CC BY
47
морфологической структуры в диагностике видовых признаков личинок мошек и использование ее в определительных таблицах.
Библиографические ссылки
1. Рубцов И. А. Фауна СССР. Двукрылые: Мошки (сем. Simuliidae). - М.-Л.: Наука, 1956. -Т. 6, вып. 6. - 859 с.
2. Рубцов И. А. Изменчивость таксономических признаков у мошек (Diptera, Simuliidae) задачи и методы их исследования II Энтомол. обозрение. - 1974. - Т. 54, № 1. - С. 24-37.
3. Усова З. В. Фауна мошек Карелии и Мурманской области. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 286 с.
4. Фауна и экология мошек Полесья I Под ред. М. Н. Трухан. - Минск: Ураджай, 1992. -264 с.
5. Davies L. A Key to the Britich species of Simuliidae (Diptera) in the larval, pupal and adult stages II Scient. Publ. frechwater Biol. Assos. - 1968. - № 24. - 126 p.
6. Rivosecchi L. Simuliidae. Diptera, Nematocera I Fauna d’ltalia. - Vol. 13. - Bologna, 1978. -529 p.
Надійшла до редколегії 23.04.03.
УДК 597-15
Л. И. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
СВЯЗЬ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ИХТИОФАУНЫ С РАЗМЕРАМИ ВОДОЕМА
Проаналізовано багаторічну динаміку різноманіття рибного населення трьох різних за розмірами та ступенем гетерогенності водойм - озер Убінське, Балхаш і Рибінського водосховища. Виявлений вплив просторової структурованості іхтіофауни на характер відповіді на зовнішню дію. Встановлено, що градієнт абіотичних чинників водойми, менший за зону толерантності нового для даної екосистеми виду може, може стати причиною катастрофічних змін у іхтіоценозі.
Введение
Биологическое значение пространственной структуры заключается в том, что она служит основой для поддержания необходимого уровня как внутри-, так и межвидовых контактов между особями. С другой стороны, пространственная структура (структурированность водоема и его рыбного населения) влияет на специфику реакции рыбного населения на внешние воздействия.
Цель данной работы - оценить степень влияния пространственной структурированности рыбного населения на специфику его ответа на воздействие.
Результаты хорологических исследований во многом зависят от выбранного масштаба [12]. При этом можно условно выделить три уровня исследования: макро-, мезо-, и микроуровни. Рыбы обладают значительно большей способностью к активному перемещению в пространстве, чем беспозвоночные гидробионты. Определение миграционной активности рыб методом индивидуального мечения показало, что отдельные особи могут в течение года удалиться от места выпуска на расстояние не-
© Терещенко Л. И., 2003 46
скольких десятков километров [5]. Поэтому исследование пространственной структуры рыбного населения водоема как системы предполагает проведение анализа на макроуровне. Необходимо отметить, что существуют 2 аспекта влияния пространства на характер реагирования рыбного населения на внешнее воздействие: гетерогенность среды обитания и размер водоема. В этой работе основное наше внимание было сосредоточено на втором аспекте.
Материал и методы исследований
Анализ проведен на примере трех водоемов, имеющих различную степень гетерогенности абиотических факторов и различную протяженность: озер Убинское и Балхаш и Рыбинского водохранилища. Минимальный по размерам и разнообразию условий для обитания рыб водоем - оз. Убинское, а максимальный - Рыбинское водохранилище.
Материалом для анализа послужили многолетние данные по видовой структуре годовых промысловых уловов. Для выявления пространственной структурированности рыбного населения Рыбинского водохранилища использованы материалы сентябрьских стандартных ихтиологических съемок за период 1980-1988 гг. на 17 станциях, расположенных в русловой зоне водохранилища. Таким образом, использованный материал был стандартизован по сезону и биотопу.
Для описания изменения числа видов и перераспределения их долей, использован индекс биологического разнообразия, основанный на функции Шеннона [10]:
Н = - ^ (п/Ы) ■ 1о^2 (п/Ы), где п - масса 1-го вида, N - суммарная масса всех видов в улове.
Оз. Убинское - бессточный однородный водоем овальной формы (длина 37, ширина 17 км); при площади водного зеркала 440 км2 средняя глубина озера 2,14 м, максимальная - 2,8 м, объем водной массы - 0,94 км3 [3]. Вдоль всей береговой линии озера проходит мощный тростниковый барьер, а рыбное население представлено исключительно фитофилами. Для оз. Убинское в период 1950-1990 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, были колебание уровня воды и натурализация леща [6]. За период 1936-1949 гг. уровень воды в озере повысился на 1,15 м, а в 1949-1990 гг. - понизился на 2,1 м. При понижении уровня воды в 1967 г. и с 1982 г. на водоеме отмечались массовые заморы рыбы. Лещ (250 экз.) в возрасте около одного года был выпущен в озеро в 1929 г. Однако только с появлением «урожайных поколений» леща (1947-1948 гг.) окончательно сформировалась полноценная самовоспроизводящаяся промысловая популяция.
Оз. Балхаш - бессточный сильно вытянутый с запада на восток водоем, состоящий из двух частей, соединенных узким проливом и обособленных по солености и глубинам (Западный и Восточный Балхаш); при площади озера 1 800 км2 его средняя глубина - 4,8 м, а максимальная - 26,5 м, объем водной массы - 8,6 км3 [2]. Как и в оз. Убинское, вдоль всей береговой линии озера проходит мощный тростниковый барьер, а рыбное население представлено фитофилами.
Рыбинское водохранилище - водоем со сложной морфологией; при площади водного зеркала 4 550 км2 средняя глубина 5,6 м, максимальная - 30 м, объем водной массы - 25,4 км3. Пригодных для нереста фитофильных рыб заросших мелководий в этом водохранилище мало, и они пространственно разобщены. В то же время, рыбное население представлено преимущественно фитофилами. Ведущими факторами, определившими изменение его видового состава за анализируемый период, были сукцессионные изменения, обусловленные процессами формирования экосистемы водохранилища и антропогенное загрязнение Череповецким промышленным узлом.
Проводившиеся ранее широкомасштабные популяционные исследования выявили существование некоторой пространственной разделенности и разнокачественности рыб одного вида из разных частей водохранилища [4].
Многие исследователи обращают внимание на тот факт, что четких границ сообществ объективно не существует. Поэтому при синэкологических исследованиях пространственной структуры сообществ может идти речь только о вероятности прохождения тех или иных границ в данном месте. На этих позициях строились наши исследования [11].
В основу разработки были заложены следующие представления. Если рыбная часть сообщества водохранилища имеет пространственную структурированность, т. е. состоит из более мелких пространственно разделенных субъединиц, в которых рыбы наиболее взаимосвязаны, то внутри этих пятен между станциями должна быть:
1) наибольшая динамическая связность;
2) стабильность видового состава и величины общих уловов;
3) максимальное сходство структуры уловов рыб.
Для станций, расположенных вблизи границ этих субъединиц, вышеприведенные характеристики должны быть минимальны.
Ранее нами было установлено, что рыбное население Рыбинского водохранилища в пространственном отношении представляет собой систему с распределенными параметрами, имеющую несколько ядер-сгущений [11].
Результаты и их обсуждение
Анализ динамики разнообразия уловов рыб показал, что в зависимости от обводненности оз. Убинское в функционировании его рыбного населения существуют два относительно стабильных состояния, отличающихся друг от друга структурными и функциональными характеристиками. В многоводный период (1952-1962 гг.) при подъеме уровня воды рыбное население находилось в стационарном состоянии, доминировали ерш, окунь, плотва, щука. Особенностями этого периода существования ихтиофауны являлись большая величина и относительно малые межгодовые колебания видового разнообразия (рис 1, А).
При понижении уровня воды отмечался переход рыбного населения в состояние с более низким разнообразием уловов и супердоминантом - плотвой (>50 % улова). Понижение уровня озера привело, прежде всего, к ухудшению условий зимовки. Зимой 1967 г. на озере наблюдался замор рыбы. В 1981-1985 гг. зимние заморы разной степени интенсивности происходили ежегодно. Как следствие, особенностями этого периода существования ихтиофауны становятся меньшие значения и относительно большие межгодовые колебания индекса видового разнообразия.
Сравнение данных по миграционной активности леща с линейными размерами водоема позволяет предположить, что рыбное население оз. Убинское в пространственном отношении - единая система. Анализ уловов рыб, проводившихся после замора 1967 г., подтвердил данное предположение (в разных частях озера видовой состав уловов был сходен) - показал пространственную однородность рыбного населения озера.
Для оз. Балхаш в 1945-1965 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, тоже были изменение уровня воды озера и акклиматизация рыб, особенно судака. В 1957-1959 гг. в озеро интродуцировали судака аральской и каспийской популяций. Было завезено более 3 тыс. производителей. Их выпускали в опресненную зону Западного Балхаша в одном и том же месте - у станции Мын-Арал [2]. Рост численности и распространение по всей акватории нового
для ихтиофауны водоема хищника происходил стремительно. В Западном Балхаше он вошел в промысел в 1961 г., в Восточном Балхаше - в 1962 г. [1]. Отсутствие соответствующих защитных реакций у аборигенных видов рыб привели к тому, что уже через 12-13 лет после его вселения произошло полное угнетение популяций балхашского окуня и балхашской маринки [8].
В
Рис. 1. Динамика разнообразия уловов рыб в озере Убинское (А), Балхаш (Б) и Рыбиском водохранилище (В): по оси ординат разнообразие уловов рыб; по оси абсцисс - годы; 1 - фактические данные, 2 - сглаженные
История акклиматизации леща немного иная. Он был интродуцирован в 1949 г., т. е. на 8 лет раньше судака. Было выпущено 402 экз. производителей в р. Или и 196 экз. - в заливе Карачеган [2]. Численность его популяции нарастала заметно медленнее, чем у судака.
Диапазон изменения показателя Н для озера Балхаш был близок к таковому для оз. Убинское - 1,0-2,2 бит (рис. 1, Б). Увеличение амплитуды колебаний сопровождается одновременным увеличением их периода. Но при этом заметно, что колебания Н в оз. Балхаш более плавные с общей тенденцией увеличения разнообразия. Уровень видового разнообразия уловов в целом для всего водоема выше, чем для его частей.
Сравнение динамики разнообразия уловов Западного и Восточного Балхаша показало следующее (рис. 2). Диапазон изменения показателя Н составил для обоих районов 0,9-1,6 бит. В 1940-е гг. изменения показателя для Западного и Восточного Балхаша находятся почти в противофазе. На отрезке времени 1949-1956 гг. колебания показателя наиболее синхронны, близки по значению, амплитуде. С 1957 г. синхронность колебаний нарушается. Причем изменения происходят сначала в Западном, а через 2-3 года - в Восточном Балхаше.
Рис. 2. Динамика разнообразия уловов рыб в Восточном (1) и Западном (2) Балхаше (сглаженные данные): по оси ординат разнообразие уловов рыб, по оси абсцисс - годы
Вселенец судак расселился из места выпуска на акваторию всего озера. Но в то же время имеется временной сдвиг на 1 год в формировании промысловой численности вселенца в Западном и Восточном Балхаше. В Западном Балхаше он вступил в промысел на год раньше, чем в Восточном. Лещ из двух мест выпуска тоже расселился по всей акватории. В формировании его промысловой численности в Западном и Восточном Балхаше также отмечен временной сдвиг в 1 год. Но этот сдвиг в противоположную сторону. Лещ вступил в промысел сначала в Восточном в 1959 г., а через год - в Западном Балхаше [1]. Различна динамика видовой структуры уловов в Западном и Восточном Балхаше. В Восточном Балхаше колебания более регулярные. Все это свидетельствует о том, что рыбное население этого озера - система с распределенными параметрами.
Индекс видового разнообразия уловов (Н) в целом по Рыбинскому водохранилищу изменялся в диапазоне 2,1-2,7 бит (рис. 2, В). Увеличение амплитуды колебаний сопровождалось одновременным увеличением их периода. По нашим данным
результаты уловов в разных частях водоема были сходными. Увеличение амплитуды колебаний также сопровождалось одновременным увеличением их периода.
Для выявления реакции рыбного населения Рыбинского водохранилища на локальное антропогенное воздействие был проведен анализ динамики выриабельности разнообразия уловов рыб на 10 станциях, расположенных на различном расстоянии от г. Череповца. Увеличение амплитуды колебаний индекса разнообразия может служить сигналом увеличения антропогенной нагрузки на водоем. Аварийный сброс с очистных сооружений Череповецкого коксохимического комбината в 1986 г. привел к увеличению амплитуды колебаний Н только на станции, расположенной в 20 км от г. Череповца [7]. На остальных станциях водохранилища увеличение вариаций видовой структуры уловов рыб не наблюдалось. Следовательно, залповый сброс Череповецкого коксохимического комбината в первую очередь повлиял на перестройку рыбного населения прилегающих районов водохранилища.
Выводы
Сравнительный анализ динамики разнообразия уловов рыб трех водоемов показал влияние пространственной структурированности рыбного населения водоема на характер его ответа на внешнее воздействие. Чем больше размер водоема, тем сильнее влияние фактора пространства на отклик рыбного населения на воздействие.
Нужно сказать, что характер отклика рыбного населения в ряде случаев зависит и от градиента абиотических факторов в водоеме. Рассмотренные нами водоемы тоже имели разную степень гетерогенности, но она не выходила за рамки зон толерантности обитающих в них и вселенных видов рыб. Положение меняется, если гетерогенность абиотических факторов водоема очень высока.
Проведенный нами сравнительный анализ показал, что вселение судака в условиях оз. Балхаш, где градиент абиотических факторов полностью укладывается в зону толерантности вселенца, привело к коренной перестройке видовой структуры рыбного населения и к полному подавлению аборигенных популяций балхашской маринки и балхашского окуня [9]. В то же время в условиях, где градиент абиотических факторов превышает пределы зоны толерантности вселенного судака, популяции балхашского окуня (в оз. Алаколь) и иссык-кульской маринки (в оз. Иссык-Куль) сохранились, но на более низком уровне численности. В первом случае из-за наличия участков с высокой соленостью. Во втором - из-за наличия больших глубин. При этом, по размерам оз. Алаколь (площадь 2 650 км2) значительно уступает оз. Балхаш, а высокогорное бессточное оз. Иссык-Куль (площадью 62 050 км2) по размерам сравнимо с Рыбинским водохранилищем.
Библиографические ссылки
1. Каженбаев С. К., Нюжгиров А. М. Рыбная промышленность Казахстана (статистический справочник). - М.: Пищепром, 1968. - 176 с.
2. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. - М.: Пищепром, 1975. - 432 с.
3. Кириллов Н. Д., Поползин А. Г. Физико-географическая характеристика // Рыбное хозяйство озера Убинского и пути его развития. Тр. Новосибирского педагогич. ин-та. -1973. - Вып. 90. - С. 5-20.
4. Поддубный А. Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. - Л: Наука, 1971. - 311 с.
5. Поддубный А. Г., Малинин Л. К., Спектор Ю. И. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. - М.: Пищепром, 1979. - 168 с.
6. Сецко Р. И., Терещенко Л. И. Динамика структуры ихтиоценоза озера Убинского II Вопр. ихтиологии. - 1984. - Т. 24, № 5. - С. 733-739.
7. Стрельников А. С., Терещенко В. Г., Терещенко Л. И. К оценке влияния локального антропогенного воздействия на видовую структуру уловов рыб крупного водоема II Биология внутренних вод. - Л.: Наука, 1990. - Том. 86. - С. 59-63.
8. Терещенко В. Г., Стрельников А. С. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб II Вопр. ихтиологии. - 1995. -Т. 35, № 1. - С. 71-77.
9. Терещенко В. Г., Терещенко Л. И. Сравнительный анализ интродукции судака в различные водоемы России и сопредельных стран II Тез. докл. Американо-Российского симпозиума по инвазионным видам. - Борок: ИБВВ РАН, 2001. - С. 222-225.
10. Терещенко В. Г., Терещенко Л. И., Сметанин М. М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества II Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. - М.: Наука, 1994. - С. 86-97.
11. Терещенко Л. И., Терещенко В. Г. Метод оценки пространственной связности сообщества рыб крупного водоема II Экологическое районирование пресноводных водоемов. Труды ИБВВ АН СССР. - Борок, 1990. - Вып. 62 (65). - С. 57-82.
12. Connor E. F., Bowers M. A. The spatial consequences of interspecific competition II Ann. zool. fen. - 1987. - Vol. 24, N 3. - P. 237-245.
Надійшла до редколегії 05.04.03.
УДК 597-15
В. Г. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ РЫБНЫХ РЕСУРСОВ В НОВЫХ ЭКОНОМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Запропонована нова стратегія охорони рибних ресурсів, пов’язана зі зміною економічних умов та підвищенням контролю за виловом риби. Ця система дозволить оптимізувати роботу рибоохоронних організацій та сконцентрувати їх увагу на вирішенні найбільш актуальних питань, не послаблюючи контролю за рибними ресурсами усіх водойм.
Введение
Новые коммерческие отношения, сложившиеся в рыболовстве, безусловно, оказали существенное влияние на популяции особо ценных, или так называемых «коммерческих», видов рыб и сыграли немаловажную роль в снижении официального вылова. В целом на водоемах Северо-Запада Европейской части России к середине 1990-х гг. проявилась тенденция к падению промысловых уловов [9], несмотря на то, что существенного загрязнения воды в них, за исключением Рыбинского водохранилища, не отмечено. По данным Верхневолжрыбвода и Вологодской областной инспекции рыбоохраны Севзапрыбвода эта же тенденция прослеживается и до настоящего времени. Правомерен вопрос о причинах исчезновения рыбы.
По-видимому, одной из главных причин данной ситуации следует считать начавшийся с 1991 г. развал структуры государственного лова рыбы, а также резкое ослабление контроля над промыслом. Основными коллективами, ведущими промысел рыбы, стали кооперативы, колхозы и отдельные бригады. В частности, в настоящее время на Рыбинском водохранилище лов рыбы осуществляют около 120 таких
© Терещенко В. Г., 2003 52
