CC BY
16
ХИМИЧЕСКАЯ ТЕХНОЛОГИЯ ПЕРЕРАБОТКИ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ
УДК 630*232.12:582.475.2
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 4. С. 313-321
ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ ПИГМЕНТНОГО СОСТАВА ХВОИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
РОДА ЛИСТВЕННИЦА
А. О. Есичев1, Н. Н. Бессчетнова2, В. П. Бессчетнов2
Министерство лесного хозяйства и охраны объектов животного мира Нижегородской области Российская Федерация, 603134, г. Нижний Новгород, ул. Костина, 2 2Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 603107, г. Нижний Новгород, просп. Гагарина, 97
E-mail: lesfak@bk.ru
Исследовали содержание и соотношение пластидных пигментов в хвое трех видов рода лиственница (Larix Mill.): л. сибирской (L. sibirica Ledeb.), л. Гмелина (L. gmelinii (Rupr.) Rupr.) л. Сукачева (L. Sukaczewii Dylis). Их семенное потомство размещено на опытном участке в Сергачском лесничестве Нижегородской области с географическими координатами 55°32'14.2"N 45°28'01.0"E и абсолютной высотой 160 м. Участок отнесен к зоне хвойно-широколиственных лесов (третья лесорастительная зона) и входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Содержание пластидных пигментов в хвое определяли спектрофотометрическим методом при длинах волн: 665 нМ (хлорофилл-a), 649 нМ (хлорофилл-b), 452,5 нМ (каротиноиды). Образцы для исследований одновременно выделяли на периферии хорошо освещенного участка кроны: всего 90 биологических образцов. Установлено, что в условиях сообита-ния на одном участке с выровненным экофоном насыщенность листового аппарата исследованных представителей рода лиственница пигментами, участвующими в процессе фотосинтеза, неодинакова. У аборигенного вида (лиственницы Сукачева) эти оценки выше, чем у представителей инорайонной флоры (лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина). Заключение справедливо как в отношении содержания отдельных пластидных пигментов, так и для их суммарных оценок. Изменчивость содержания анализируемых пигментов соответствует низком и среднему уровню шкалы Мамаева, в отдельных случаях - очень низкому. Существенность межвидовых и внутривидовых различий пигментного состава хвои представителей рода лиственница подтверждена результатами дисперсионного анализа. Их влияние на формирование общей фенотипической дисперсии в пигментации хвои достоверно и на межвидовом уровне достигало величин от 5,89±3,14 % (содержанию сухого вещества) до 22,23±2,59 % (суммарное содержание пигментов); индивидуальные различия генерировали дисперсию, доля которой составила от 25,87±11,12 % (содержанию каротиноидов) до 42,73±8,59 % (суммарное содержание хлорофилла).
Ключевые слова: лиственница, интродукция, пигментный состав, хлорофилл, каротиноиды, изменчивость, дисперсионный анализ.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX I, No. 4, P. 313-321
SPECIES-SPECIFICITY OF THE PIGMENT COMPOSITION OF NEEDLES
OF REPRESENTATIVES OF THE GENUS LARCH
A. O. Yesichev, N. N. Besschetnova, V. P. Besschetnov
Nizhny Novgorod State Agricultural Academy 97, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation E-mail: lesfak@bk.ru
The content and ratio of plastid pigments in the conifers of three species of the genus larch (Larix Mill.): Siberian larch (L. sibirica Ledeb.), Gmelin's larch (L. Gmelinii (Rupr.) Rupr.), Sukachev's larch (L. Sukaczewii Dylis). Their seed progeny were placed on an experimental plot in the Sergachsky forestry of the Nizhny Novgorod region with geographical coordinates 55°32 '14.2" N 45°28'01.0" E and an absolute height of 160 m. The site is assigned to the zone of coniferous-broad-leaved forests (the third forest-growing zone) and is included in the area of coniferous-broad-leaved (mixed) forests of the European part of the Russian Federation. The content of plastid pigments in conifers was determined by spectrophotometric method at wavelengths: 665 nM (chlorophyll-a), 649 nM (chlorophyll-b), 452.5 nM
(carotenoids). Samples for research were simultaneously isolated on the periphery of a well-lit area of the crown: a total of 90 biological samples. It was found that under conditions of co-habitation in the same area with a leveled ecological background, the saturation of the leaf apparatus of the studied representatives of the genus larch with pigments involved in the process of photosynthesis is not the same. At the same time, these estimates are higher in the native species (Sukachev's larch) than in the representatives of the non-regional flora (Siberian larch and Gmelin's larch). This conclusion is valid both for the content of individual plastid pigments and for their total estimates. The variability of the content of the analyzed pigments corresponds to the low and medium levels of the Mamaev scale, in some cases-very low. The significance of interspecific and intraspecific differences in the pigment composition of needles of representatives of the genus larch is confirmed by the results of dispersion analysis. Their influence on the formation of the overall phenotypic dispersion in the pigmentation of needles significantly and at the interspecific level reached values from 5.89±3.14 % (dry matter content) to 22.23±2.59 % (total pigment content); individual differences generated a dispersion, the share of which was from 25.87±11.12% (carotenoid content) to 42.73±8.59% (total chlorophyll content).
Keywords: larch, introduction, pigment composition, chlorophyll, carotenoids, variability, dispersion analysis.
ВВЕДЕНИЕ
Стратегией развития лесного комплекса Российской Федерации на период до 2030 года обозначены конкретные пути перехода к его инновационному типу. В контексте важнейших положений этого документа лежат задачи селекционного совершенствования лесов, сохранение и расширение их видового разнообразия, модернизации семеноводства, которое определяет фундамент питомнического хозяйства и лесокультурной деятельности. Их своевременное и полномасштабное решение невозможно без надежного научного сопровождения. В такой ситуации важно обеспечить представление объективной информации о формах проявления и динамике базовых характеристик основных лесообразующих пород. В их число с полным основанием включены представители рода лиственница (Larix Mill.), которая выступает главной и наиболее распространенной лесообразующей породой России. Её насаждения занимают 278 млн. га, что составляет около 40 % всей лесопокрытой площади нашей страны. Общий запас древесины в лиственничных лесах достигает 25,2 млрд. м3 или примерно 34% всех запасов российских лесов. В этой связи систематика, биология, видовое разнообразие и внутривидовая изменчивость по самому широкому перечню характеристик лиственниц неизменно вызывают повышенный интерес у отечественных [1; 12; 13; 17; 18] и зарубежных [19; 20] исследователей. Пигментный состав листового аппарата входит в число ключевых характеристик, определяющих многочисленные параметры фотосинтеза и, в конечном итоге, устойчивость и продуктивность насаждений [2-6]. Он составляет предмет детального изучения биологии хвойных пород [8; 9; 14; 12], в том числе, произрастающих на территории Нижегородской области [7; 10; 11; 15, 16], включая лиственницу [12; 13]. Существует немало подтверждений того, что содержание пигментов в хвое находится под заметным генетическим контролем и является наследуемым показателем [1-7; 14].
Цель исследований - установить факт наличия и масштаб проявления межвидовой и внутривидовой изменчивости представителей рода лиственница в дендрологических коллекциях на территории Нижегородской области по пигментному составу хвои.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Предметом исследований выступали межвидовые различия в содержании и соотношении пластидных пигментов в хвое трех видов рода лиственница (Larix Mill): л. сибирской (L. sibirica Ledeb.), л. Гмелина (L. gmelinii (Rupr.) Rupr.) л. Сукачева (L. Sukaczewii Dylis), а также внутривидовая изменчивость их особей семенного происхождения по указанным физиологическим характеристикам. Объектом исследования служила дендрологическая коллекция исследуемых растений, размещенная в Сергачском межрайонном лесничестве Нижегородской области с географическими координатами 55°32'14.2"N 45°28'01.0"E и абсолютной высотой 160 м. Территория опытного участка входит в зону хвойно-широколиственных лесов (третья лесорасти-тельная зона), в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Климат региона умеренно-континентальный с умеренно теплым и влажным летом и умеренно суровой снежной зимой. Вегетационный период при средне-суточной температуре +10 °С, продолжается 141 день, при средне-суточной температуре +5 °С - 175 дней. Здесь преобладают серые лесные, а также дерново-подзолистые и подзолистые почвы. Лесораститель-ные условия соответствуют типу С2. Сложившиеся природные условия вполне благоприятны для произрастания аборигенных видов и экзотов лиственницы, что способствует формирование естественных насаждений лиственницы Сукачева I и даже 1а классов бонитета.
Методологический подход, реализованный в работе, предусматривал соблюдение принципа единственного логического различия и соответствие требованиям типичности, пригодности и надежности опыта. Согласно этому на этапе полевого стационарного опыта хвою для исследований одновременно готовили с периферии хорошо освещенного участка кроны, отделяя её пучки с нормально развитых побегов без признаков повреждений внешними факторами. Каждый вид был представлен 10 учетными деревьями, от каждого из которых заготовлено по 3 побега, служивших источником формирования первичных единиц выборки, общее количество которых по каждому из признаков составило 90 единиц. Камеральные исследования выполнены в соответствии
с общепринятыми методиками количественного определения содержания пластидных пигментов с использованием спектрофотометра Grating-722 при длинах волн спектра поглощения: 665 нМ (хлорофилл-a), 649 нМ (хлорофилл-b), 452,5 нМ (каротиноиды) [2-7]. Целесообразность такой организационно-методической схемы в подобных исследованиях общепризнана [2-7]. Основные статистики находили по общеизвестным методическим схемам с использованием вычислительных алгоритмов, разработанных авторами [2-8; 10; 11; 14; 15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Соотношение между видами лиственницы по характеристикам пигментного состава хвои представлены в табл. 1, 2. Заметно, что представители видов лиственницы значительно различаются по содержанию в хвое важнейших пигментов фотосинтеза (см. табл. 1). Наибольшее количество хлорофилла-а наблюдалось у л. Сукачева (4,33±0,12 мг/г) и л. Гмелина (4,32±0,09 мг/г), а наименьшее - у л. Сибирской (3,86±0,12 мг/г). Среднее значение обобщенного варианта «Total» составило (4,14±0,07 мг/г). При этом наибольшее среднее превышает соответствующий минимум в 1,15 раза, а абсолютные величины этого показателя различались в 2,03 раза. В содержании хлорофилла-b в хвое
учетных деревьев тех же видов прослеживается сходная в общих чертах картина.
Как и в предыдущем анализе, он в большем по сравнению с другими видами количестве зафиксирован у л. Сукачева (2,13±0,06 мг/г). Минимальную оценку сохранила л. Сибирская (1,81±0,07 мг/г). Лиственница Гмелина (1,98±0,04 мг/г) заняла промежуточную позицию, незначительно превысив величину обобщенного среднего значения (1,97±0,04 мг/г). Расхождение средних оценок было в 1,18 раза, а лимитов - в 2,23 раза. По вполне понятным причинам соотношения между рассматриваемыми видами по суммарному содержанию хлорофилла-а и хлорофилла-b не изменило отмечаемую выше тенденцию. Свои лидирующие позиции уверено занимала л. Сукачева (6,46±0,18 мг/г), а замыкала ранжированный ряд л. Сибирская (5,57±0,18 мг/г). Обобщенное среднее значение соответствующим образом возросло и составило (6,11±0,10 мг/г). На его фоне сформировалось превышение средних значений в 1,16 раза и лимитов -в 2,09 раза. В количественном выражении содержание каротиноидов, в целом, ощутимо меньше и при сохранении общих тенденций составило от 0,56±0,02 мг/г (л. Гмелина) до 0,64±0,01 мг/г (л. Сукачева) при обобщенном среднем значении 0,59±0,01 мг/г (Total).
Таблица 1
Содержание пластидных пигментов в хвое видов лиственницы1
Виды М СКО max. min. Д ±m Cv, % t P, %
Содержание хлорофилла-а
L. sibirica 3,76 0,64 4,87 2,81 2,06 0,12 17,16 31,92 3,13
L. Gmelinii 4,32 0,47 5,27 3,43 1,84 0,09 10,79 50,78 1,97
L. Sukaczewii 4,33 0,66 5,69 3,01 2,68 0,12 15,28 35,84 2,79
Total 4,14 0,65 5,69 2,81 2,88 0,07 15,70 60,41 1,66
Содержание хлорофилла-b
L. sibirica 1,81 0,40 2,78 1,26 1,53 0,07 22,03 24,86 4,02
L. Gmelinii 1,98 0,22 2,52 1,53 0,99 0,04 11,24 48,73 2,05
L. Sukaczewii 2,13 0,33 2,80 1,47 1,33 0,06 15,54 35,24 2,84
Total 1,97 0,35 2,80 1,26 1,54 0,04 17,62 53,85 1,86
Суммарное содержание хлорофилла-а и хло рофилла-b
L. sibirica 5,57 1,00 7,60 4,06 3,53 0,18 17,90 30,60 3,27
L. Gmelinii 6,30 0,67 7,79 5,10 2,69 0,12 10,62 51,57 1,94
L. Sukaczewii 6,46 0,98 8,49 4,52 3,97 0,18 15,21 36,01 2,78
Total 6,11 0,97 8,49 4,06 4,43 0,10 15,84 59,88 1,67
Содержание каротиноидов
L. sibirica 0,59 0,09 0,78 0,43 0,35 0,02 14,72 37,22 2,69
L. Gmelinii 0,56 0,04 0,64 0,45 0,18 0,01 7,81 70,13 1,43
L. Sukaczewii 0,64 0,03 0,71 0,57 0,14 0,01 5,33 102,67 0,97
Total 0,59 0,07 0,78 0,43 0,35 0,01 11,17 84,96 1,18
Суммарное содержание пластидных пигментов
L. sibirica 6,16 1,07 8,38 4,49 3,89 0,20 17,42 31,45 3,18
L. Gmelinii 6,86 0,70 8,39 5,59 2,80 0,13 10,22 53,61 1,87
L. Sukaczewii 7,10 0,99 9,11 5,16 3,95 0,18 13,90 39,40 2,54
Total 6,70 1,01 9,11 4,49 4,62 0,11 15,02 63,16 1,58
Содержание сухого вещества
L. sibirica 34,68 2,64 38,59 29,38 9,21 0,48 7,60 72,04 1,39
L. Gmelinii 35,45 2,08 40,45 32,02 8,43 0,38 5,88 93,22 1,07
L. Sukaczewii 36,09 2,28 41,58 31,68 9,90 0,42 6,31 86,83 1,15
Total 35,41 2,39 41,58 29,38 12,20 0,25 6,74 140,65 0,71
1 Статистики: М - среднее арифметическое, мг/г; СКО - среднеквадратическое отклонение, мг/г; max. - абсолютный максимум значений, мг/г; min. - абсолютный минимум значений, мг/г; Дйш - диапазон абсолютных значений, мг/г; ±m -ошибка репрезентативности выборочного среднего, мг/г; Cv - коэффициент вариации, %; t - опытное значение критерия Стьюдента (t05 = 1,98; t01 = 2,63); P - относительная ошибка или точность опыта, %.
Таблица 2
Соотношение пластидных пигментов в хвое видов лиственницы1
Виды М СКО тах. тт. Д ±т СУ, % 1 Р, %
Отношение содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла^
L. sibirica 2,10 0,24 2,39 1,60 0,80 0,04 11,31 48,44 2,06
L. Gmelinii 2,19 0,12 2,38 1,96 0,41 0,02 5,61 97,59 1,02
Ь. Sukaczewii 2,04 0,10 2,26 1,90 0,35 0,02 4,87 112,44 0,89
ТоЫ 2,11 0,17 2,39 1,60 0,80 0,02 8,28 114,60 0,87
Отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротиноидов
L. sibirica 6,42 0,71 7,40 4,90 2,50 0,13 11,09 49,38 2,03
L. Gmelinii 7,69 0,59 8,70 6,77 1,93 0,11 7,69 71,19 1,40
Ь. Sukaczewii 6,82 1,10 9,26 4,84 4,43 0,20 16,13 33,96 2,94
ТоЫ 6,98 0,98 9,26 4,84 4,43 0,10 14,04 67,56 1,48
Отношение содержания хлорофилла^ к содержанию каротиноидов
L. sibirica 3,07 0,27 3,85 2,57 1,28 0,05 8,86 61,81 1,62
L. Gmelinii 3,52 0,28 4,17 2,86 1,30 0,05 8,06 67,99 1,47
Ь. Sukaczewii 3,36 0,54 4,56 2,32 2,24 0,10 16,13 33,96 2,94
ТоЫ 3,32 0,43 4,56 2,32 2,24 0,04 12,84 73,89 1,35
Доля содержания хлорофилла-а
L. sibirica 0,68 0,03 0,71 0,62 0,09 0,00 3,92 139,74 0,72
L. Gmelinii 0,69 0,01 0,70 0,66 0,04 0,00 1,78 307,92 0,32
Ь. Sukaczewii 0,67 0,01 0,69 0,66 0,04 0,00 1,57 348,11 0,29
ТоЫ 0,68 0,02 0,71 0,62 0,09 0,00 2,79 340,49 0,29
Доля содержания хлорофилла^
L. sibirica 0,32 0,03 0,38 0,29 0,09 0,00 8,15 67,17 1,49
L. Gmelinii 0,31 0,01 0,34 0,30 0,04 0,00 3,88 141,03 0,71
Ь. Sukaczewii 0,33 0,01 0,34 0,31 0,04 0,00 3,20 171,29 0,58
ТоЫ 0,32 0,02 0,38 0,29 0,09 0,00 5,84 162,34 0,62
Доля содержания каротиноидов
L. sibirica 0,10 0,01 0,12 0,08 0,03 0,00 8,60 63,72 1,57
L. Gmelinii 0,08 0,01 0,09 0,07 0,02 0,00 6,88 79,57 1,26
Ь. Sukaczewii 0,09 0,01 0,12 0,07 0,06 0,00 14,58 37,56 2,66
ТоЫ 0,09 0,01 0,12 0,07 0,06 0,00 12,36 76,73 1,30
Отношение содержания каротиноидов к сумме содержания хлорофиллов
L. sibirica 0,11 0,01 0,13 0,09 0,04 0,00 9,59 57,10 1,75
L. Gmelinii 0,09 0,01 0,10 0,08 0,03 0,00 7,51 72,90 1,37
Ь. Sukaczewii 0,10 0,02 0,14 0,07 0,07 0,00 16,15 33,92 2,95
ТоЫ 0,10 0,01 0,14 0,07 0,07 0,00 13,69 69,31 1,44
'Статистики обозначены как в табл. 1.
Сравнительные оценки представителей рода лиственница по соотношению пластидных пигментов и их доле участия в формировании общего пигментного состава хвои также зафиксировали наличие межвидовых и внутривидовых различий (см. табл. 2).
Однако в этом случае соотношение между видами по их оценкам имело иную картину в равнении с оценками содержания пигментов. Все полученные в опыте описательные статистики достоверны, о чем свидетельствует достаточная величина расчетных критериев Стьюдента, превысившая минимально допустимый рубеж, и размеры относительной ошибки не перешедшие критический 5-процентный порог. Удалось заметить, что в условиях сообитания на одном участке с выровненным экофоном насыщенность листового аппарата исследованных представителей рода лиственница пигментами, участвующими в процессе фотосинтеза, неодинакова. При этом у аборигенного вида (лиственницы Сукачева) эти оценки выше, чем у представителей инорайонной флоры (лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина). Указанное заключение справедливо как в отношении содержания отдельных пластидных пигментов, так и
для их суммарных оценок. Изменчивость содержания анализируемых пигментов (см. табл. 1, 2) соответствует низкому (Су = 7... 15 %) или среднему (Су = 16...25 %) уровню шкалы Мамаева, а в отдельных случаях - очень низкому (Су = 0.6,9 %). Это относится к варьированию на межвидовом уровне, и в оценках по коэффициентам вариации обобщенного массива изменчивость содержания хлорофилла-а (Су = 15,70 %), хлорофилла-6 (Су = 17,62 %) и суммы хлорофиллов (Су = 15,84 %) относится к среднему уровню, а изменчивость содержания каротиноидов (Су = 11,17 %) - к низкому. Индивидуальная изменчивость внутри вида, как правило, выражена в меньшей степени. Поскольку фенотипические различия межвидового и внутривидового уровня проявились на выровненном экофоне при одинаковых прочих условиях произрастания (площади питания, режимы уходов и др.), причину их возникновения можно связать со спецификой генотипов деревьев.
Статистическая достоверность оценок средних величин содержания и соотношения пигментов (см. табл. 1, 2), вывод о наследственное обусловленности различий между особями видов в рассматриваемом
аспекте позволили определить раздельно долю как межвидовых различий, так и внутривидовых различий между учетными деревьями на общий фон проявляющейся фенотипической дисперсии. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, выполненного для этих целей, представлены в табл. 3 и 4.
Как следует из анализа материалов таблиц 3 и 4, различия по содержанию пластидных пигментов и сухого вещества хвои достаточно велики и соответствуют уровню существенных как на межвидовом уровне сравнения (фактор А), так и на внутривидовом (фактор В). Об этом свидетельствуют расчетные величины критериев Фишера, значительно превосходящие табличные пределы на 5-процентном и 1-процентном уровнях значимости. То же можно утверждать в отношении эффекта взаимодействия указанных организованных факторов дисперсионного комплекса (фактор АВ). Такое подтверждение факта наличия существенных различий, позволило продол-
жить выполнение дисперсионного анализа в части вычисления оценок силы влияния каждого из факторов. Доля общей фенотипической изменчивости, связанная с межвидовыми различиями (фактор А), достигает величин от 5,89±3,14 % по содержанию сухого вещества (признак 6) до 22,23±2,59 % по суммарному содержанию пластидных пигментов (признак 5). Столь ограниченные величины таких оценок указывают на сходство характеристик присутствия в хвое изученных видов лиственницы пластидных пигментов при понятной их неоднородности.
Влияние внутривидовой изменчивости, определяемой эндогенными особенностями особей семенного происхождения (фактор В), несколько больше: от 25,87±11,12 % по общему содержанию каротиноидов (признак 4) до 42,73±8,59 % по суммарному содержанию двух форм хлорофилла (признак 3) и 42,75±8,59 % по суммарному содержанию всех пластидных пигментов (признак 5).
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по содержанию пластидных пигментов и сухого вещество в хвое1' 2' 3
Признаки Источник дисперсии, факторы влияния Критерий Фишера 1 оп Доля влияния фактора (И2 ± шИ2)
по Плохинскому по Снедекору
И2 ±шь2 И2 ±шь2
1 2 3 4 5 6 7
Признак 1 Виды (А) 103,99 0,1729 0,0276 0,1887 0,0270
Учетные деревья (В) 55,84 0,4179 0,0873 0,3349 0,0998
Взаимодействие (АВ) 24,00 0,3592 0,1922 0,4214 0,1736
Остаток (Ъ) - 0,0499 0,9501 0,0550 0,9450
Признак 2 Виды (А) 76,45 0,1412 0,0286 0,1535 0,0282
Учетные деревья (В) 50,35 0,4184 0,0872 0,3346 0,0998
Взаимодействие (АВ) 23,17 0,3850 0,1845 0,4509 0,1647
Остаток (Ъ) - 0,0554 0,9446 0,0610 0,9390
Признак 3 Виды (А) 96,63 0,1627 0,0279 0,1780 0,0274
Учетные деревья (В) 56,38 0,4273 0,0859 0,3435 0,0985
Взаимодействие (АВ) 23,71 0,3594 0,1922 0,4227 0,1732
Остаток (Ъ) - 0,0505 0,9495 0,0558 0,9442
Признак 4 Виды (А) 60,12 0,2223 0,0259 0,2363 0,0255
Учетные деревья (В) 15,54 0,2587 0,1112 0,1938 0,1209
Взаимодействие (АВ) 12,26 0,4080 0,1776 0,4500 0,1650
Остаток (Ъ) - 0,1110 0,8890 0,1199 0,8801
Признак 5 Виды (А) 89,40 0,1599 0,0280 0,1750 0,0275
Учетные деревья (В) 53,12 0,4275 0,0859 0,3439 0,0984
Взаимодействие (АВ) 22,30 0,3590 0,1923 0,4217 0,1735
Остаток (Ъ) - 0,0536 0,9464 0,0594 0,9406
1 2 3 4 5 6 7
Признак 6 Виды (А) 70,51 0,0589 0,0314 0,0618 0,0313
Учетные деревья (В) 108,07 0,4062 0,0891 0,3173 0,1024
Взаимодействие (АВ) 67,83 0,5099 0,1470 0,5942 0,1217
Остаток (Ъ) - 0,0251 0,9749 0,0267 0,9733
'Факторы влияния: А - организованный фактор, действие которого связано с межвидовыми различиями; В - организованный фактор, действие которого связано с различиями между учетными деревьями одного вида лиственницы; АВ - эффект взаимодействие организованных факторов А и В; Ъ - неорганизованный фактор или остаточная дисперсия, соответствующая внутригрупповой (случайной) изменчивости, индуцируемой пестротой фона не учитываемых в опыте факторов среды.
2Показатели: роп - опытный критерий Фишера; Г05/Р01 - табличные значения критерия Фишера на 5-процентном и 1-процентном уровнях значимости (ГА05/01 = 3,15/4,94; ГВ05/01 = 2,04/2,72; ГАВ05/01 = 1,78/2,26); И2 - показатель силы влияния фактора; ±8Ь2 - ошибка показателя силы влияния фактора.
3Признаки: 1) содержание хлорофилла-а; 2) содержание хлорофилла-6; 3) суммарное содержание хлорофилла; 4) содержание каротиноидов; 5) суммарное содержание пластидных пигментов; 6) содержание абсолютно сухого вещества.
Эффект взаимодействия рассмотренных выше организованных факторов (фактор АВ), как правило, оказывал наибольшее влияние на формирование фе-нотипических различий, принимая значения от 35,90±19,23 % по суммарному содержанию всех пластидных пигментов (признак 5) до 50,99±14,70 % по содержанию сухого вещества (признак 6). На фоне оценок действия организованных факторов влияние внутригрупповой изменчивости (фактор Z), индуцируемой пестротой не учитываемых в опыте факторов среды, представляется относительно слабым: от 2,51—
11,10 %. Выполнение анализа по такой же схеме для характеристик соотношения и доле участия хлоро-филлов и каротиноидов в формировании пигментного состава хвои исследуемых видов лиственницы дало принципиально сходные по смыслу результаты (см. табл. 4).
Таким образом, получены подтверждения заметной физиологической неоднородности представленных на опытном участке видов лиственницы и существенных различий между составляющими их особями семенного происхождения.
Таблица 4
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по соотношению и доле пластидных пигментов в пигментном составе хвои1, 2
Признаки Источник дисперсии, факторы влияния Критерий Фишера F L оп Доля влияния фактора (h2 ± mh2)
по Плохинскому по Снедекору
h2 W h2 ±mh2
Признак 1 Виды 43,80 0,1301 0,0290 0,1346 0,0288
Учетные деревья Ф) 20,16 0,2694 0,1096 0,2009 0,1199
Взаимодействие (AB) 19,13 0,5113 0,1466 0,5702 0,1290
Остаток - 0,0891 0,9109 0,0944 0,9056
Признак 2 Виды 268,78 0,2984 0,0234 0,3109 0,0230
Учетные деревья Ф) 55,24 0,2760 0,1086 0,2099 0,1185
Взаимодействие (AB) 39,26 0,3923 0,1823 0,4443 0,1667
Остаток - 0,0333 0,9667 0,0348 0,9652
Признак 3 Виды 65,04 0,1957 0,0268 0,2069 0,0264
Учетные деревья Ф) 20,92 0,2832 0,1075 0,2145 0,1178
Взаимодействие (AB) 15,91 0,4309 0,1707 0,4818 0,1555
Остаток - 0,0903 0,9097 0,0969 0,9031
Признак 4 Виды 43,91 0,1204 0,0293 0,1242 0,0292
Учетные деревья Ф) 22,31 0,2753 0,1087 0,2057 0,1192
Взаимодействие (AB) 21,14 0,5219 0,1434 0,5832 0,1250
Остаток - 0,0823 0,9177 0,0869 0,9131
Признак 5 Виды 43,91 0,1204 0,0293 0,1242 0,0292
Учетные деревья Ф) 22,31 0,2753 0,1087 0,2057 0,1192
Взаимодействие (AB) 21,14 0,5219 0,1434 0,5832 0,1250
Остаток - 0,0823 0,9177 0,0869 0,9131
Признак 6 Виды 161,81 0,2674 0,0244 0,2809 0,0240
Учетные деревья Ф) 38,61 0,2871 0,1069 0,2190 0,1172
Взаимодействие (AB) 26,63 0,3960 0,1812 0,4477 0,1657
Остаток - 0,0496 0,9504 0,0524 0,9476
Признак 7 Виды 158,61 0,2639 0,0245 0,2773 0,0241
Учетные деревья Ф) 38,43 0,2878 0,1068 0,2195 0,1171
Взаимодействие (AB) 26,60 0,3983 0,1805 0,4504 0,1649
Остаток - 0,0499 0,9501 0,0528 0,9472
'Факторы влияния и показатели дисперсионного анализа обозначены как в таблице 3.
2Признаки: 1) отношение содержания хлорофилла-а; к содержанию хлорофилла-è; 2) отношение содержания хлорофил-ла-а к содержанию каротиноидов; 3) отношение содержания хлорофилла-è к содержанию каротиноидов; 4) доля содержания хлорофилла-а; 5) доля содержания хлорофилла-è; 6) доля содержания каротиноидов; 7) отношение содержания каротиноидов к суммарному содержанию хлорофиллов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лиственница Сукачева, лиственница сибирская и лиственница Гмелина, совместно произрастающие на одном опытном участке, характеризовались межвидовой и внутривидовой изменчивостью пигментного состава листового аппарата. При этом насыщенность пигментами хвои лиственницы Сукачева (абориген зоны исследования), в целом выше, по сравнению с аналогичными показателями лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина (экзоты). Формирование фе-нотипических различий межвидового и внутривидо-
вого уровня на выровненном фоне экологических и прочих условий произрастания представителей рода лиственница свидетельствует о генотипической природе их возникновения. Пигментный состав хвои представителей рода лиственница на обследованной дендрологической коллекции видоспецифичен: доля дисперсии, связанная с межвидовыми различиями, оценивается в 5,89-22,23 %. Величины таких оценок указывают на сходство рассматриваемых характеристик видов лиственницы. Влияние внутривидовой индивидуальной изменчивости, определяемой эндо-
генными особенностями особей семенного происхождения, на формирование общего фона фенотипической дисперсии показателей пигментного состава фотосинтетического аппарата исследованных видов лиственницы выражено в большей степени и достигает 25,87±11,12 % - 42,75±8,59 %.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бессчетнов В. П., Бессчетнова Н. Н., Есичев А. О. Оценка физиологического состояния представителей рода лиственница (Larix Mill.) в условиях Нижегородской области // Известия вузов. Лесной журнал. 2018. № 1. С. 9-17. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.1.9.
2. Бессчетнова Н. Н. Специфика клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по содержанию основных пигментов в хвое // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Матер. III междунар. Интернет-семинара: г. Томск, 01-31 мая 2007 г. Томск: Томский государственный университет, 2007. С. 19-24.
3. Бессчетнова Н. Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник, 2010. № 6. (75). С. 4-10.
4. Бессчетнова Н. Н. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной в архивах клонов // Труды факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии: Сборник научных статей. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА. 2011. № 1 (1). C. 56-65.
5. Бессчетнова Н. Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestrisL.) по показателям пигментного состава хвои // Вестник МарГТУ. Серия: Лес. Экология. Природопользование, 2013. № 1 (17). С. 5-14.
6. Бессчетнова Н. Н. Индекс неидентичности в селекционной оценке плюсовых деревьев // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Естественные, технические, экономические науки. 2013. № 07. С. 11-15.
7. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Ершов П. В. Генотипическая обусловленность пигментного состава хвои плюсовых деревьев ели европейской // Известия вузов. Лесной журнал. 2019. № 1. С. 63-76. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.1.63
8. Бессчетнова Н. Н, Есичева Н. А. Оценка фотосинтетической способности хвои клонов плюсовых деревьев сосны лапландской (Pinus silvestris L. Subsp. Lapponica Fries.) в условиях Нижегородской // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: Матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 123-131.
9. Бессчетнова Н. Н., Котынова М. Ю., Кентбаев Е. Ж., Кентбаева Б. А. Пигментный состав хвои туи западной (ТИща occidentalis L.) в озеленительных посадках г. Нижнего Новгорода // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии:
Матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бес-счетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 132-138.
10. Ершов П. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев ели европейской // Хвойные бореальной зоны. 2017. Том XXXVI, № 3-4. С. 29-37.
11. Ершов П. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Многомерная оценка плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies) по пигментному составу хвои // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2018. Выпуск 233. С. 78-99.
12. Есичев А.О. Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей рода лиственница (Larix Mill.) в дендропарке Сергачского лесничества Нижегородской области // Известия вузов. Лесной журнал. 2018. № 3. С. 43-53. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.43.
13. Есичев А. О., Бессчетнова Н. Н. Изменчивость пигментного состава хвои клонов плюсовых деревьев лиственницы Сукачева (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) в ассортименте лесосеменных плантаций на примере Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: Матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчет-новой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 156-164.
14. Кулькова А. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Многопараметрическая оценка таксономической близости видов ели (Picea A. Dietr.) по пигментному составу хвои // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование, 2018. № 1(37). С. 5-18.
15. Лугинина Л. И., Бессчетнов В. П. Пигментация хвои сеянцев ели обыкновенной (Picea abies L.) с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса: Материалы XVIII междунар. на-уч.-тех. Интернет-конференции «Лес-2017»: Брянск, 1-30 мая 2017 г. Под общ. ред. Е.А. Памфилова. Сборник научных трудов. Вып. 47. Брянск: БГИТУ, 2017. С. 131-137.
16. Самойлова Л. И., Бессчетнов В. П. Содержание пигментов в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), выращенной по различным технологиям в Республике Татарстан // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии Матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчет-новой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 212-219.
17. Улитин М.М., Бессчетнов В.П. Сравнительная оценка таксационных показателей лесных культур лиственницы сибирской (Larix sibirica) при интродукции в Нижегородской области // Известия вузов. Лесной журнал. 2020. № 6. С. 33-41. DOI: 10.37482/05361036-2020-6-33-41.
18. Улитин М.М., Бессчетнов В.П., Орнатский А.Н. Морфологические показатели шишек листвен-
ницы сибирской в полезащитных полосах Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: Матер. между-нар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетно-вой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 220-225.
19. Sigurdsson B. D., Magnusson B., Elmarsdottir A., Bjarnadottir B. Biomass and composition of understory vegetation and the forest floor carbon stock across Siberian larch and mountain birch chronosequences in Iceland // Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62, Nu. 8. Pp. 881-888. DOI: 10.1051/forest:2005079.
20. Williams G. M., Nelson A. S., Affleck D. L. R. Vertical distribution of foliar biomass in western larch (Larix occidentalis) // Canadian Journal of Forest Research. 2018, Vol. 48, no. 1. Рр. 42-57. DOI: 10.1139/cjfr-2017-0299.
REFERENCES
1. Besschetnov V. P., Besschetnova N. N., Yesichev A. O. Assessment of the physiological state of representatives of the genus larch (Larix Mill.) in the conditions of the Nizhny Novgorod region // Russian Forestry Journal [Izvestiya vuzov. Lesnoy Zhurnal]. 2018. No. 1. pp. 9-17. DOI: 10.17238/issn 0536-1036.2018.1.9.
2. Besschetnova N. N. Specificity of clones of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.) according to the content of basic pigments in conifers // Forestry and green construction in Western Siberia. Materials of the III International Internet seminar: Tomsk, May 01-31, 2007 Tomsk: Tomsk State University, 2007. Pp. 19-24.
3. Besschetnova N. N. The content of basic pigments in the coniferous trees of Scots pine // Bulletin of the Moscow State University of Forest - Forestry Bulletin, 2010. No. 6. (75) Pp. 4-10.
4. Besschetnova N. N. Pigmental composition of needles of plus trees of Scots pine in the archives of clones // Proceedings of the Faculty of Forestry of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy: Collection of scientific articles. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2011. No. 1 (1). Pp. 56-65.
5. Besschetnova N. N. Multidimensional assessment of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestrisL.) according to the indicators of the pigment composition of needles // Bulletin of the Mari State Technological University. Series: Forest. Ecology. Nature Management. 2013. No. 1 (17). Pp. 5-14.
6. Besschetnova N. N. Index of non-identity in the selection evaluation of plus trees // Bulletin of the Saratov State Agrarian University named after N. I. Vavilov. Natural, technical, and economic sciences. 2013. No. 07. Pp. 11-15.
7. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Yershov P. V. Genotypic conditionality of the pigment composition of the needles of plus trees of Norway spruce // Russian Forestry Journal [Izvestiya vuzov. Lesnoy Zhurnal]. 2019. No. 1. Pp. 63-76. DOI: 10.17238/issn0536-1036. 2019.1.63.
8. Besschetnova N. N., Esicheva N. A. Assessment of the photosynthetic ability of needles of clones of plus
trees of the Lapland pine (Pinus silvestris L. Subsp. Lap-ponica Fries.) in the conditions of the Nizhny Novgorod region // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: Mater. International scientific and practical conferences: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Niz-hny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 123-131.
9. Besschetnova N. N., Kotynova M. Yu., Kentbaev E. Zh., Kentbayeva B. A. Pigment composition of Thuja occidentalis L. needles in landscaping plantings in Nizhny Novgorod // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: Mater. International scientific and practical conferences: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 132-138.
10. Yershov P. V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Pigmentary composition of needles of plus trees of Norway spruce // Coniferous boreal zones. 2017. Vol. XXXVI, no. 3-4. Pp. 29-37.
11. Yershov P. V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Multidimensional assessment of plus trees of Norway spruce (Picea abies) according to the pigment composition of needles // Proceedings of the St. Petersburg Forestry Academy. 2018. Issue 233. Pp. 78-99.
12. Yesichev A. O. Correlation of signs of the pigment composition of needles of representatives of the genus larch (Larix Mill.) in the arboretum of the Sergachsky forestry of the Nizhny Novgorod region // Izvestiya vu-zov. Forest journal. 2018. No. 3. pp. 43-53. DOI: 10.17238/issn 0536-1036. 2018. 3. 43
13. Yesichev A. O., Besschetnova N. N. Variability of the pigment composition of needles of clones of plus trees of Sukachev's larch (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) in the assortment of forest-seed plantations on the example of the Nizhny Novgorod region // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: Mater. International scientific and practical conferences: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 156-164.
14. Kulkova A.V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Multiparametric assessment of the taxonomic proximity of spruce species (Picea A. Dietr.) by the pigment composition of needles // Bulletin of the Volga State Technological University. Series: Forest. Ecology. Nature Management, 2018. No. 1(37). Pp. 5-18.
15. Luginina L. I., Besschetnov V. P. Pigmentation of needles of seedlings of Norway spruce (Picea abies L.) grown using container technologies // Actual problems of the forest complex: Materials of the XVIII International Scientific and Technical Conference. Internet conferences "Forest-2017": Bryansk, May 1-30, 2017. Under the general editorship of E. A. Pamfilov. Collection of scientific papers. Issue 47. Bryansk: BGITU, 2017. Pp. 131-137.
17. Ulitin M. M., Besschetnov V. P. Comparative assessment of the taxation indicators of forest crops of Siberian larch (Larix sibirica) during introduction in the Niz-
hny Novgorod region // Russian Forestry Journal [Izves-tiya vuzov. Lesnoy Zhurnal]. 2020. No. 6. pp. 33-41. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-33-41.
18. Ulitin M. M., Besschetnov V. P., Ornatsky A. N. Morphological indicators of Siberian larch cones in the protective strips of the Nizhny Novgorod region // Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: Mater. International scientific and practical conferences: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019. pp. 220-225.
19. Sigurdsson B. D., Magnusson B., Elmarsdottir A., Bjarnadottir B. Biomass and composition of understory vegetation and the forest floor carbon stock across Siberian larch and mountain birch chronosequences in Iceland // Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62, Nu. 8. Pp. 881-888. DOI: 10.1051/forest:2005079.
20. Williams G. M., Nelson A. S., Affleck D. L. R. Vertical distribution of foliar biomass in western larch (Larix occidentalis) // Canadian Journal of Forest Research. 2018, Vol. 48, no. 1. Рр. 42-57. DOI: 10.1139/cjfr-2017-0299.
© Есичев А. О., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., 2021
Поступила в редакцию 20.03.2021 Принята к печати 20.08.2021
