CC BY
107
обзоры
© коллектив АВТОРОВ, 2012 УДК 579.843.1:579.253
Ю. М. Ломов, Н. Р. Телесманич, И. Т. Андрусенко, Э. А. Москвитина, О. А. Арешина
свойства штаммов холерных вибрионов, выделенных в Азии, и их связь со штаммами, циркулирующими на других континентах в период седьмой пандемии холеры
фГУЗ Ростовский-на-Дону научно-исследовательский противочумный институт, 344002, Ростов-на-Дону, ул. М. Горького, 117
Обзор посвящен свойствам холерных вибрионов (классических, Эль-Тор, О139, не О1/не О139), циркулирующих в мире в период седьмой пандемии холеры. Особое внимание уделяется изменчивости возбудителя холеры: замене классических вибрионов вибрионами Эль-Тор, а впоследствии появлению вибрионов серогруппы О139, а также генетически измененных штаммов вибрионов Эль-Тор; причинам, приведшим к этим изменениям и распространению холерных вибрионов в странах Азиатского континента. Большое разнообразие генов, выявленное у азиатских штаммов, свидетельствует о реальной возможности возникновения новых клонов с новыми свойствами, в том числе с эпидемическим потенциалом. Штаммы холерных вибрионов, периодически появляющиеся в Азии, обладают эпидемическим потенциалом и новыми свойствами, распространяются по всем континентам, вызывая заболевание холерой. В некоторых случаях возбудитель холеры приспосабливается к новым условиям существования, изменив некоторые свойства и укоренившись в определенной местности, обусловливает в основном спорадические случаи заболевания. Эти штаммы холерных вибрионов в отличие от азиатских штаммов - возбудителей седьмой пандемии - могут быть вирулентными, сохраняя в геноме гены вирулентности, однако они в большинстве своем неэндемичны и неспособны к широкому распространению.
Ключевые слова: холерные вибрионы О1, О139, не О1/не О139 серогрупп, изменчивость холерных вибрионов, вирулентность
Yu. M. Lomov, N. R. Telesmanich, I. T. Andrusenko, E. A. Moskvitina, O. A. Areshina
PRoPERTIES oF vIBRIo cHoLERAE STRAINS ISoLATED IN ASIA AND THEIR RELAITONSHIP To THE STRAINS ciRcULATING
in other continents during the seventh cholera pandemic
Rostov-on-Don Antiplaque Research Institute, Russian Inspectorate for the Protection of Consumer Rights and Human Welfare, 117 M. Gorky St.,
Rostov-on-Don 344002
The review deals with the properties of Vibrio cholerae (classical, El Tor, 0139, non-01/non-0139 strains) circulating worldwide during the seventh cholera pandemic. Particular attention is given to the variability in the cholera pathogen: the replacement of classical Vibrio cholerae by the El Tor biotype and subsequently the emergence of serogroup Vibrio cholerae 0139 and genetically altered El Tor Vibrio cholerae; the causes giving rise to these changes and spread of Vibrio cholera in the countries of the Asian continent. A large genetic variability found in Asian strains suggests that there is a real possibility of the emergence of new clones with new properties, including those with an epidemic potential. The Vibrio cholerae strains, that periodically appear in Asia and have an epidemic potential and new properties, spread over all continents, by causing cholera infection. The cholera pathogen adapts to new existence conditions in some cases, by altering some properties and, by having been rooted in a certain area, causes mainly sporadic cases of the disease. These Vibrio cholerae strains, unlike the Asian strains (the pathogens of the seventh pandemic), may be virulent, by preserving the virulence genes in the genome; however, they are, in most cases, non-endemic and unable to spread widely.
Key words: Vibrio cholerae 01, 0139, non-01/non-0139 serogroups; variability of Vibrio cholerae, virulence
Холерные пандемии всегда начинались с Азии, откуда впоследствии они распространялись по всем континентам и странам. Возникновению и сохранению высокого уровня заболеваемости на континенте способствует ряд факторов: климатические условия (температура, уровень атмосферных осадков), фекальное загрязнение водоемов, повышенное содержание питательных веществ в водоемах, создаваемые водной флорой и фауной,
Для корреспонденции: Ломов Юрий Михайлович, зав. научно-организационным отд., д-р мед. наук, проф., засл. деят. РФ, e-mail: [email protected]
благоприятные условия для выживания вибрионов, а также низкий социально-гигиенический уровень жизни населения [18].
В период седьмой пандемии большое внимание исследователи уделяли изучению свойств возбудителя холеры с использованием современных методов исследований: ДНК-гибридизации, экспресс-диагностики при помощи полимеразно-цепной реакции (ПЦР), комплексного ПЦР-типирования, мультиплексной ПЦР и гексаплексного ПЦР-анализа, новых способов ПЦР-диагностики в режиме реального времени с использованием технологии биочипов, а также методов анализа вариабельно-
сти количества тандемных повторов, позволяющих установить распространение холерных вибрионов во времени и пространстве [16, 17, 26, 52, 53].
Азия
Ярким примером изменчивости холерных вибрионов в период седьмой пандемии могут быть замена классического холерного вибриона вибрионами биовара Эль-Тор, появление холерных вибрионов О139, а впоследствии появление так называемых атипичных штаммов.
К 1970 г. холера Эль-Тор была зарегистрирована практически во всех странах Азии. Однако классические холерные вибрионы продолжали выделяться в эндемичных областях Индии и Бангладеш [2, 16]. Выявлено несколько риботипов классических холерных вибрионов. Риботипы IA и IB были распространены в Бангладеш и Индии в начале пандемии - в 1961-1968 гг.; риботип IIA - в 1988, 1989 гг. Исчезнувший риботип IA вновь выделялся от больных в 1982-1993 гг. в указанных странах. На юге Бангладеш постоянно циркулировали классические холерные вибрионы риботипов IC и IIC [16].
Быстрое распространение холеры Эль-Тор поставило перед здравоохранением ряд вопросов, на которые можно было ответить только при сравнительном изучении свойств штаммов, циркулирующих в разных странах Азии.
Так,Т. Gyobi и соавт. разделили265 штаммов холерных вибрионов Эль-Тор, выделенных в 1990-1996 гг., на 12 групп, которые обозначили как типы. Установлено, что практически во всех странах Азиатского континента циркулировали штаммы 1-1, 2-3, 3-4,
2-53 типов. При этом типы 4-5 встречались только в Индии, в Бангладеш и Таиланде преобладали типы
3-4, а для большинства штаммов Индии были характерны типы 51-53. Типовой состав штаммов периодически менялся [26].
В более позднее время (1999-2000 гг.) Е. Arakawa и соавт. установили циркуляцию на Азиатском континенте вибрионов Эль-Тор 19 пульсотипов [5].
Доказательства наличия заметных различий в структуре геномов штаммов холерных вибрионов Эль-Тор, выделенных в разные годы, были получены S. М. Faruque и соавт. [18], которые, проведя рибо- и генотипирование штаммов, изолированных в Индии и Бангладеш до и после появления холерных вибрионов О139, установили циркуляцию до 1993 г. холерных вибрионов генотипов 1-4 и риботипов 1-4. После временного вытеснения вибрионов серогруппы О139 в 1993 г. авторы констатировали появление нового эпидемического клона холерного вибриона Эль-Тор, отличающегося от ранее циркулировавших клонов по риботипу и генотипу [17].
Впоследствии другие специалисты установили, что штаммы, выделенные в Индии и Бангладеш в 1996-1997 гг., идентичны по риботипу и генотипу штаммам, появившимся в Индии в 1994 г. Исклю-
чением стал штамм, выделенный в Гоа (Индия), риботип и генотип которого оказался таким же, как у штаммов, циркулировавших до появления вибрионов О139 [6, 32]. Вспышку холеры 2002 г. на Андаманских и Никобарских островах (Индия) и заболевание холерой в сельских местностях Бангладеш в 2004 и 2005 гг. и вызвали штаммы, имеющие клональную природу, идентичную популяциям штаммов, которые выделили в Калькутте с 1993 г. [54].
Появление нового штамма V. Ло1егае О139 (Бен-гал) в период 1992-1993 гг. связано с крупнейшей эпидемией холеры на Индийском субконтиненте и с полным замещением ранее циркулирующих штаммов V. Ло1егае О1 [18, 44].
Штаммы холерных вибрионов О139 при своем появлении в 1992 г. были генотипов 1-Ш и риботипов 1-Ш. В 1994 г. вибрионы О139 не выделялись. Появившиеся в 1995 г. холерные вибрионы О139 были нового генотипа IV и риботипа IV и содержали 2 копии СТХ элементов, расположенных тан-демно [17].
Однако в 1996 г. в Индии наряду с вновь возникшим клоном IV стали выделяться штаммы холерных вибрионов О139 генотипов I, II и риботипов I, II. В то же время в Таиланде и непале циркулировали штаммы генотипа I и риботипа I, а в Шри-Ланке -генотипа II и риботипа II. Эти штаммы были идентичны индийским штаммам 1992 г. [18].
Во время вспышки холеры, вызванной штаммами О139 в Дакке в 2000 г., все изолированные штаммы относились к одному риботипу, который соответствовал одному из двух риботипов, спровоцировавших вспышку холеры в 1993 г. [32].
Результаты хронологического анализа V. Ло1егае 0139, выделявшихся в Калькутте с 1993 по 2005 г., свидетельствовали о распространении среди них двух новых генотипов. Один из них - генотип 4 -впервые был обнаружен в 1996 г. и содержал фаг СТХ-Са1сийа. В 1998 г. был обнаружен другой - 5-й генотип, который ранее встречался у штаммов биовара Эль-Тор [48].
В последние годы внимание исследователей привлекают измененные варианты холерных вибрионов Эль-Тор, продуцирующие холерный токсин классического типа и представляющие собой гибриды био-варов классического и Эль-Тор [4, 7].
Так, в Ориссе (Индия) гибридные штаммы холерных вибрионов вызвали вспышку тяжелопроте-кающей холеры. Количество гибридных штаммов, выделенных в процессе обследования от больных и из окружающей среды, составило 88% от всех изолированных штаммов холерных вибрионов Эль-Тор [43].
При изучении свойств штаммов холерных вибрионов, выделенных в Индии от больных холерой, с 2004 по 2007 г. с помощью метода секвенирования гена СхВ, выявлена замена у них гена СхВ биовара Эль-Тор классическим СхВ. В 2007 г. был обнару-
жен новый вариант штаммов Эль-Тор вибрионов с дальнейшими модификациями в гене ctxD классического биовара [23,24].
В то же время на основании результатов гель-электрофореза в пульсирующем поле (PFGE) и мультилокусного анализа вариабельного количества тандемных повторов установлено, что штаммы классических холерных вибрионов, выделяемые в 1990-е годы, не претерпели значительных изменений в геноме, но сохраняли отличия от вибрионов биовара Эль-Тор [38].
В других странах Азии также была зафиксирована изменчивость свойств холерных вибрионов.
Новый, не выделявшийся ранее на Азиатском континенте, тетрациклинорезистентный клон V. cholerae Эль-Тор выявлен в 1997 г. в Южном Таиланде [34]. Там же в 1999-2000 гг. зарегистрированы вспышки холеры, вызванные штаммами риботипа D, кроме того, обнаружены три новых риботипа G, Н, J. Штаммы, выделенные в 2001-2002 гг., принадлежали к риботипам G, J и К. Во время вспышки холеры 2000 г. преобладали штаммы двух профилей PF-I и PF-II. При вспышке в 2002 г. у выделяемых штаммов обнаружены профили PF-II и PF-IV [55, 56]. Заболеваемость холерой на юге Таиланда с 1999 по 2001 г. была вызвана одним и тем же клоном. Так, штаммы, вызвавшие спорадические случаи холеры, имели сходные профили и отличались от профилей штаммов, выделенных в период вспышек [34]. Вспышка холеры в 2007 г. в Таиланде была обусловлена холерными вибрионами Эль-Тор с геном субъединица В холерного токсина классического типа (ctxB) и геном-репрессором СТХ профага типа Эль-Тор. Клон был генетически близкородственен штаммам, преобладающим в Индии [42].
По результатам риботипирования клинических штаммов V. cholerae из Вьетнама выявлено генетическое различие между штаммами, выделенными в 1979-1990 и 1994-1996 гг. Штаммы 1994-1996 гг. отличались риботипом, интегронами в генной кассете аШ;(3)-1а, кодирующей резистентность к стрептомицину и спектиномицину. Сообщается также о циркуляции с 1990 по 1999 г. штаммов характерного только для Вьетнама генотипа и риботипа-RI [11]. Вспышки холеры в Северном Вьетнаме (2007-2008) были вызваны измененным вариантом вибрионов Эль-Тор, содержащим элемент RSI и CTX профаг, rstR типа Эль-Тор и ген ctxB классического типа на большой хромосоме [40, 56].
В Японии в префектуре Aichi циркулировали оригинальные штаммы, которые обусловливали местные случаи заболевания и были наиболее близки штаммам из Бангладеш, выделявшимся до появления культур серогруппы О139 [37]. Характеристика штаммов холерных вибрионов, выделенных в Японии от больных холерой, совершающих международные поездки, свидетельствует о том, что уже к 1993 г. у штаммов вибрионов Эль-Тор ген холерного
токсина ctxB сместился от Эль-Тор специфического к классическому типу [38].
Заболевания холерой в Китае в 1999 г. были вызваны холерными вибрионами серогруппы О139. Эти штаммы отличались клональным разнообразием, среди них выявлены семь риботипов [42]. В Шэньчжэне с 1993 по 2002 г. циркулировали близкородственные штаммы V. cholerae Эль-Тор пандемического клона [36].
О вспышках холеры в провинциях Ирана, вызванной штаммами V. cholerae О1 Эль-Тор, сообщают М. Pourskafie и соавт. (2002). У штаммов V. cholerae О1 выявлены три риботипа и 10 различных пульсотипов. Преобладающим оказался риботип В21 [46, 47].
Постоянную изменчивость холерных вибрионов, циркулирующих на территории Азии на протяжении седьмой пандемии, показали в своих работах R. Lan и соавт. [37], которые при исследовании 47 штаммов, выделенных за 33-летний период, обнаружили девять новых риботипов Однако это количество ри-ботипов неокончательное, поскольку другие авторы сообщают о наличии 10 риботипов и более, циркулирующих в Азии [46].
Таким образом, с помощью методов молекулярного типирования получены доказательства периодического появления в Азии новых эпидемических клонов V. cholerae О1 и О139, отличавшихся от ранее циркулировавших штаммов генотипом, риботипом, структурой СТХф и характерным рестрикционным профилем.
Африка
Первые вспышки холеры в Африке были зарегистрированы в 1970-е годы. В дальнейшем холера с высокими показателями заболеваемости и смертности охватила практически все африканские страны [21, 35, 49].
Параллельное изучение африканских и азиатских штаммов, выделенных от больных холерой, показало их идентичность и свидетельствовало о нескольких независимых заносах холеры из Азии в Африку во время вспышек в 70-е годы [35].
Установлено, что заболевание на Африканском континенте в начале 1990-х годов было обусловлено одним токсигенным клоном V. cholerae Эль-Тор, вызвавшим седьмую пандемию холеры в Азии и во всем мире [35].
Появлению новых клонов холерных вибрионов в Африке обычно предшествовало обнаружение их на Азиатском континенте. Так, новый уникальный генотип V. cholerae 01 Эль-Тор, который появился в Калькутте в 1993 г. после временного исчезновения V. cholerae 0139, был занесен в Западную Африку и стал причиной эпидемии холеры в Гвинее-Бисау в 1994-1996 гг. [30, 45, 51].
Распространившиеся в Азии холерные вибрионы риботипа В5а были также обнаружены в Африке, где они циркулировали в 1995-1996 гг. [1].
Холерные вибрионы серогруппы О139, вызвавшие вспышки холеры в Бангладеш, выявлены и на Африканском континенте и оказались генетически родственными им штаммами [30].
В 2004-2005 гг. эпидемию холеры в Мозамбике вызвали штаммы, представляющие собой гибриды вибрионов классических и Эль-Тор. Сходные варианты гибридных штаммов в этот период были выделены в Бангладеш. Установлено, что штаммы из Мозамбика близкородственны друг другу и отличались от штаммов из Бангладеш, более разнообразных по своей природе. В то же время нельзя исключить возможность заноса штаммов из Бангладеш в Африку, где они могли изменить некоторые свойства [4, 9].
Помимо штаммов холерных вибрионов, сходных с азиатскими штаммами, в Южной и Восточной Африке выявлены новые, характерные только для Африки холерные вибрионы Эль-Тор риботипа В-27 [1].
В Кении обнаружен клинический штамм холерного вибриона Эль-Тор О1, по ряду признаков отличающийся от штамма Эль-Тор - возбудителя седьмой пандемии холеры [30]. В Мозамбике циркулировали два новых африканских клона, а ранее среди рабочих-мигрантов был выявлен один новый сугубо африканский клон риботипа Bgll [6, 12, 19]. Два клона риботипа В5а и риботипа В8а стали причиной холерной эпидемии (1998-1999) в Сомали [50]. В 2005 г. в Кении произошло пять вспышек холеры, во время которых выделены штаммы холерных вибрионов Эль-Тор, имеющие сходные профили хромосомной ДНК. Предполагается их африканское происхождение [39].
Америка
Начиная с 1973 г. в США отмечались спорадические случаи заболевания холерой, связанные с употреблением в пищу морепродуктов, добываемых в районе Мексиканского залива. Эти штаммы впоследствии были названы штаммами Мексиканского залива. Они обладали генами ctx и zot, однако большинство из них не были токсигенными. Отличительная особенность этих штаммов - наличие у них фага VCA-3 [5, 49, 57].
На основании результатов С. Salles и соавт. [49], проводивших типирование культур при помощи ферментативного анализа (зимоваров), исследований D. Karaolis и соавт. [31] и J. Wachsmuth и соавт. [58], изучавших связь между штаммами V. cholerae шестой-седьмой пандемии посредством сравнения последовательности гена аsd, сделано заключение о том, что штаммы Мексиканского залива представляют собой самостоятельный клон, возникший из не-токсигенных штаммов холерных вибрионов не О1.
В 1990-е годы холеру в Латинской Америке вызвали штаммы, обладающие такими же свойствами, как и холерные вибрионы Эль-Тор - возбудители седьмой пандемии [3, 28].
Клональная идентичность латиноамериканских штаммов и вибрионов Эль-Тор, вызвавших седьмую пандемию в восточном полушарии, была подтверждена работами ряда исследователей [20, 27].
Изучение свойств штаммов холерных вибрионов, выделенных на территории Мексики, Перу, Колумбии, Чили, Боливии, Эквадора, Бразилии, Аргентины, свидетельствует о их клональной идентичности. Методами риботипирования и гель-электрофореза в пульсирующем поле были выявлены среди латиноамериканских штаммов, в частности из Перу, четыре риботипа Bgll и восемь N011 типов. При этом 80% штаммов имели один и тот же риботип и у 82% были обнаружены близкородственные пульс типы - 1, 2, 3 [10].
Об идентичности генотипов и риботипов латиноамериканских культур, их близости к азиатским штаммам свидетельствуют также работы J. Оюпо-Cereso и соавт. [22] и А. Ба^ааМ и соавт. [10]. Однако на территории Колумбии и Чили удалось выявить, кроме известного и распространенного холерного вибриона риботипа В5а (96,4%), два новых риботипа - В20 и В21. Штаммы новых риботипов оказались немногочисленными, однако их появление свидетельствовало о клональной изменчивости вибрионов, циркулирующих на территории Латинской Америки [30].
В Перу на протяжении ряда лет (1991-2003) от больных и из объектов окружающей среды выделяли штаммы Эль-Тор, отличающиеся от штаммов других континентов тем, что у них не амплифицировались гены УС05, УТО513, УТО514, УТО515 в кластере генов острова патогенности VSP-II. Эти штаммы так же, как и штаммы из Африки и Азии, принадлежали к одному клональному комплексу, но являлись вариантами изменчивости, произошедшей за короткий срок [10, 27].
Сообщается также о новых клинических штаммах О1 из Мексики и Чили, Бразилии, отличающихся от штаммов Эль-Тор - возбудителя седьмой пандемии
[41].
не обошли стороной Американский континент и холерные вибрионы О139 Бенгал, которые были выделены в СшА, Аргентине, Мексике от больных и из объектов окружающей среды. Отмечено генетическое разнообразие выделяемых штаммов [25].
Австралия
Первые заболевания холерой были зарегистрированы в Австралии в 1972 г. На территорию континента была занесена холера Эль-Тор, вызвавшая заболевание 40 человек.
Изучение свойств выделенных культур холерных вибрионов показало, что на территории Австралии выделяются два типа штаммов холерных вибрионов: завозные (аналогичные азиатским штаммам) и местные (характерные для данного континента). Методы молекулярного зондирования с использованием зондов ДНК для гена термостабильного энтеротокси-
на (stn) V. cholerae не 01 и гена холерного токсина ctxAB позволили установить, что сугубо австралийские штаммы имели гены stn и ctxAB, в то время как завозные штаммы - только ген ctxAB. что свидетельствовало о существовании природного резервуара гена stn у австралийских изолятов V. cholerae [15]. В то время как завезенные штаммы по свойствам приближались к штаммам V. cholerae Эль-Тор, вызвавшим седьмую пандемию [15, 29].
Европа (кроме стран СНГ)
Холера в Европу была завезена в начале 1970-х годов. Заражение происходило при посещении европейцами неблагополучных по холере стран, а также при приезде в Европу лиц из этих стран.
За период седьмой пандемии значительные вспышки холеры зарегистрированы в Испании, Италии, Португалии в 1971-1974 гг. Спустя более 20 лет холера вновь посетила юг Европы, поразив Албанию, Италию и Румынию. Вспышки были обусловлены холерным вибрионом Эль-Тор серовара Огава. Штаммы, выделенные в Румынии (1977-1994), исследовали молекулярно-генетическими методами. Выявлено присутствие в изучаемых штаммах генов ctxAB, ace, zot. Циркулирующие штаммы относились к 18 риботипам и 21 токсиногенотипу [13, 14, 29].
В 1994 г. на континент была завезена холера, вызванная штаммами V. cholerae 0139 [9].
Заключение
Таким образом, в период седьмой пандемии заболевание холерой обусловливали холерные вибрионы 01 (биоваров классического и Эль-Тор), холерные вибрионы серогруппы 0139, а в последние годы получили распространение так называемые гибридные штаммы холерных вибрионов Эль-Тор, в геноме которых субъединица ctxB заменена на субъединицу ctxB классических холерных вибрионов.
При изучении свойств штаммов, циркулирующих в Азии, установили, что многочисленный род Vibrio может формировать на этом континенте новые варианты холерных вибрионов, способные к эпидемическому распространению. Этому благоприятствуют как природные, так и социальные условия, существующие в юго-восточной Азии, а также биологические свойства самого возбудителя, в частности уникальная вариабельность генома холерного вибриона.
Клональный состав циркулирующих в Азии штаммов непостоянен и подвержен постоянной изменчивости. Результаты гено- и риботипирования показали, что в Азии циркулируют штаммы, относящиеся к риботипам и генотипам, общим для большинства стран континента, а также штаммы, обладающие уникальным, редко встречающимся генотипом и риботипом, характерным для ограниченных территорий. В случае замены одного патогена на другой (вибрионов классических на Эль-Тор, или вибрио-
нов Эль-Тор на вибрионы серотипа О139, одного генотипа другим) вытесненный вариант полностью не исчезает и может вновь появиться на той или другой территории.
Холеру в Африке обусловливали в основном штаммы холерных вибрионов Эль-Тор и холерные вибрионы серовара О139, клональная идентичность которых со штаммами из Азии, вызвавшими седьмую пандемию холеры, подтверждена экспериментально и свидетельствует о неоднократном заносном характере холеры на Африканском континенте. Однако в некоторых случаях холера была обусловлена измененными под влиянием окружающей среды так называемыми местными штаммами, отличающимися по ряду свойств от штаммов, вызвавших седьмую пандемию.
В период седьмой пандемии в Америке выделялись штаммы, представляющие собой самостоятельные клоны вибрионов Эль-Тор: так называемые штаммы Мексиканского залива, латиноамериканские штаммы, появившиеся вследствие распространения вибриона Эль-Тор - возбудителя седьмой пандемии, холерные вибрионы О139, а также измененные (местные варианты) холерных вибрионов из Перу, Мексики, Чили, Аргентины, Бразилии.
Холеру в Австралии обусловили вибрионы Эль-Тор двух типов - местные, или австралийские, и завозные - вибрионы Эль-Тор, вызвавшие седьмую пандемию.
несмотря на многочисленные заносы, холера в Европе в отличие от других континентов не укоренилась, и все случаи этого заболевания носили вспы-шечный и спорадический характер.
При оформлении статьи использована библиографическая база данных «Холера. Информ», созданная в Ростовском-на-Дону противочумном институте.
ЛИТЕРАТУРА
1. Aidara-Kane A., Boye C. S., Koblavi S. et al. Isolation of a new variant of Vibrio cholerae 01: V. cholerae 01 ribotype B27 toxinogenotype TB31 during the last cholera epidemic in Senegal // Jpn J. Med. Sci. Biol. - 1997. - Vol. 50, N 6. -P. 227-232.
2. Ali M., Emch M., Donnay J. P., Yunus M., Sack R. B. The spatial epidemiology of cholere in an endemic area of Bangladesh // Soc. Sci. Med. - 2002. - Vol. 55, N 6. - P. 1015-1024.
3. Almeida R. J., Cameron D. N., Cook W. L. et al. Vibriophage VcA-3 as an epidemic strain merker for the U.S. Gulf Coast Vibrio cholerae 01 clone // J. Clin. Microbiol. - 1992. - Vol. 30, N 2. - P. 300-304.
4. Ansaruzzaman M., Bhuiyan N. A. et al. Genetic diversity of El Tor strain of Vibrio cholerae 01 with hybrid traits isolated from Bangladesh and Mozambique // Int. J. Med. Microbiol. - 2007. -Vol. 297, N 6. - P. 443-449.
5. Arakawa E., Murase T., Matsushita S. et al. Pulsed field gel elec-trophoresis-based molecular comparison of Vibrio cholerae 01 isolates from domestic and imported cases of cholera in Japan // J. Clin. Microbiol. - 2000. - Vol. 38, N 1. - P. 424-426.
6. Bag P. K., Maiti S., Sharma C. et al. Rapid spread of the new clone of Vibrio cholerae 01 biotype El Tor in cholera epidemic areas in India // Epidemiol. Infect. - 1998. - Vol. 121, N 2. -P. 245-251.
ani/lflEMHOflOn/lfl ill MHOEI^MOHHblE BOAE3HM, № 1, 2012
7. Chatterjee S., Patra T., Ghosh K. et al. A large cholera outbreak due to a new cholera Ol El Tor biotype in Orissa, Eastern India // J. Med. Microbiol. - 2009. - Vol. 58, Pt 2. - P. 239-247.
8. Choi S. Y., Lee J. H., Kim E. J. et al. Classical RS1 and environmental RS1 elements in Vibrio cholerae Ol El Tor strains harboring a tandem repeat of CTX prophage: revisiting Mozambique in 2005 // J. Med. Microbiol. - 2010. - Vol. 59, Pt 3. - P. 302-308.
9. Dalsgaard A., Nielsen G. I., Echeverria P. et al. Vibrio cholerae O139 in Denmark // Lancet. - 1995. - N 8965. - P. 1637-1638.
10. Dalsgaard A., Taylor D. N., Meza R. et al. Molecular evolution of Vibrio cholerae O1 strains isolated in Lima, Peru, from 1991 to 1995 // J. Clin. Microbiol. - 1997. - Vol. 35, N 5. - P. 1151-1156.
11. Dalsgaard A., Forslund A., Tam N. V. et al. Cholera in Vietnam: changes in genotypes and emergence of class I integrons containing aminoglycoside resistance gene cassettes in Vibrio cholerae O1 strains isolated from 1979 to 1996 // J. Clin. Microbiol. - 1999. - Vol. 37, N 3. - P. 734-741.
12. Dalsgaard A., Forslund A., Sandvang D. et al. Vibrio cholerae O1 outbreak isolates in Mozambique and South Africa in 1998 are muk-tiple-drug resistant, contain the SXT element and the aadA2 gene located on class 1 integrons // J. Antimicrob. Chemother. - 2001. - Vol. 48, N 6. - P. 827-838.
13. Damian M., Koblavi S., Carle I. Molecular characterization of Vibrio cholerae O1 strains isolated in Romania // Res. Microbiol. - 1998. -Vol. 149, N 10. - P. 745-755.
14. Desmarchelier P. M., Momen H., Salles C. A. A zymovar analysis of Vibrio cholerae isolated in Australia // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. - 1988. - Vol. 82, N 6. - P. 914-917.
15. Desmarchelier P. M., Senn C. R. A molecular epidemiological study of Vibrio cholerae in Australia // Med. J. Austr. - 1989. - Vol. 150, N 11. - P. 631-634.
16. Faruque S. M., Alim A. R. M. A., Rahman M. M. et al. Clonal relationships among classical Vibrio cholerae O1 strains isolated between 1961 and 1992 in Bangladesh // J. Clin. Microbiol. - 1993.
- Vol. 31, N 9. - P. 2513-2616.
17. Faruque S. M., Albert M. J., Siddique A. K. et al. Emergence of a new clone of toxigenic Vibrio cholerae O1 biotype El Tor displacing Vibrio cholerae O139 Bengal in Bangladesh // J. Clin. Microbiol. -1997. - Vol. 35, N 3. - P. 624-630.
18. Faruque S. M., Nair G. B. Molecular ecology of toxigenic Vibrio cholerae // Microbiol. Immunol. - 2002. - Vol. 46, N 2. - P. 59-66.
19. FolgosaE., MastrandreaS., CappuccinelliP. et al. Molecular identification of pathogenicity genes and ERIC types in Vibrio cholerae O1 epidemic strains from Mozambique // Epidemiol. and Infect. - 2001.
- Vol. 127, N 1. - P. 17-25.
20. Franco A. A., Morris J. G., Guerra H. et el. Cholera in Lima, Peru, correlates with prior isolation of Vibrio cholerae from the environment // Am. J. Epidemiol. - 1997. - Vol. 146, N 105, 12. - P. 1067-1075.
21. Gaffga N. H., Tauxe R. V., Mintz E. D. Cholera: a new homeland in Africa // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2007. - Vol. 77, N 4. -P. 705-713.
22. Giono-Cerezo S., Rodriguez A. M. G., Gutierrez-Cogco L. et al. Caracterizacion fenotipica y genotipica de Vibrio cholerae // Rev. Lati-noamer. Microbiol. - 1994. - Vol. 36, N 4. - P. 243-251.
23. GoelA. K., JiangS. C. Genetic determinants of virulence, antibiogram and biotype among the Vibrio cholerae O1 isolates from different cholerae outbreaks in India // Infect. Genet. Evol. - 2010. - Vol. 10, N 6. - P. 815-819.
24. Goel A. K., Jain M., Kumar P., Jiang S. C. Molecular characterization of Vibrio cholerae outbreak strains with altered El Tor biotype from southern India // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2010. - Vol. 26, N 2. - P. 281-287.
25. Gyobu Y, Hosorogi S., Shimada T. Molecular epidemiology of Vibrio cholerae O139 // Kansenshogaku zasshi - J. Jap. Assoc. Infect. Dis. - 1995. - Vol. 69, N 5. - P. 501-505.
26. Gyobu T., Hosorogi S., Shimada T. Analysis of Vibrio cholerae O1 isolated in Japan by pulsed-field gel electrophoresis // Kansenshogaku Zasshi - J. Jap. Assoc. Infect. Dis. - 1998. - Vol. 72, N 6.
- P. 575-584.
27. Herrera N., Martinez J., Mamani N., Prado V. Phenotypic and molecular features of Vibrio cholerae isolated in Chile, Peru and Bolivia. Comparison with environmental reservoirs // Rev. Med. Chil.
- 1996. - Vol. 124, N 12. - P. 1431-1437.
28. Hoshino K., Yamasaki S., Mukhopadhyay A. K. et al. Development and evaluation of a multiplex PCR assay for rapid detection of toxigenic Vibrio cholerae Ol and 0139 // FEMS Immunol. Med. Microbiol. - 1998. - Vol. 20, N 3. - P. 201-207.
29. Israil A., Nacescu N., Cedru C. L. et al. Changes in V. cholerae Ol strains isolated in Romania during 1977-95 // Epidemiol. and Infect.
- 1998. - Vol. 121, N 2. - P. 253-258.
30. Jiang S. C., Matte M., Matte J. et al. Genetic diversity of clinical and environmental isolates of Vibrio cholerae determined by amplified fragment length polymorphism fingerprinting // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - Vol. 66, N 1. - P. 148-153.
31. Karaolis D. K., Lan R., Kaper J. B., Reeves P. R. Comparison of Vibrio cholerae pathogenicity islands in sixth and seventh pandemic strains // Infect. and Immun. - 2001. - Vol. 69, N 3. - P. 1947-1952.
32. Khetawat G., Bhadra R. K., Kar S., Das J. Vibrio cholerae O139 Bengal: combined physical and genetic map and comparative analysis with the genome of V. cholerae O1 // J. Bacteriol. - 1998. -Vol. 180, N 17. - P. 4516-4522.
33. Kondo S., Kongmuang U., Kalnauwakul S. et al. Molecular epidemiologic analysis of Vibrio cholerae O1 isolated during 1997-8 cholera epidemic in Southern Thailand // Epidemiol. and Infect. -2001. - Vol. 127, N 1. - P. 7-16.
34. Kondo S., Trakoolsomboon S., Smittipat N. et al. Pulsed field gel electrophoresis analysis of Vibrio cholerae isolates in southern Thailand // Southeast Asian J. Trop. Med. Publ. Hlth. - 2010. -Vol. 41, N 2. - P. 410-417.
35. Lam C., Octavia S., Reeves P. et al. Evolution of seventh cholera pandemic and origin of 1991 epidemic, Latin America // Emerg. Infect. Dis. - 2010. - Vol. 16, N 7. - P. 1130-1132.
36. Lan Q. X., Hu Q. H., Shi X. L. et al. Molecular subtyping of Vibrio cholerae isolates by pulsed-field gel electrophoresis in Zhenzhen from 1993 // Zhonghua Lin Xinq Bing Xue Za Zhi. - 2007. - Vol. 28, N 5. - P. 491-494.
37. Matsumoto M., Suzuki M., Hiramatsu R. et al. Epidemiological investigation of a fatal case of cholera in Japan by phenotypic techniques and pulsed-field gel electrophoresis // J. Med. Microbiol.
- 2002. - Vol. 51, N 3. - P. 264-268.
38. Morita M., Ohnishi M., Arakawa E. et al. Emergence and genetic diversity of El Tor Vibrio cholerae O1 that possess classical biotype ctxB among travel-associated cases of cholerae in Japan // J. Med. Microbiol. - 2010. - Vol. 59, Pt 6. - P. 708-712.
39. Mugoya I., Kariuki S., Galgalo T. et al. Rapid spread of Vibrio cholerae O1 throughout Kenya, 2005 // Am. J. Trop. Med. Hyg. -2008. - Vol. 78, N 3. - P. 527-533.
40. Nguyen B. M., Lee J. H., Cuong N. T. et al. Cholerae outbreaks caused by an altered Vibrio cholerae O1 El Tor biotype strain producing classical cholera toxin B in Vietnam in 2007 to 2008 // J. Clin. Microbiol. - 2009. - Vol. 47, N 5. - P. 1568-1571.
41. Nusrin S., Gil A. I., Bhuiyan N. A. et al. Peruvian Vibrio cholerae O1 El Tor strains possess a distinct region in the Vibrio seventh pandemic island-II that differentiates them from the prototype seventh pandemic El Tor strains // J. Med. Microbiol. - 2009. - Vol. 58, Pt 3. - P. 342-354.
42. Okada K., Chahtaroj S., Roobhaisong A. et al. A cholera outbreak of the Vibrio cholera O1 El Tor Variant carrying classical ctxB in northeastern Thajland in 2007 // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2010. -Vol. 82, N 5. - P. 875-879.
43. Pal B. B., Khuntia H. K., Samal S. K. et al. Epidemics of severe cholera caused by El Tor Vibrio cholerae O1 Ogawa possessing the ctxB gene of the classical biotype in Orissa, India // Int. J. Infect. Dis. - 2009. - Vol. 14, N 5. - P. e384-e389.
44. Pal A. M., Saha P. K., Nair G. B. et al. Clonal analysis of non-toxigenic Vibrio cholerae O1 associated with an outbreak of cholera // Indian J. Med. Res. - 1999. - Vol. 109, June. - P. 208-211.
45. Picard B. Epidemiologie moleculaire des grandes endemies bacteriennes dans l'Afrique sub-saharienne // Bull. Soc. Pathol. Exot. - 2000. - Vol. 93, N 3. - P. 219-293.
46. Pourshafie M., Grimont F., Kohestani S., Grimont P. A. A molecular and phenotypic study of Vibrio cholerae in Japan // J. Med. Microbiol.
- 2002. - Vol. 51, N 5. - P. 392-398.
47. Qu M., Xu J., Ding Y. et al. Molecular epidemiology ofVibrio cholerae O139 in China: polymorphism of ribotypes and CTX element // J. Clin. Microbiol. - 2003. - Vol. 41, N 6. - P. 2306-2310.
48. Raychoudhuri A., MukherjeeP., Ramamurthy T. et al. Genetic analysis of CTX prophages with special reference to ctxB and rstR alleles of Vibrio cholerae 0139 strains isolated from Kolkata over a decade // FEMS Microbiol. Lett. - 2010. - Vol. 303, N 2. - P. 107-115.
49. Salles C. A., Momen H., Vicente A. C. P., Coelho A. Vibrio cholerae in South America: polymerase chain reaction and zymovar analysis // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. - 1993. - Vol. 87, N 3. - P. 272.
50. Scrascia M., Puglie.se N., Maimone F. et al. Clonal relationship among Vibrio cholerae 01 El Tor strains isolated in Somalia // Int. J. Med. Microbiol. - 2009. - Vol. 299, N 3. - P. 203-207.
51. Sharma C., Ghosh A., Dalsgaard A. et al. Molecular evidence that a distinct Vibrio cholerae o1 biotype El Tor strain in calcutta may have spread to the African continent // J. Clin. Microbiol. - 1998. -Vol. 36, N 3. - P. 843-844.
52. Singh D. V., Mohapatra H. Application of DNA-based methods in typing Vibrio cholerae strains // Future Microbiol. - 2008. - Vol. 3, N 1. - P. 87-96.
53. Singh D. V., Isac S. R., ColwellR. R. Development of hexaplex PCR assay for rapid detection of virulence and regulatory genes in Vibrio choleraeand Vibrio mimicus // J. Clin. Microbiol. - 2002. - Vol. 40, N 11. - P. 4321-4324.
54. Stin J. C., Alam M., Tang L. et al. Seasonal cholera from multiple small outbreaks, rural Bangladesh // Emerg. Infect. Dis. - 2008. -Vol. 14, N 5. - P. 831-833.
55. Tapchaistri P., Na-UbolM., Jaipaew J. Virulence genes of clinical Vibrio cholerae 01 isolates in Thailand and their ribotypes // J. Infect. - 2007. - Vol. 55, N 6. - P. 557-565.
56. Tapchaistri P., Na-Ubol M., Tiyasuttipan W. et al. Molecular typing of Vibrio cholerae 01 isolates from Thailand by pulse-field gel electrophoresis // J. Hlth Popul. Nutr. - 2008. - Vol. 26, N 1. - P. 79-87.
57. Vergara M., Monte R., Suarez O., Maestre J. Toxigenic Vibrio cholerae: identification of the ctxB gene // Enferm. Infecc. Microbiol. Clin. - 1997. - Vol. 15, N 4. - P. 181-185.
58. Wachsmuth I. K., Evins G. M., Fields P. I. et al. The molecular epidemiology of cholera in Latin America // J. Infect. Dis. - 1993. - Vol. 167, N 3. - P. 621-626.
Поступила 12.07.11
Сведения об авторах:
Телесманич Наталья Робертовна, д-р биол. наук, зам. дир. РостНИПЧИ; Андрусенко Ирина Тимофеевна, д-р биол. наук, ст. науч. сотр. группы информации лаб. эпидемиологии ООИ РостНИПЧИ; Москвитина Эльза Афанасьевна, д-р мед. наук, зав. лаб. эпидемиологии ООИ РостНИПЧИ; Арешина Ольга Анатольевна, мл. науч. сотр. лаб. эпидемиологии ООИ РостНИПЧИ
