенной (Pinus
sylvestris L.), выращенной по различным технологиям в Республике Татарстан // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии. Материалы международной научно-практической конференции (г. Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г.) / под общ. ред. Бессчетновой Н. Н. Нижний Новгород : ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА, 2019. С. 212219.
49. Семериков Л. Ф. Оценка стабилизирующего отбора в популяциях дуба // Экология. 1974. № 5. С. 5-10.
50. Черепнин В. Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск : Наука, 1980. 183 с.
51. Androsiuk P., Kaczmarek Z., Urbaniak L. The morphological traits of needles as markers of geographical differentiation in European Pinus sylvestris populations // Dendrobiology. 2011. Vol. 65. Pp. 03-16.
52. Cermak J., Riguzzi F., Ceulemans R. Scaling up from the individual tree to the stand level in Scots pine. I. Needle distribution, overall crown and root geometry // Annals of Forest Science. 1998. Vol. 55, Numb. 1-2. Pp. 63-88.
53. Danicic V., Isaev V., Mataruga M., Cvjetkovic B., Milijevic L. Variability of photosynthetic pigments content of of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the seed orchard "Stanovi" near Doboj // Forestry science and practice for the purpose of sustainable development of forestry. Proceedings: "20 years of the faculty of forestry in Banja Luka". 1th - 4th November 2012. Banja Luka: University of Banja Luka, 2012. Pp. 687-694.
54. Hertel H., Schneck V. Genetic and phenotypically variation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations due to seed origin and environmental conditions at experimental sites // Forest Genetics. 1999. Vol. 6, No. 2. Pp. 65-72.
55. Huttunen S., Turunen M., Reinikainen J. Studies on Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) needle cuticles // Annals of Forest Science. 1989. Vol. 46 No. Supplement (1989), Special Issue: Forest Tree Physiology. Pp. 553-556.
56. Ievinsh G., Ceulemans R., Ozola D. Spatial Distribution of Ethylene Production by Individual Needles along a shoot of Pinus sylvestris L.: Relationship with Peroxidase Activity // Annals of Botany. 1998. Vol. 82, No. 4. Pp. 489-495.
57. Jach, M.E. Effects of season, needle age and elevated atmospheric CO2 on photosynthesis in Scots pine (Pinus sylvestris) // Tree Physiology. 2000. Vol. 20, №. 3. Pp. 145-157.
58. Kinloch B.B., Westfall R.D., Forrest G.I. Caledonian Scots pine: origin and genetic structure // New Phytoljgist. 1986. Vol. 104. Pр. 703-729.
59. Klöseiko J., Tilk M. Drought tolerance of Scots pine in diverse growth conditions on a dune estimated on the basis of carbohydrates and chlorophyll fluorescence in needles // Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused. 2008. Vol. 49. Pp. 25-36.
60. Kowalczyk J. Comparison of phenotypic and genetic selections in Scots pine (Pinus sylvestris L.) single tree plot half-sib progeny tests // Dendrobiology. 2005. Vol. 53. Pp. 45-56.
61. Kurkela T., Nuorteva H. Short-needle disease of Scots pine: an abnormal needle length distribution // Silva Fennica. 1998. Vol. 32, No. 1. Pp. 75-94.
62. Kurm M., Kängsepp L., Kiviste A., Sims A., Maaten T., Kaljurand H. Scots pine (Pinus sylvestris L.) plus trees in Estonia // Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused. 2007. Vol. 46. Pp. 57-76.
63. Kurm M., Kiviste A., Kaur U., Maaten T. Growth Differences in the Progeny Trials of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused. 2009. Vol. 50. Pp. 84-97.
64. Lindgren D. Effect of tree cover on Scots pine pollination and seeds // Forest Genetics. 1994. Vol. 1, No. 2. Pp. 73-80.
65. Salminen H., Jalkanen R. Modelling variation of needle density of Scots pine at high latitudes // Silva Fennica. 2006. Vol. 40, No. 2. Pp. 183-194.
REFERENCES
1. Bambe V.T., Rone V. M. The growth of offspring of seed plantations of scots pine in the Latvian SSR // Development of the basics of tree species breeding systems: Abstracts of the meeting: Riga, September 2225, 1981 In 2 parts. Ch 1. Riga: Latniinti, 1981. Pp. 6064.
2. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N. Selection evaluation of plus trees of Scots pine by methods of multidimensional analysis // News of higher educational institutions. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal]. 2012. No. 2/326. pp. 58-64.
3. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N. Multidimensional assessment of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.) by morphometric parameters of seeds // Lesnoy Vestnik/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of Forests). 2013. No. 3 (95). pp. 11-16.
4. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N. Formation and lignification of the xylem of plus trees of the common pine // Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal]. 2013. No. 2 / 332. pp. 45-52.
5. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N., Gore-lov A. N. The influence of the technological regime on the growth and development of seedlings of scots pine during cassette cultivation in greenhouses // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus. Materials of the International scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / Under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 87-93.
6. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N., Ornatsky A. N. Breeding and genetic aspects of forest seed production // Proceedings of the Faculty of Forestry of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy: collection of scientific articles. Nizhny Novgorod: NGSHA, 2011. No. 1 (1). C. 5-34.
7. Besschetnov V. P., Luginina L. I. Development of seedlings with a closed root system in conditions of forest seed plantations of scots pine // Bulletin of Kazan State Agrarian University. 2017. No. 1 (43). pp. 15-20.
8. Besschetnova N. N. On the issue of assessing the overall combinational ability of plus-sized pine trees // Lesnoy Vestnik/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of Forests). 2008. No. 6 (63). pp. 4-12.
9. Besschetnova N. N. The rate of seasonal growth of xylem in annual shoots of clones of plus trees of scots pine printed // Lesnoy Vestnik/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of Forests). 2008 No. 2 (59). 2008. p. 4-9.
10. Besschetnova N. N. Assessment of the general combinational ability of plus-sized pine trees in the Nizhny Novgorod region // Lesnoy Vestnik/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of Forests). 2009. No. 4 (67). pp. 4-10.
11. Besschetnova N. N. The content of the main pigments in the conifers of the plus trees of the common pine // Lesnoy Vestnik/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of Forests). 2010. No. 6 (75). pp. 4-10.
12. Besschetnova N. N. Comparative evaluation of plus-sized pine trees by starch content in shoots // Bulletin of the Mari State Technical University. Series: Forest. Ecology. Environmental management. 2010. No. 2 (9). pp. 49-5.
13. Besschetnova N. N. The content of water-soluble sugars in the cells of shoots of plus trees of the common pine // Actual problems of the forest complex. Collection of scientific papers on the results of the international scientific and technical conference, Bryansk, 2011 Issue 28. Bryansk: BGTA, 2011. pp. 15-19.
14. Besschetnova N. N. Comparative assessment of clones of plus-sized pine trees by the rate of water loss of needles // Lesnoy Vestnik/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of Forests). 2011. No. 3 (79). pp. 36-41.
15. Besschetnova N. N. Fat content in the cells of shoots of plus trees of the common pine // News of higher educational institutions. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal]. 2012. No. 4/328. pp. 48-55.
16. Besschetnova N. N. Index of non-identity in the selection evaluation of plus trees // Bulletin of the Saratov State Agrarian University named after N. I. Vavilov. Natural, technical, and economic sciences. 2013. No. 07. pp. 11-15.
17. Besschetnova N. N. Common pine (Pinus sylvestris L.). Reproductive potential of plus trees Monograph. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2015. 586 p.
18. Besschetnova N. N. Common pine (Pinus sylvestris L.). The effectiveness of the selection of plus trees Monograph. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2016. 382 p.
19. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Scots pine (Pinus sylvestris L.). Morphometry and physiology of the needles of plus trees. Monograph. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2014. 368 p.
20. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Assessment of the genotypic dissimilarity of plus-sized pine trees by the yield of seeds from cones // Proceedings of the St. Petersburg Forestry Academy. 2014. Issue 209. pp. 16-30.
21. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Variability of morphometric characteristics of needles on a clone plantation of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Vavilovsky Journal of Genetics and breeding. 2017. Vol. 21, No. 2. pp. 198-206. DOI: 10.18699/VJ17.237.
22. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Gore-lov A. N. Growth of clones of plus-sized pine trees selected in the Nizhny Novgorod region for resin productivity // Forest bulletin/Forestry bulletin (Bulletin of the Moscow State University of the Forest). 2021. Vol. 25, No. 4. pp. 5-14. DOI: 10.18698/2542-14682021-4-5-14.
23. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Oganyan T. A. Taxation indicators of vegetative offspring of plus-sized pine trees (Pinus sylvestris L.) in the archives of clones in the Nizhny Novgorod region // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus. Materials of the International scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / Under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 115-122.
24. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N., Tereshantsev N. A. Variation of the angle of attachment of lateral shoots to the trunk of plus-sized pine trees // Bulletin of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2020. No. 3 (27). pp. 23-32.
25. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Chernykh V. L. Genotypic dissimilarity of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.) according to the physiological state of shoots // Bulletin of the Volga State Technological University. Series: Forest. Ecology. Environmental management. 2015. No. 4 (28). pp. 35-49.
26. Besschetnova N. N., Gorelov N. I., Kozlov N. A. The identification value of the angle of attachment of branches in the study of vegetative offspring of plus-sized pine trees // Forestry of the Nizhny Novgorod region at the turn of the century: A collection of scientific papers based on the materials of a scientific and practical conference. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2004. pp. 28-43.
27. Belous V. I. On the need to assess the hereditary properties of seeds from forest seed plantations // Forestry. 1990. No. 3. pp. 44-46.
28. Bratilova N. P., Fedorova V. I. Variability of seed bearing of Scots pine on the PLSU of the Gremuchinsky forestry of the Krasnoyarsk Territory // Fruit growing, seed production, introduction of woody plants: Proceedings of the VII International Scientific Conference. Krasnoyarsk: SibSTU, 2004. pp. 31-33.
29. Vasiliev S. P. Variability of dry mass and water content in pine needles Pinus sylvestris (Pinaceae) // Botanical Journal. 2005. Vol. 90, No. 8. pp. 1235-1247.
30. Vidyakin A. I. Index evaluation of the characteristics of the population structure of Scots pine // Forest science. 1991. No. 1. pp. 57-62.
31. Vidyakin A. I. Efficiency of positive selection of woody plants // Coniferous boreal zones. 2010. Issue XXVII, No. 1-2. pp. 18-24.
32. Gorelov A. N., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Taxational indicators of test crops of Scots pine in
the Nizhny Novgorod region // Actual problems of the forest complex / Under the general editorship of E.A. Pamfilov. Collection of scientific papers on the results of the international scientific and practical conference, November 1-30, 2020 Issue 58. Bryansk: BGITU, 2020. pp. 87-90.
33. Dvornik V. Ya., Kotov V. S., Mikheenko I. P. Genetic differentiation of the Scots pine (Pinus sylvestris L) growing in various ecotypes // Genetics. 1998. Vol. 34. pp. 1258-1262.
34. Dukharev V. A. Polymorphism of esterases in Scots pine in populations of different ages Pinus sylvestris L. // Genetics. 1978. Vol. 14, No. 10. pp. 17891793.
35. Efimov Yu. P. Seed plantations in breeding and seed production of Scots pine. Voronezh: Istoki, 2010. 253 p.
36. Isakov Yu. N., Semerikov V. L. The relationship of the genotype by some allozyme loci and the ability to self-pollinate in the common pine // Genetics. 1997. Vol. 33, No. 2. pp. 274-276.
37. Isakov Yu. N., Kuznetsova N. F., Mashkina O. S. Diversity in the level of self-fertility and its genotypic conditionality in the Scots pine // Forest science. 2000. No. 2. pp. 44-50.
38. Kovalenko I. P., Besschetnov V. P., Besschetnova N. N. The effectiveness of creating forest crops of Scots pine by sowing seeds in the Nizhny Novgorod region // Actual problems of the development of the forest complex. Materials of the XVIII International Scientific and Technical Conference: Vologda, December 1, 2020 Responsible editor S. M. Khamitova. Vologda: VSU, 2020. pp. 60-62.
39. Kuzmina N. A. Variability of generative organs of Scots pine in the Angara region // Selection of coniferous species of Siberia: Collection of scientific papers. Krasnoyarsk: Institute of Forest and Timber named after Sukacheva SB of the USSR Academy of Sciences, 1978. pp. 96-120.
40. Kupriyanov N. V., Veretennikov S. S., Shishov V. V. Forests and forestry of the Nizhny Novgorod region. Nizhny Novgorod: Volga-Vyatka book. publishing house, 1995. 349 p.
41. Labutin A. N., Besschetnov V. P., Besschetnova N. N. The effectiveness of pine and spruce forest crops created in the Nizhny Novgorod region within the framework of the Kyoto Forests project // Actual problems of the development of the forest complex. Materials of the XVIII International Scientific and Technical Conference: Vologda, December 1, 2020, Ed. by S. M. Khamitova. Vologda: VSU, 2020. pp. 72-74.
42. Luganskaya V. D. The relationship of the size of needles with height growth in pine trees in the young of the middle and southern subzones of the taiga of the Urals // Forests of the Urals and the economy in them: a collection of works. Sverdlovsk : Sredne-Uralsky Book Publishing House, 1976. Issue 9. pp. 94-97.
43. Luginina L. I., Besschetnov V. P. Forest crops of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Republic of Tatarstan, created by planting material with a closed root system // Forests of Russia: politics, industry, science, education / Edited by V. M. Redyo. Materials of the
International Scientific and technical conference: St. Petersburg, May 24-26, 2017 Volume 1. St. Petersburg: SPbSLTU, 2017. pp. 106-109.
44. Luginina L. I., Besschetnov V. P. Comparative analysis of forest crops of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Republic of Tatarstan // Forests of Russia: politics, industry, science, education. Materials of the third International Scientific and Technical Conference: St. Petersburg, May 23-24, 2018. Vol. 2 / Edited by V. M. Gedyo. Saint Petersburg: SPbSLTU, 2018. pp. 106-109.
45. Nakvasina E. N. Changes in the generative sphere of Scots pine in imitation of climate warming // Proceedings of the St. Petersburg Forestry Academy. 2014. Issue 209. pp. 114-125.
46. Rayevsky B. V. Features of vegetative growth of Scots pine clones in Karelia // Lesnoy zhurnal. News of higher educational institutions. 2013. No. 4. pp. 7-15.
47. Rogozin M. V. To the question of the selection of productive trees of the Scots pine // News of higher educational institutions. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal]. 1978. No. 6. pp. 8-11.
48. Samoylova L. I., Besschetnov V. P. The content of pigments in the Scots pine (Pinus sylvestris L.) grown by various technologies in the Republic of Tatarstan // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus. Materials of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general Ed. Besschetnova N.N. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 212-219.
49. Semerikov L. F. Evaluation of stabilizing selection in oak populations // Ecology. 1974. No. 5. pp. 5-10.
50. Cherepnin V. L. Variability of the seeds of the Scots pine. Novosibirsk: Nauka, 1980. 183 p.
51. Androsiuk P., Kaczmarek Z., Urbaniak L. The morphological traits of needles as markers of geographical differentiation in European Pinus sylvestris populations // Dendrobiology. 2011. Vol. 65. Pp. 03-16.
52. Cermak J., Riguzzi F., Ceulemans R. Scaling up from the individual tree to the stand level in Scots pine. I. Needle distribution, overall crown and root geometry // Annals of Forest Science. 1998. Vol. 55, Numb. 1-2. Pp. 63-88.
53. Danicic V., Isaev V., Mataruga M., Cvjetkovic B., Milijevic L. Variability of photosynthetic pigments content of of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the seed orchard "Stanovi" near Doboj // Forestry science and practice for the purpose of sustainable development of forestry. Proceedings: "20 years of the faculty of forestry
in Banja Luka". 1th - 4th November 2012. Banja Luka: University of Banja Luka, 2012. Pp. 687-694.
54. Hertel H., Schneck V. Genetic and phenotypically variation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations due to seed origin and environmental conditions at experimental sites // Forest Genetics. 1999. Vol. 6, No. 2. Pp. 65-72.
55. Huttunen S., Turunen M., Reinikainen J. Studies on Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) needle cuticles // Annals of Forest Science. 1989. Vol. 46 No. Supplement (1989), Special Issue: Forest Tree Physiology. Pp. 553-556.
56. Ievinsh G., Ceulemans R., Ozola D. Spatial Distribution of Ethylene Production by Individual Needles along a shoot of Pinus sylvestris L. : Relationship with Peroxidase Activity // Annals of Botany. 1998. Vol. 82, No. 4. Pp. 489-495.
57. Jach M. E. Effects of season, needle age and elevated atmospheric CO2 on photosynthesis in Scots pine (Pinus sylvestris) // Tree Physiology. 2000. Vol. 20, №. 3. Pp. 145-157.
58. Kinloch B. B., Westfall R. D., Forrest G. I. Caledonian Scots pine: origin and genetic structure // New Phytoljgist. 1986. Vol. 104. Pр. 703-729.
59. Klöseiko J., Tilk M. Drought tolerance of Scots pine in diverse growth conditions on a dune estimated on the basis of carbohydrates and chlorophyll fluorescence in needles // Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused. 2008. Vol. 49. Pp. 25-36.
60. Kowalczyk J. Comparison of phenotypic and genetic selections in Scots pine (Pinus sylvestris L.) single tree plot half-sib progeny tests // Dendrobiology. 2005. Vol. 53. Pp. 45-56.
61. Kurkela T., Nuorteva H. Short-needle disease of Scots pine: an abnormal needle length distribution // Silva Fennica. 1998. Vol. 32, No. 1. Рр. 75-94.
62. Kurm M., Kängsepp L., Kiviste A., Sims A., Maaten T., Kaljurand H. Scots pine (Pinus sylvestris L.) plus trees in Estonia // Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused. 2007. Vol. 46. Pp. 57-76.
63. Kurm M., Kiviste A., Kaur U., Maaten T. Growth Differences in the Progeny Trials of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused. 2009. Vol. 50. Pp. 84-97.
64. Lindgren D. Effect of tree cover on Scots pine pollination and seeds // Forest Genetics. 1994. Vol. 1, No. 2. Pp. 73-80.
65. Salminen H., Jalkanen R. Modelling variation of needle density of Scots pine at high latitudes // Silva Fennica. 2006. Vol. 40, No. 2. Рр. 183-194.
© Горелов А. Н., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., 2022
Поступила в редакцию 15.10.2021 Принята к печати 31.01.2021
