CC BY
19
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ, ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 630*232.12:582.475.2
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 1. С. 9-17
КОРРЕЛЯЦИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПИГМЕНТНОГО СОСТАВА ХВОИ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ
В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ
Н. Н. Бессчетнова, В. П. Бессчетнов, А. Н. Орнатский, А. Ю. Щербаков
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 603107, г. Нижний Новгород, просп. Гагарина, 97
E-mail: lesfak@bk.ru
Изучали корреляционную взаимозависимость между фенотипическими проявлениями показателей пигментного состава хвои у представителей одиннадцати территориально разобщенных популяций ели европейской в географических культурах, созданных в Нижегородской области. Объект исследования расположен в зоне хвойно-широколиственных лесов (третья лесорастительная зоне) и входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Лесорастительные условия местности благоприятны для ели европейской. На этапе полевых работ выделяли типичные деревья, общее число которых составило 368 шт. С каждого из них одновременно отобраны образцы однолетней хвои. Количественные оценки содержания в фотосинтезирующем аппарате учетных растений хлорофилла-a, хлорофил-ла-b, каротиноидов получены спектрофотометрическим методом по уравнениям Веттштейна и Хольма. Установлена взаимная зависимость в содержании и соотношении пластидных пигментов в хвое ели европейской. Содержание хлорофилла-a в большей мере связано с суммарным количеством зеленых пигментов (r = 0,984±0,009) и с наличием хлорофилла-b (r = 0,843±0,028). Содержание хлорофилла-b имело выраженные корреляции с суммой зеленых пигментов (r = 0,927±0,020) и содержанием хлорофилла-а (r = 0,843±0,028). Связь содержания каротиноидов с наличием хлорофилла-a (r = 0,729±0,036) и хлорофилла-b (r = 0,614±0,41) была достаточно тесной. Подтверждена адекватность описания уравнениями прямой линии взаимозависимости между хлорофиллом-а и хлорофиллом-b: y = 1,771x + 0,763 (R2 = 0,7113), между хлорофиллом-а и суммой хлорофиллов: y = 0,683x + 0,068 (R2 = 0,9674), а также между хлорофиллом-а и общим количеством пигментов: y = 0,645x + 0,026; (R2 = 0,9681). Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей разных популяций ели европейской в географических культурах, созданных на территории Нижегородской области, является вполне устойчивым и статистически надежным показателем в оценке общего физиологического состояния исследованных растений.
Ключевые слова: ель европейская, географические культуры, хвоя, пигментный состав, хлорофилл, кароти-ноиды, корреляция, регрессия.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 1, P. 9-17
CORRELATION OF INDICATORS OF THE PIGMENT COMPOSITION OF EUROPEAN SPRUCE
NEEDLES IN GEOGRAPHICAL CULTURES
N. N. Besschetnova, V. P. Besschetnov, A. N. Ornatsky, A. Yu. Shcherbakov
Nizhny Novgorod state agricultural Academy 97, Gagarina Av., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation E-mail: lesfak@bk.ru
We studied the correlation interdependence between the phenotypic manifestations of the indicators of the pigment composition of needles in representatives of eleven geographically separated populations of Norway spruce in geographical cultures created in the Nizhny Novgorod region. The object of research is located in the zone of coniferous-broad-leaved forests (the third forest-growing zone) and is included in the area of coniferous-broad-leaved (mixed) forests of the European part of the Russian Federation. The forest growing conditions of the area are favorable for Norway spruce. At the stage of field work, typical trees were isolated, the total number of which was 368 pcs. Samples of annual needles were simultaneously selected from each of them. Quantitative estimates of the content of chlorophyll-a, chlorophyll-b, and carotenoids in the photosynthetic apparatus of accounting plants were obtained by the spectrophotometric method using the Wettstein and Holm equations. The mutual dependence in the content and ratio ofplastid pigments in the coniferous spruce of the Norway spruce is established. The content of chlorophyll-a
is more related to the total amount of green pigments (r = 0.984±0.009) and the presence of chlorophyll-b (r = 0.843±0.028). The content of chlorophyll-b had pronounced correlations with the sum of green pigments (r = 0.927±0.020) and the content of chlorophyll-a (r = 0.843±0.028). The association of carotenoid content with the presence of chlorophyll-a (r = 0.729±0.036) and chlorophyll-b (r = 0.614±0.41) was quite close. The adequacy of the description of the direct line equations of the interdependence between chlorophyll-a and chlorophyll-b: y = 1,771x + + 0.763 (R2 = 0.7113), between chlorophyll-a and the sum of chlorophylls: y = 0.683x + 0.068 (R2 = 0.9674), as well as between chlorophyll-a and the total number ofpigments: y = 0.645x + 0.026; (R2 = 0.9681). The correlation of the characteristics of the pigment composition of the needles of representatives of different populations of Norway spruce in geographical cultures created on the territory of the Nizhny Novgorod region is quite a stable and statistically reliable indicator in assessing the general physiological state of the studied plants.
Keywords: Norway spruce, geographical crops, correlation, regression.
ВВЕДЕНИЕ
Острота проблем лесовосстановления и необходимость их безотлагательного решения нашли отражение в принятой правительством Российской Федерации стратегии развития лесного комплекса до 2030 года. Этот программный документ отчетливо обозначил вектор перехода к инновационный типу организации хозяйства в лесах страны, им намечен последовательный переход к интенсивным формам его ведения, обеспечивающим устойчивое и неистощительное лесопользование на платформе научно обоснованных мероприятий, включая лесокультурную деятельность. В первую очередь это относится к основным лесооб-разующим породам, в число которых вполне обосновано включены представители рода Ель, а в его составе - ель европейская (Picea abies (L.) H. Karst.), являющаяся одним из наиболее значимых древесных растений не только в России, но за рубежом. Располагая обширным ареалом, этот вид отличается заметной экологической пластичностью и обладает значительной изменчивостью своих многочисленных характеристик. Их систематическое и детальное изучение рассматривается как одна из важнейших отраслевых задач в плане обеспечения объективной информацией хозяйствующих субъектов и участников лесных отношений. На территории Нижегородской области ель европейская выступает важным элементом аборигенной флоры, где входит в состав естественных и искусственных насаждений различной структуры, состава и функционального назначения, что предопределяет актуальность её предметных исследований в регионе с самых разных сторон [1; 8; 9; 12; 13; 15; 16]. Важность и своевременность их проведения подтверждается последовательной реализацией подобных изысканий во многих других странах [17-20]. При этом, выявление закономерностей строения, развития и функционирования фотосинтезирующего аппарата традиционно рассматривается как одно из наиболее приоритетных направлений лесоводственной науки, в соответствии с чем анализ содержания и соотношения в хвое пластидных пигментов, которое в значительной мере обуславливает фотосинтетическую активность древесных видов и, в конечном итоге, продуктивность, долговечность и устойчивость их насаждений, признается в полной мере актуальным [1; 8; 12; 13; 15; 16]. Повышенный интерес неизменно вызывают вопросы формирования этих важнейших биологических характеристик древесных пород, их
needles, pigment composition, chlorophyll, carotenoids,
наследуемость, изменчивость и взаимная обусловленность динамики фенотипических проявлений [2-7; 12-16].
Цель исследований - установить характер и степень взаимозависимости фенотипических проявлений характеристик пигментного состава хвои представителей разных популяций ели европейской, произрастающих в географических культурах на территории Нижегородской области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования выступали географические культуры ели европейской, созданные в 1978 году на территории Сергачского межрайонного лесничества Нижегородской области, которая отнесена к зоне хвойно-широколиственных лесов (третья лесо-растительная зона) и входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Лесорастительные условия местности вполне благоприятны для ели европейской. Состав обследованных насаждений представлен одиннадцатью природными популяциями ели европейской, различающимися в территориальном плане своим происхождением. В рамках опыта им были присвоены обозначения, соответствующие официальным названиям существовавших на момент заготовки семян областей, союзных и автономных республик бывшего СССР: Ленинградская; Вологодская; Могилевская; Псковская; Литовская; Львовская; Московская; Архангельская; Карельская; Калининградская; Костромская. На этапе полевых работ выделяли типичные учетные деревья, число которых в зависимости от сохранности по вариантам опыта составило 6-63 шт. С каждого их них были отобраны биологические пробы, которые представляли собой нормально развитые хорошо охвоённые побеги с не менее чем трехлетним приростом без видимых признаков поражения биотическими и абиотическими факторами. Они служили источником хвои для формирования экстракционных навесок, используемых в последующем определении содержания в ней пластидных пигментов.
Лабораторные исследования выполнены по традиционным методикам определения содержания пла-стидных пигментов. Применен спектрофотометриче-ский анализ как наиболее точный метод количественного определения пигментного состава листового
аппарата растений. Он позволяет установить содержание пигментов по оптической плотности вытяжки без её предварительного разделения при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения: хлоро-филла-а (663 нм), хлорофилла-й (645 нм), каротинои-дов (440 нм). Концентрации пигментов вычисляли по соответствующим уравнениям Ветштейна и Хольма. В качестве экстрагирующего вещества использован 96-процентный раствор этилового спирта. Для пересчета содержания анализируемых пигментов на единицу массы абсолютно сухого вещества хвои определяли его количество в каждой навеске после высушивания в лабораторных сушильных шкафах НБ 61 А. Учитываемыми параметрами пигментного состава хвои выступали концентрации хлорофилла-а, хлоро-филла-й и каротиноидов в оптической пробе. Также предусматривалось привлечение в анализ производных признаков, которыми в нашей работе выступали суммарные величины и оценки отношений количественных показателей содержания пластидных пигментов, а также оценки их долевого участия в формировании общего пигментного состава хвои [1; 2-7; 1216]. Вычисление основных статистик, проведение корреляционного и регрессионного осуществляли согласно общеизвестным методическим схемам
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Представители территориально разобщенных популяций обладали неодинаковыми характеристиками пигментного состава их фотосинтезирующего аппарата. В частности, у представителей популяции из Псковской области хлорофилла-а в хвое содержалось больше (3,25±0,06 мг/г), а у растений из Калининградской области меньше (2,57±0,04 мг/г), чем у других. В содержании хлорофилла-й соотношение попу-ляционных оценок носило сходный характер, притом что наибольшие величины (1,37±0,05 мг/г и 1,37±0,06
мг/г) были характерны для представителей популяций из Костромской и Карельской областей, а наименьшие (1,07±0,03 мг/г и 1,09±0,03 мг/г) - Архангельской и Калиниградской. Присутствие в хвое каротиноидов также неоднородно. Их наибольшее количество было свойственно образцам из Костромской области (0,44±0,02 мг/г), а наименьшее - популяциям из Мо-гилевской и Архангельской областей (0,32±0,01 мг/г). Основной перечень описательных статистик важнейших характеристик содержания и соотношения пла-стидных пигментов в табличной форме представлен нами ранее [1].
Варьирование разных признаков пигментного состава хвои неодинаково и в показателях содержания пластидных пигментов чаще соответствовало низкому и среднему уровню по шкале Мамаева, в то время как в оценках их отношений или их доли участия в общем пигментном составе - среднему и повышенному (табл. 1).
В обобщенных массивах данных оценки коэффициентов вариации для показателей содержания пигментов составили: 20,41 % - содержание хлорофилла-а (Пр-1); 23,21 % содержание хлорофилла-й (Пр-2); 20,51 % - суммарное содержание хлорофилла (Пр-3); 22,47 % - содержание каротиноидов (Пр-4). Те же оценки для показателей отношения содержания пигментов и их доли участия в общем пигментном составе оказались более стабильными (низкий и очень низкий уровень шкалы Мамаева) и принимали значения: 11,62 % - отношение содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла-й (Пр-5); 23,21 % - отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротинои-дов (Пр-6); 16,73 % - отношение содержания хлоро-филла-й к содержанию каротиноидов (Пр-7); 3,66 % -доля содержания хлорофилла-а (Пр-8); 8,79 % - доля содержания хлорофилла-й (Пр-9); 15,96 % - доля содержания каротиноидов (Пр-9).
Таблица 1
Коэффициенты вариации признаков пигментного состава хвои ели европейской в географических культурах в Нижегородской области1
Происхождения, Признаки пигментного состава хвои
области Пр-1 Пр-2 Пр-3 Пр-4 Пр-5 Пр-6 Пр-7 Пр-8 Пр-9 Пр-10
Ленинградская 17,98 23,30 19,13 17,08 12,03 9,28 9,28 3,58 8,56 7,95
Вологодская 11,20 19,68 11,96 14,27 21,63 13,22 13,22 5,21 12,92 8,05
Могилевская 13,85 22,47 13,42 14,53 13,63 26,85 26,85 5,58 12,48 13,64
Псковская 4,57 9,18 4,86 8,36 9,69 5,32 5,32 2,38 6,36 7,26
Литовская 22,48 21,10 21,48 24,06 10,03 18,00 18,00 3,73 9,13 15,54
Львовская 25,13 27,18 10,06 25,39 7,41 8,84 8,84 2,09 5,27 7,82
Московская 22,21 23,98 22,57 16,56 4,81 11,92 11,92 1,50 3,55 11,33
Архангельская 13,76 17,08 14,42 20,03 8,81 11,27 11,27 2,18 5,57 10,47
Карельская 10,89 14,32 11,83 11,98 4,59 4,20 4,20 1,39 3,22 4,88
Калининградская 11,34 15,62 11,09 14,92 9,62 17,61 17,61 4,24 9,99 12,68
Костромская 23,26 25,81 23,50 26,10 14,39 13,08 13,08 3,40 7,95 26,75
Total 20,41 23,21 20,51 22,47 11,62 16,73 16,73 3,66 8,79 15,96
'Признаки: Пр-1 - содержание хлорофилла-а; Пр-2 - содержание хлорофилла-й; Пр-3 - суммарное содержание хлорофилла; Пр-4 - содержание каротиноидов; Пр-5 - отношение содержания хлорофилла-а; к содержанию хлорофилла-й; Пр-6 -отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротиноидов; Пр-7 - отношение содержания хлорофилла-й к содержанию каротиноидов; Пр-8 - доля хлорофилла-а; Пр-9 - доля хлорофилла-й; Пр-10 - доля каротиноидов.
Статистическая надежность и достоверность полученных характеристик содержания и соотношения пигментов, участвующих в фотосинтезе, и подтвержденная существенность различий между представителями территориально разобщенных популяций ели европейской, размещенных в географических культурах в Нижегородской области, обусловили возможность определения взаимозависимости их фенотипи-ческих проявлений методами корреляционного и регрессионного анализа (табл. 2, 3, 4).
Содержание хлорофилла-а в хвое ели европейской в большей мере связано с суммарным количеством зеленых пигментов (г = 0,984±0,009) и с наличием хлорофилла-й (г = 0,843±0,028). Такая связь по шкале Чеддока оценивается как положительная достоверная и очень высокая в первом случае или высокая - во втором. Несколько меньшая (г = 0,729±0,036), но соответствующая тому же уровню тесноты связи, корреляция содержания хлорофилла-а обнаружена во взаимодействии с содержанием каротиноидов. С другими показателями пигментного состава хвои содержание хлорофилла-а коррелирует в меньшей степени, и оценки достоверности чаще (признаки 5, 7, 8, 9) не достигают критического уровня (105 = 1,967; 1с1 = 2,590).
Содержание хлорофилла-й имело несколько иную картину формирования корреляций с другими признаками пигментного состава хвои (см. табл. 2) при сохранении ряда ключевых тенденций. Наибольшие оценки, как и по содержанию хлорофилла-а, наблю-
дались в отношении суммы зеленых пигментов (г = = 0,927±0,020), что по шкале Чеддока рассматривается как положительная достоверная и очень высокая теснота связи. Взаимозависимость между содержанием хлорофилла-й и содержанием хлорофилла-а, сохранила свою величину и направленность (г = 0,843±0,028), равно как и качественную оценку тесноты связи по шкале Чеддока (высокая). По отношению к содержанию каротиноидов корреляция содержания хлоро-филла-й меньше (г = 0,614±0,041), является положительной и в качественных оценках шкалы Чеддока соответствует заметному уровню тесноты связи. С рядом показателей пигментного состава хвои (признаки 5, 7, 8, 9) содержание хлорофилла-й имело умеренную тесноту связи: г = -0,470±0,046 - отношение содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла-й; г = 0,414±0,048 - отношение содержания хлорофилл-ла-й к содержанию каротиноидов; г = -0,472±0,046 -доля хлорофилла-а; г = 0,472±0,046 - доля хлорофил-ла-й.
Корреляции суммарного содержания хлорофилла-а и хлорофилла-й с раздельными оценками их содержания в хвое по вполне понятным причинам высоки (г = 0,984±0,009 и г = 0,927±0,020 соответственно) и в качественных оценках шкалы Чеддока отнесены к категории очень высокой тесноты связи. Высокой тесноте связи соответствует корреляция между суммарным содержанием двух форм хлорофилла и концентрацией каротиноидов (г = 0,717±0,036).
Таблица 2
Коэффициенты корреляции признаков пигментного состава хвои ели европейской в географических культурах1
Оценки Признаки пигментного состава хвои
Пр-1 Пр-2 Пр-3 Пр-4 | Пр-5 | Пр-6 | Пр-7 Пр-8 1 Пр-9 | Пр-10
Признак 1 - содержание хлорофилла-а (Пр-1)
г 1,000 0,843 0,984 0,729 0,029 0,165 0,021 0,064 -0,064 -0,227
±тг 0,000 0,028 0,009 0,036 0,052 0,052 0,052 0,052 0,052 0,051
№ 9999,0 30,0 104,3 20,4 0,6 3,2 0,4 1,2 1,2 4,4
Признак 2 - содержание хлорофилла-й (Пр-2)
г 0,843 1,000 0,927 0,614 -0,470 0,278 0,414 -0,472 0,472 -0,295
±тг 0,028 0,000 0,020 0,041 0,046 0,050 0,048 0,046 0,046 0,050
№ 30,0 9999,0 47,1 14,9 10,2 5,5 8,7 10,2 10,2 5,9
Признак 3 - суммарное содержание хлорос )илла-а, и хлорофилла-й (Пр-3)
г 0,984 0,927 1,000 0,717 -0,137 0,209 0,154 -0,114 0,114 -0,258
±тг 0,009 0,020 0,000 0,036 0,052 0,051 0,052 0,052 0,052 0,051
№ 104,3 47,1 9999,0 19,7 2,7 4,1 3,0 2,2 2,2 5,1
Признак 4 - содержание каротиноидов (Пр-4)
г 0,729 0,614 0,717 1,000 -0,054 -0,443 -0,313 0,028 -0,028 0,478
±тг 0,036 0,041 0,036 0,000 0,052 0,047 0,050 0,052 0,052 0,046
№ 20,4 14,9 19,7 9999,0 1,0 9,5 6,3 0,5 0,5 10,4
Признак 5 - отношение содержания хлорофилла-а к содержанию хлоро жлла-й (Пр-5)
г 0,029 -0,470 -0,137 -0,054 1,000 -0,026 -0,510 0,956 -0,956 0,067
±тг 0,052 0,046 0,052 0,052 0,000 0,052 0,045 0,015 0,015 0,052
№ 0,6 10,2 2,7 1,0 9999,0 0,5 11,3 62,1 62,1 1,3
Признак 6 - отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротиноидов (Пр-61)
г 0,165 0,278 0,209 -0,443 -0,026 1,000 0,795 -0,191 0,191 -0,849
±тг 0,052 0,050 0,051 0,047 0,052 0,000 0,032 0,051 0,051 0,028
№ 3,2 5,5 4,1 9,5 0,5 9999,0 25,1 3,7 3,7 30,8
Признак 7 - отношение содержания хлорофилла-й к содержанию каротиноидов (Пр-7)
г 0,021 0,414 0,154 -0,313 -0,510 0,795 1,000 -0,687 0,687 -0,587
±тг 0,052 0,048 0,052 0,050 0,045 0,032 0,000 0,038 0,038 0,042
№ 0,4 8,7 3,0 6,3 11,3 25,1 9999,0 18,1 18,1 13,9
Окончание таблицы 2
Оценки Признаки пигментного состава хвои
Пр-1 Пр-2 1 Пр-3 Пр-4 | Пр-5 | Пр-6 | Пр-7 Пр-8 1 Пр-9 | Пр-10
Признак 8 - доля содержание хлорофилла-д (Пр-8)
г 0,064 -0,472 -0,114 0,028 0,956 -0,191 -0,687 1,000 -1,000 0,151
±тг 0,052 0,046 0,052 0,052 0,015 0,051 0,038 0,000 0,000 0,052
1г 1,2 10,2 2,2 0,5 62,1 3,7 18,1 9999,0 9999,0 2,9
Признак 9 - доля содержание хлорофилла-й (Пр-9)
г -0,064 0,472 0,114 -0,028 -0,956 0,191 0,687 -1,000 1,000 -0,151
±тг 0,052 0,046 0,052 0,052 0,015 0,051 0,038 0,000 0,000 0,052
1г 1,2 10,2 2,2 0,5 62,1 3,7 18,1 9999,0 9999,0 2,9
Признак 10 - доля содержание каротиноидов (Пр-10)
г -0,227 -0,295 -0,258 0,478 0,067 -0,849 -0,587 0,151 -0,151 1,000
±тг 0,051 0,050 0,051 0,046 0,052 0,028 0,042 0,052 0,052 0,000
1г 4,4 5,9 5,1 10,4 1,3 30,8 13,9 2,9 2,9 9999,0
показатели: г - парный коэффициент корреляции Пирсона; ±тг - ошибка коэффициента корреляции; 1х - критерий достоверности коэффициента корреляции (105 = 1,967; 101 = 2,590).
В перечисленных случаях связь положительна и достоверна, притом что в остальных она, сохраняя статистическую надежность, приобретала как положительную (признаки 6, 7, 9), так и отрицательную (признаки 5, 8) направленность.
Связь содержания каротиноидов с наличием и балансом хлорофилла-д и хлорофилла-й, а также с показателями их отношения к самим каротиноидам или же к оценкам доли участия пластидных пигментов в формировании их общего состава имела свои особенности (см. табл. 2). Наибольшая корреляция отмечена во взаимодействии с содержанием хлорофилла-д, (г = 0,729±0,036) и с суммарным содержанием хлоро-филла-д и хлорофилла-й (г = 0,717±0,36) - связь положительная достоверная высокая. Зависимость от проявлений содержания хлорофилла-й при сохранении достоверности и направленности относилась к заметной (г = 0,614±0,41). Достоверная и умеренная по своей величине теснота связи зафиксирована в сопоставлении с динамикой отношения содержания хлорофилла-д к содержанию каротиноидов (г = -0,443±0,47), отношения содержания хлорофилла-й к содержанию каротиноидов (г = -0,313±0,50) и с долей каротиноидов в общем пигментном составе (г = 0,478±0,46). При этом в первом и втором случае связь отрицательная по направленности, а в третьем -положительная. Остальные оценки корреляций невелики и недостоверны.
В конечном итоге констатирована специфика корреляционной зависимости между рассматриваемыми характеристиками содержания и баланса пластидных пигментов в хвое ели европейской, что проявилось в разной величине и направленности расчётных коэффициентов корреляции. Основные закономерности в накоплении фотосинтезирующим аппаратом исследованных растений зеленых пигментов проявились в преимущественном росте количества хлорофилла-й по мере увеличения наличия хлорофилла-д и, как следствие, уменьшении количества первого при снижении концентрации второго. К общим тенденциям отнесена и тесная связь количества каждого из пигментов, обеспечивающих фотосинтез, с их суммарным содержанием в хвое. Чаще коэффициенты корре-
ляции были статистически надежными и достоверными (см. табл. 2), что определено достаточным количеством наблюдений (общее число учетов по каждому признаку составило 368 первичных единиц выборки) на фоне сложившегося уровня фенотипической дисперсии тестируемых показателей. В вариантах, в которых теснота связи невысока, коэффициенты корреляции обладали минимальными значениями и, как правило, утрачивали статистическую достоверность.
Регрессионный анализ, выполненный в отношении полного перечня задействованных в опыте характеристик пигментного состава хвои в обобщенных для всех популяций ели европейской массивах данных, позволил построить уравнения прямой линии, которые в целом, адекватно описывают зависимость изменений того или иного признака содержания и соотношения пластидных пигментов от характера варьирования других показателей их наличия и баланса (см. табл. 3).
Материалы табл. 3 подтверждают адекватность описания уравнениями вида у = ах + Ь регрессионной взаимозависимость между хлорофиллом-д (признак 1) и хлорофиллом-й (признак 2): у = 1,771х + 0,763 (Я2 = = 0,7113), между хлорофиллом-д (признак 1) и суммой содержания хлорофилла-д и хлорофилла-й (признак 3): у = 0,683х + 0,068 (Я2 = 0,9674), а также между хлоро-филлом-д (признак 1) и общим количеством пигментов (признак 12): у = 0,645х + 0,026; (Я2 = 0,9681). По достигнутой величине показателей достоверности аппроксимации (Я2) и знаку перед коэффициентом аргумента функции это соответствует установленной корреляции между теми же характеристиками (см. табл. 2). С содержанием каротиноидов (признак 4) количество хло-рофилла-д (признак 1) связано в несколько меньшей степени: у = 5,323х + 0,999 (Я2 = 0,5312), однако и в этом случает связь хорошо заметна. Удается констатировать, что направленность линий тренда в указанных уравнениях, знаки и величины коэффициентов при аргументе (а) и свободных членах (Ь) близки, а сами они статистически достоверны.
При этом в отношении большинства других характеристик пигментного состава содержание хлорофил-ла-д ведет себя весьма индифферентно. Как следст-
вие, соответствующие оценки достоверности аппроксимации невелики и статистически не могут быть признаны надежными.
Зависимость содержания хлорофилла-й от других показателей пигментного состава хвои ели европейской в изучаемых географических культурах имела свои особенности при сохранении некоторых основных тенденций (см. табл. 4). Так, связь между содержанием хлорофилла-й (признак 2) и хлорофилла-а
(признак 1), что вполне понятно (см. табл. 2, 3), уверенно описывается уравнением у = 0,402х + 0,037 (Я2 = 0,7113). В наибольшей мере содержание хлоро-филла-й (признак 2) зависело от наличия в хвое двух форм хлорофилла (признак 3) и от общего количества сосредоточенных в ней пластидных пигментов (признак 12), что отразилось в соответствующих уравнениях: у = 0,306х - 0,067 (Я2 = 0,8584) и у = 0,287х -0,077 (Я2 = 0,8462).
Таблица 3
Регрессионная зависимость содержания хлорофилла-а от других показателей пигментного состава хвои ели в географических культурах1' 2
Признаки Уравнения Я2 1-статистика коэффициентов Критерий Фишера
а Ь оп ^05
Признак-2 у = 1,771х + 0,763 0,7113 10,595 30,029 901,752 9Е-101
Признак-3 у = 0,6831х + 0,068 0,9674 104,261 2,472 10870,352 3Е-274
Признак-4 у = 5,323х + 0,999 0,5312 20,366 10,624 414,786 3,5Е-62
Признак-5 у = 0,059х + 2,724 0,0009 0,561 10,460 414,786 0,57503
Признак-6 у = 0,068х + 2,301 0,0271 3,193 12,769 10,195 0,00153
Признак-7 у = 0,010х + 2,835 0,0005 0,407 32,192 0,166 0,68435
Признак-8 у = 1,434х + 1,865 0,0041 1,223 2,271 1,495 0,22218
Признак-9 у = -1,444х + 3,287 0,0041 -1,223 9,582 1,495 0,22218
Признак-10 у = -10,228х + 3,689 0,0513 -4,450 19,773 19,798 1,1Е-05
Признак-11 у = -7,935х + 3,555 0,0493 -4,355 22,194 18,968 1,7Е-05
Признак-12 у = 0,645х + 0,026 0,9681 105,468 0,934 11123,600 5Е-276
Признак-13 у = -0,024х + 3,957 0,0041 -7,286 26,042 53,085 2Е-12
'Обозначения показателей: Я2 - показатель достоверности аппроксимации; а - коэффициент при аргументе уравнения; Ь - свободный член уравнения; 1-статистика - расчетное значение критерия Стьюдента для оценки статистической надежности коэффициентов уравнения, при 1о5 = 1,967 и = 2,590; роп - опытное значение критерия Фишера; Г05 - табличное значение критерия Фишера на 5-процентном уровне значимости.
2Обозначения признаков: Признак-1 - содержание хлорофилла-а; Признак-2 - содержание хлорофилла-й; Признак-3 -суммарное содержание хлорофилла; Признак-4 - содержание каротиноидов; Признак-5 - отношение содержания хлорофил-ла-а к содержанию хлорофилла-й; Признак-6 - отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротиноидов; Признак-7 - отношение содержания хлорофилла-й к содержанию каротиноидов; Признак-8 - доля хлорофилла-а в пигментном составе; Признак-9 - доля хлорофилла-й в пигментном составе; Признак-10 - доля каротиноидов в пигментном составе; При-знак-11 - отношение содержания каротиноидов к сумме хлорофиллов; Признак-12 - суммарное содержание пигментов; Признак-13 - содержание сухого вещества.
Таблица 4
Регрессионная зависимость содержания хлорофилла-й от других показателей пигментного состава хвои ели в географических культурах1
Признаки Уравнения Я2 1-статистика коэффициентов Критерий Фишера
а Ь оп ^05
Признак-1 у = 0,402х + 0,037 0,7113 0,946 30,029 901,752 9Е-101
Признак-3 у = 0,306х - 0,067 0,8584 47,107 -2,472 2219,114 2Е-157
Признак-4 у = 2,135х + 0,439 0,3769 14,879 8,507 221,372 1,7Е-39
Признак-5 у = -0,454х + 2,298 0,2209 -10,188 20,980 221,372 1,3Е-21
Признак-6 у = 0,055х + 0,732 0,0775 5,545 8,762 30,743 5,7Е-08
Признак-7 у = 0,090х + 0,877 0,1716 8,706 22,966 75,790 1,1Е-16
Признак-8 у = -5,056х + 4,728 0,2230 -10,249 13,685 105,037 7,8Е-22
Признак-9 у = 5,092х - 0,284 0,2230 10,249 -1,967 105,037 7,8Е-22
Признак-10 у = -6341х + 1,698 0,0869 -5,903 19,475 34,851 8,1Е-09
Признак-11 у = -4,725х + 1,598 0,0770 -5,527 21,258 30,543 6,2Е-08
Признак-12 у = 0,287х - 0,077 0,8462 44,871 -2,661 2013,448 8Е-151
Признак-13 у = -0,007х + 1,485 0,2230 -3,971 19,590 15,771 8,6Е-05
1В табл. 4 использованы обозначения признаков, как в табл. 3.
Как и в предыдущем этапе регрессионного анализа, установленная величина показателей достоверности аппроксимации (R2) и знаки перед коэффициентом аргумента функции были адекватны ранее полученным оценкам корреляции между теми же признаками (см. табл. 2). С присутствием каротиноидов (признак 4) связь хлорофилла-й (признак 2) ощутимо меньше: y = 2,135х + 0,439 (R2 = 0,3769). В отношении других признаков из числа введенных в схему анализа содержание хлорофилла-й (признак 2) выступало достаточно независимым показателем (см. табл. 4). Остальные уравнения, полученные в ходе проведении исследований по другим признакам, имели не столь высокую надежность, однако обнаруженные при анализе их структуры тенденции представляют определенный интерес. В целом, проведенный регрессионный анализ позволил получить результаты, в полной мере адекватные итогам вычисления корреляций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Показатели содержания и соотношения пластид-ных пигментов в хвое представителей территориально удаленных друг от друга популяций ели европейской характеризуются межпопуляционной изменчивостью. Изменение количества пигментов происходит взаимосвязано. Образцы, характеризующиеся более высоким содержанием хлорофилла-а, имеют большее количество хлорофилла-й и общее количество зеленых пигментов, большее количество каротиноидов и, что вполне логично - большее общее суммарное содержание фотосинтезирующих пигментов. Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей разных популяций ели европейской в географических культурах, созданных на территории Нижегородской области, является вполне устойчивым и статистически надежным показателем.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н., Щербаков А. Ю. Пигментный состав хвои ели европейской (Picea abies) в географических культурах // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 3. С. 161-166.
2. Бессчетнова Н. Н. Специфика клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по содержанию основных пигментов в хвое // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Материалы III международного Интернет-семинара: г. Томск, 01-31 мая 2007 г. Томск: Томский государственный университет, 2007. С. 19-24.
3. Бессчетнова Н. Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник, 2010. № 6. (75) С. 4-10.
4. Бессчетнова Н. Н. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной в архивах клонов // Труды факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии : сборник научных статей. Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. 2011. № 1 (1). C. 56-65.
5. Бессчетнова Н. Н. Индекс неидентичности в селекционной оценке плюсовых деревьев // Вестник
Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова. Естественные, технические, экономические науки. 2013. № 07. С. 11-15.
6. Бессчетнова Н. Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев : монография. Нижний Новгород : Нижегород. гос. сельскохоз. академия, 2016. 464 с.
7. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев : монография. Нижний Новгород : Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. 368 с.
8. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Ершов П. В. Генотипическая обусловленность пигментного состава хвои плюсовых деревьев ели европейской // Лесной журнал. 2019. № 1. С. 63-76. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.1.63.
9. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Храмова О. Ю., Дорожкина Л. А. Стимулирующий эффект препарата ЭкоФус в предпосевной обработке семян ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) // Агрохимический вестник. 2017. № 2. С. 41-44.
10. Бессчетнова Н. Н, Есичева Н. А. Оценка фотосинтетической способности хвои клонов плюсовых деревьев сосны лапландской (Pinus silvestris L. Subsp. Lapponica Fries.) в условиях Нижегородской // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии : матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетновой. Нижний Новгород : Нижегородская ГСХА, 2019. С. 123-131.
11. Бессчетнова Н. Н., Котынова М. Ю., Кентба-ев Е. Ж., Кентбаева Б. А. Пигментный состав хвои туи западной (ТИща occidentalis L.) в озеленительных посадках г. Нижнего Новгорода // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: Материалы международной научно-практической конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетновой. Нижний Новгород : Нижегородская ГСХА, 2019. С. 132-138.
12. Ершов П. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев ели европейской // Хвойные бореальной зоны. 2017. Том XXXVI, № 3-4. С. 29-37.
13. Ершов П. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Многомерная оценка плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies) по пигментному составу хвои // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2018. Вып. 233. С. 78-99.
14. Есичев А. О., Бессчетнова Н. Н. Изменчивость пигментного состава хвои клонов плюсовых деревьев лиственницы Сукачева (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) в ассортименте лесосеменных плантаций на примере Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии : материалы международной научно-практической конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетновой. Нижний Новгород : Нижегородская ГСХА, 2019. С. 156-164.
15. Лугинина Л. И., Бессчетнов В. П. Пигментация хвои сеянцев ели обыкновенной (Picea abies L.) с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса : материалы XVIII международной научно-технической интернет-конференции «Лес-2017»: Брянск, 1-30 мая 2017 г. / под общей редакцией Е. А. Памфилова : сборник научных трудов. Выпуск 47. Брянск : БГИТУ, 2017. С. 131-137.
16. Самойлова Л. И., Бессчетнов В. П. Содержание пигментов в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), выращенной по различным технологиям в Республике Татарстан // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии : материалы междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетновой. Нижний Новгород : Нижегородская ГСХА, 2019. С. 212-219.
17. Alexandrov A. Structure of the populations and growth of the progeny of representative populations of Picea abies (L.) Karsten in the Rila Mountain // Forest Science.2006. Vol. 55, Is. 60. Pp. 190-191.
18. Cermak P., Rybnicek M., Zid T., Andreassen K., Borja I., Kolar T. Impact of climate change on growth dynamics of Norway spruce in south-eastern Norway // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 2, article id 1781. Pp. 1-16. DOI: 10.14214/sf.1781.
19. Egback S., Nilsson U., Nystrom K., Hogberg K.-A., Fahlvik N. Modeling early height growth in trials of genetically improved Norway spruce and Scots pine in southern Sweden // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 3, article id 5662. Pp. 1-19. DOI: 10.14214/sf.5662.
20. Floistad I. S., Eldhuset T. D. Effect of photoperiod and fertilization on shoot and fine root growth in Picea abies seedlings // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 1, article id 1704. Pp. 1-12. DOI: 10.14214/sf.1704.
REFERENCES
1. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N., Shcher-bakov A. Y. Pigment composition of needles of Norway spruce (Picea abies) in geographical cultures // Coniferous of boreal zone. 2021. Vol. XXXIX, No. 3. Pp. 161-166.
2. Beschetnova N. N. Specificity of clones of plus trees of the common pine (Pinus sylvestris L.) according to the content of basic pigments in conifers // Forestry and green construction in Western Siberia. Materials of the III International Internet Seminar: Tomsk, May 01-31, 2007. Tomsk : Tomsk State University, 2007. pp. 19-24.
3. Besschetnova N. N. The content of the main pigments in the needles of the plus trees of Scots pine // Bulletin of the Moscow State University of Forests - Les-noy Vestnik / Forestry Bulletin. 2010. No. 6. (75) Pp. 4-10.
4. Besschetnova N. N. Pigment composition of the needles of the plus trees of Scots pine in the archives of clones // Proceedings of the Faculty of Forestry of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy: A collection of scientific articles. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2011. № 1 (1). Pp. 56-65
5. Besschetnova N. N. Index of non-identity in the selection assessment of plus trees // Bulletin of the
Saratov State Agrarian University named after N. I. Vavi-lov. Natural, technical, and economic sciences. 2013b. No. 07. Pp. 11-15.
6. Besschetnova N. N. Scots pine (Pinus sylvestris L.). The effectiveness of the selection of plus trees: A monograph. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2016. 464 p.
7. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Scots pine (Pinus sylvestris L.). Morphometry and physiology of the needles of plus trees : Monograph. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2014. 368 p.
8. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Yershov P. V. Genotypic conditionality of the pigment composition of the needles of plus trees of European spruce // Lesnoj zhurnal. [Russian Forestry Journal]. 2019. No. 1. Pp. 63-76. DOI: 10.17238/issn 0536-1036.2019.1.63.
9. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Khramova O. Yu., Dorozhkina L. A. Stimulating effect of Ecofus preparation in pre-sowing treatment of European spruce seeds (Picea abies (L.) H. Karst.) // Agrochemical Bulletin. 2017. No. 2. Pp. 41-44.
10. Besschetnova N. N., Yesicheva N. A. Assessment of the photosynthetic ability of needles of clones of plus trees of the Lapland pine (Pinus silvestris L. Subsp. Lapponica Fries.) in the conditions of the Nizhny Novgorod // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus : Materials of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. Pp. 123-131.
11. Besschetnova N. N., Kotynova M. Yu., Kentba-ev E. Zh., Kentbayeva B. A. Pigment composition of Western thuja needles (Thija occidentalis L.) in landscaping plantings of Nizhny Novgorod // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus : Materials of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. Pp. 132-138.
12. Yershov P. V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Pigment composition of needles of plus trees of European spruce // Coniferous of boreal zone. 2017. Vol. XXXVI, No. 3-4. Pp. 29-37.
13. Yershov P. V., Besschetnova N. N., Besschet-nov V. P. Multivariate estimation of European spruce (Picea abies) plus trees by the pigment composition of needles // Proceedings of the Saint Petersburg forestry Academy. 2018. Is. 233. Pp. 78-99.
14. Yesichev A. O., Besschetnova N. N. Variability of the pigment composition of needles of clones of positive trees of Sukachev larch (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) in the assortment of forest-seed plantations on the example of the Nizhny Novgorod region // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus : Materials of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general
editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. Pp. 156-164.
15. Luginina L. I., Besschetnov V. P. Pigmentation of needles of seedlings of spruce (Picea abies L.) with a closed root system // Actual problems of the forest complex : Materials of the XVIII international scientific and technical Internet conference "Forest-2017": Bryansk, may 1-30, 2017 / Under the General editorship of E. A. Pamfilov. Collection of proceedings. Is. 47. Bryansk : BSTU, 2017. Pp. 131-137.
16. Samoylova L. I., Besschetnov V. P. The content of pigments in the needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) grown using various technologies in the Republic of Tatarstan // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus : Materials of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod : Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. Pp. 212219.
17. Alexandrov A. Structure of the populations and growth of the progeny of representative populations of Picea abies (L.) Karsten in the Rila Mountain // Forest Science.2006. Vol. 55, Is. 60. Pp. 190-191.
18. Cermak P., Rybnicek M., Zid T., Andreassen K., Borja I., Kolar T. Impact of climate change on growth dynamics of Norway spruce in south-eastern Norway // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 2, article id 1781. Pp. 1-16. DOI: 10.14214/sf.1781.
19. Egbâck S., Nilsson U., Nystrom K., Hogberg K.-A., Fahlvik N. Modeling early height growth in trials of genetically improved Norway spruce and Scots pine in southern Sweden // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 3, article id 5662. Pp. 1-19. DOI: 10.14214/sf.5662.
20. Floistad I. S., Eldhuset T. D. Effect of photoperiod and fertilization on shoot and fine root growth in Picea abies seedlings // Silva Fennica. 2017. Vol. 51, No. 1, article id 1704. Pp. 1-12. DOI: 10.14214/sf.1704.
© Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Орнатский А. Н., Щербаков А. Ю., 2022
Поступила в редакцию 10.10.2021 Принята к печати 25.01.2022
