CC BY
0УДК 574.9:595.727
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-216-221
СВЕТЛОКРЫЛЫЙ ПРУС (INSECTA, ORTHOPTERA) В СТЕПЯХ ВНУТРЕННЕЙ АЗИИ
CALLIPTAMUS ABBREVIATUS (INSECTA, ORTHOPTERA) IN THE STEPPES
OF INNER ASIA
Ванькова И.А.
Vanjkova I.A.
Новосибирский государственный университет, Новосибирск, Россия Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia
E-mail: i.vankova@g.nsu.ru
Аннотация. Обобщены литературные сведения о экологии, биологии и пространственном размещении популяций светлокрылого пруса Calliptamus abbreviatus Ikon. в степях Внутренней Азии, а также проанализированы обширные данные об этом виде, накопленные на кафедре общей биологии и экологии факультета естественных наук Новосибирского государственного университета более чем за 60 лет исследований. Показаны особенности эколого-географического распространения и зонально-ландшафтного распределения C. abbreviatus в степях Внутренней Азии - в западной и центральной частях ареала. Отмечена спорадичность поселений вида на всем протяжении области распространения. Определены значения морфометрических данных и частоты встречаемости 5 групп выявленных ранее рисуночно-окрасочных признаков трех выборок вида из данного региона: кулундинской. тувинской и забайкальской. Показано, что особи из Кулундинской степи самые короткокрылые. Выявлены различия рисуночно-окрасочной изменчивости трех групп выборок по четырем из пяти рассмотренных признаков. Максимальные различия выявлены между выборками из Тувы и Забайкалья, что свидетельствует о значительной изоляции популяционных группировок в монголо-южносибирской части ареала.
Ключевые слова: Calliptamus abbreviatus, Внутренняя Азия, морфометрические показатели, рисуночно-окрасочная изменчивость.
Abstract. The paper summarizes the published data on the ecology, biology and spatial distribution of populations of Calliptamus abbreviatus Ikon. in the steppes of Inner Asia, extensive data on this species accumulated at the Department of General Biology and Ecology of the Faculty of Natural Sciences of Novosibirsk State University over more than 60 years of researches have been analyzed. The features of the ecological and geographical distribution and zonal-landscape distribution of C. abbreviatus in the steppes of Inner Asia in the western and central parts of the range are shown. Sporadic settlements of the species have been noted throughout the distribution area. The values of morphometric data and the frequency of occurrence of 5 groups of previously identified color patterns of three population groups of the species from this region: the Kulunda steppe, Tuva and Transbaikalia were determined. It is shown that individuals from the Kulunda steppe are the shortest-winged. Differences in the color pattern variability of three groups of samples were revealed for four from the five considered features. The maximum differences were found between samples from Tuva and Transbaikalia, which indicates a significant isolation of population groups in the Mongolian-South Siberian part of the range.
Key words: Calliptamus abbreviatus, Inner Asia, morphometric characteristics, color pattern variability.
Введение. Род Calliptamus (прусы) по своему происхождения является древне-средиземноморским [1]. Светлокрылый прус Calliptamus abbreviatus Ikon. имеет наиболее восточный ареал среди видов рода. Вероятно, произошел от итальянского пруса в результате изоляции на Дальнем Востоке и Центральной Азии [2]. Светлокрылый прус обычен в степях Восточного Казахстана, Западной и Восточной Сибири, Монголии, Северного, Восточного и Центрального Китая. Основная часть ареала C. abbreviatus расположена на территории Внутренней Азии. Здесь он периодически вредит сельскому хозяйству, поэтому имеет хозяйственное значение.
На кафедре общей биологии и экологии факультета естественных наук Новосибирского государственного университета накоплены обширные материалы по этому виду. Фаунистические и эколого-географические исследования проводились в течение более чем 60 лет благодаря комплексным экспедициям под руководством И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева. Часть данных опубликована [3-5], часть требует дальнейшей обработки.
Задача данного исследования - охарактеризовать особенности распространения светлокрылого пруса в степях Внутренней Азии и на примере выборок из трех районов данного региона показать его фенотипическую изменчивость.
Материалы и методы. Исследовано 340 коллекционных экземпляров светлокрылого пруса из трех частей Внутренней Азии: 1) Кулундинской степи (1999-2009): Северка, Бор-Форпост; 2) Тувы (1960, 1962, 1978, 2003, 2009): Усть-Элегест, Балгазын, оз. Чедер, Чаа-Холь, р. Шивилиг-Хем, Холь-Оожу) и 3) Забайкалья (2006): Даурский заповедник, Аргунский хребет (сборы Г. Акуловой). Количественные показатели измеряли с помощью бинокуляра МБС-10. Определяли длину надкрылья и длину заднего бедра самок и самцов светлокрылого пруса в количестве более 5 экземпляров коллекционных серий, полученных во время количественных учетов на ландшафтных профилях. Выделяли крайние значения. Рассчитывали индекс W/F (длина надкрылья к длине заднего бедра), его среднее и ошибку выборочной средней стандартными методами [6]. Для оценки рисуночно-окрасочной изменчивости определяли частоты встречаемости 5 групп ранее выделенных фенотипических признаков: 1) наличие светлых полос на затылке, 2) наличие светлых полос на переднеспинке, 3) наличие светлых полос на надкрыльях, 4) наличие трех черных пятна на внутренней стороне заднего бедра, 5) красный цвет внутренней стороны заднего бедра [7].
Результаты исследований и обсуждение. В зональном отношении С. аЪЪгеу!Мш распространен от лесостепей до полупустынь [8]. Оптимальны для него сухие степи и полупустыни [9], где светлокрылый прус заселяет все типы ландшафта, встречаясь при этом весьма локально [10]. Мозаичность поселений этого вида наблюдается на протяжении всего ареала. Светлокрылый прус приспособлен к условиям центральноазиатских районов со средне-и позднелетним максимумом осадков и более поздним вегетированием травянистой растительности [10]. Вид почти везде оказывает предпочтение ландшафтам с мозаичным ксероморфным травянистым покровом и присутствием каменистых субстратов. По жизненной форме в разных условиях обитания светлокрылый прус - открытый геофил [11], подпокровный геобионт [12], факультативный хортобионт [13].
В пищу С. аЪЪтеу!а1ш использует в основном ксероморфные двудольные - как травянистые, так и кустарники, и полукустарники [14, 15]. В степных районах Восточного Казахстана, Тувы и Алтая является главным образом потребителем разнотравья [14]. Во Внутренней Монголии он потребляет в основном полыни и в существенно меньшей степени другое разнотравье [16, 17].
Ранее предложено деление области расселения светлокрылого пруса с эколого-географической точки зрения на три основные части: западную - приалтайскую, центральную -монголо-южносибирскую и восточную - притихоокеанскую [10]. Первые две расположены на территории Внутренней Азии.
В западной, приалтайской части ареала по Обь-Иртышскому водоразделу проходит западная граница области распространения светлокрылого пруса [18]. Здесь он достаточно обычен в сухих степях, но многочислен только на юге [19]. Заселяет степные полынно-злаковые и полынные ассоциации, солонцы в степной зоне, а также каменистые склоны и опушки и поляны в борах [20]. В Северо-Восточном Казахстане светлокрылый прус встречается в полупустынно-степном ландшафте [21, 22]. В зоне ленточных боров присутствует на пологих склонах холмов и грив и на ковыльно-полынных залежах [23, 24]. По опушкам ленточных сосновых боров проникает на север. Так вид был найден в Караканском бору Новосибирской области [25].
В степных и горностепных районах, примыкающих к Горному Алтаю, находится зона викариата двух близкородственных видов - светлокрылого и итальянского С. ИаНеш Ь. прусов [26]. На северных отрогах Колыванского хребта (южнее с. Курья) оба вида обитают на каменистых участках южных склонов. Численность светлокрылого пруса в 1999 г. доходила до 80 экз./час, а итальянского - до 50 экз./час [27]. На равнинной территории Западного Алтая и Восточного Казахстана светлокрылый прус обитает на полынных и полынно-злаковых залежах [20, 21, 28]. Нами он обнаружен в единичном количестве южнее с. Северка Западного Алтая совместно с более массовым на равнине итальянским прусом [27]. В Восточном Казахстане светлокрылый прус встречается вместе с итальянским и пустынным С. ЪагЪагш, но в отличие от них тяготеет более к местообитаниям степного характера, чем к пустынным [28].
В центральной, монголо-южносибирской части ареала в Прибайкалье и Забайкалье вид встречается в степных и лесостепных районах, даже в горной тайге [29-31]. В горных котловинах юга Сибири светлокрылый прус связан с южными склонами (Балгазынская котловина, Алкучанский Говин, долина реки Ак-Суг) или подгорными равнинами и долинами рек (Шаранурская впадина, Убсунурская котловина) [32-37]. Его численность может быть довольно
высокой [38-40]. В степных экосистемах Юго-Восточного Забайкалья светлокрылый прус достаточно обычен [33]. В степях Селенгинского среднегорья порой является доминантом [13].
В Монголии этот вид распространен очень широко, заселяет почти всю страну, кроме пустынь, но наиболее обычен в северной и восточной части [41, 43]. Светлокрылый прус способен здесь размножаться в большом количестве и сильно вредить естественным пастбищам, сенокосам и культурным растениям [44-46]. В Гоби приурочен к остепненным склонам отдельных хребтов [44].
В Северном Китае основым пищевым растением светлокрылого пруса является Artemisia frigida, при этом выявлена взаимосвязь между увеличением биомассы данного растения и ростом численности светлогкрылого пруса [47]. В ряде провинций этот вид считается серьезным вредителем сельского хозяйства [48, 49]. Во Внутренней Монголии, светлокрылый прус встречается почти повсеместно [50, 51] и в довольно разнообразных растительных ассоциациях [50]. В ее центральной части этот вид тяготеет к степям с преобладанием Stipa grandis и Aneurolepidium chínense [16, 17, 53]. Отмечается совместное обитание светлокрылого и пустынного прусов C. barbarus (Costa) [54]. В целом в этом районе светлокрылый прус может быть охарактеризован как типично степной вид [52].
В восточной, притихоокеанской, части ареала вид встречается наиболее спорадически [10].
При сравненении видов рода Calliptamus по морфометрическим данным светлокрылый прус был отнесен в группу короткокрылых форм - индекс W/F менее 1,056+0,010 у самцов и менее 0,960+0,011 у самок [55]. Морфометрические показатели трех исследованных выборок из Внутренней Азии определены следующим образом: длина надкрылья самцов - от 8,3 мм до 13,5 мм, самок - от 13,1 мм до 22,3 мм; длина заднего бедра самцов - от 9,6 мм до 12,7 мм, длина заднего бедра самок - от 13,3 мм до 19,4 мм (таблица 1). Эти данные в целом соответствуют ранее опубликованным [20, 55, 56]. Следует отметить, что саранчовые из Кулундинской степи наиболее короткокрылы (индекс W/F меньше единицы).
Таблица 1
Морфометрические показатели исследованных выборок пруса
Район исследований Самцы Самки Индекс W/F (средн.)
Длина надкрылья Длина заднего бедра Длина надкрылья Длина заднего бедра
Кулунда 12,1-8,3 12,5-9,6 22,3-15,0 18,8-15,2 0,980+0,056
Забайкалье 10,6-8,5 10,6-9,6 19,4-13,1 16,0-13,3 1,035+0,021
Тува 13,5-7,9 12,7-9,8 22,3-13,5 19,4-14,4 1,032+0,012
Имеющиеся в литературе указания на обнаружение итальянского пруса в Восточном Забайкалье [57, 58] следует, по-видимому, отнести к светлокрылому прусу. Средние значения морфологических показателей авторов соответствуют нашим данным по светлокрылому прусу. В отличие от него итальянский прус - вид с более длинными надкрыльями [55]. Изменчивость же окраски крыльев светлокрылого пруса упоминается в литературе [33, 34].
Сравнение рисуночно-окрасочной изменчивости трех групп популяций по 5 выделенным признакам показывает их различие по частотам встречаемости светлых полос на дорсальной стороне тела и цвета внутренней стороны заднего бедра (рисунок 1). Максимальные различия выявлены между выборками из Тувы и Забайкалья, что свидетельствует о значительной изоляции популяционных группировок в монголо-южносибирской части ареала.
Заключение. Выявленные различия между географическими группами популяций светлокрылого пруса подтверждают заметный островной характер его распространения в пределах ареала, который хорошо прослеживается в моделях его эколого-географического распространения. Наибольшее своеобразие свойственно популяционным группировкам вида в центральной, монголо-южносибирской части ареала. В западной, приалтайской части области распространения его популяции отличаются наиболее короткими надкрыльями, тем самым усиливая различия с совместно с ним обитающим итальянским прусом, обладающим более длинными надкрыльями.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (22-6600031).
Рисунок 1. Распределение частот встречаемости рисуночно-окрасочных признаков светлокрылого пруса трех исследованных групп популяций.
Условные обозначения: 1 - светлые полосы на затылке, 2 - светлые полосы на переднеспинке, 3 - светлые полосы на надкрыльях, 4 - три черных пятна на внутренней стороне заднего бедра, 5 -красный цвет внутренней стороны заднего бедра.
Список литературы
1. Правдин Ф.Н., Мищенко Л.Л. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М.: Наука, 1980. 154 с.
2. Jago N.D. A revision of the genus Calliptamus Serville (Orthoptera, Acrididdae) // Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology. 1963. Vol. 13No 9. P. 289-350.
3. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Внутренняя ландшафтно-популяционная структура ареала на примере саранчовых // Журнал общей биологии. 1982. Т. 43. № 3. С. 399-410.
4. Сергеев М.Г. Биологическое разнообразие прямокрылых насекомых Северо-Восточной Палеарктики: распределение популяционных группировок // Сибирский экологический журнал. 1994. № 6. С. 547-554.
5. Sergeev M.G., Storozhenko S.Yu., Benediktov A.A. An annotated check-list of Orthoptera of Tuva and adjacent regions. Part 2. Suboder Caelifera. Tridactylidae, Tetrigidae, Acrididae: Melanoplinae, Calliptaminae и Gomphocerinae (exept Gomphocerini) // Far Eastern Entomologist. 2019. Vol. 389. P. 7-44. DOI 10.25221/fee.
6. Лакин Г.С. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 352 с
7. Ванькова И.А. Опыт изучения фенотипической изменчивости саранчовых рода Calliptamus Serv. (Orthoptera, Acrididae) // Биологическое разнообразие животных Сибири: Научная конференция, посвященная 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири, Томск, 28-30.10.1998. Томск, 1998. С. 35-36.
8. Сергеев М.Г., Сергеева Г.И. Закономерности зонального распределения прямокрылых (Orthoptera) Сибири, Дальнего Востока и Восточного Казахстана // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1985. С. 51-67.
9. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.
10. Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Зонально-ландшафтное распределение светлокрылого пруса -Calliptamus abbreviatus (Orthoptera, Acrididae) // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 1. С. 31-36.
11. Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и юго-восточного Алтая // Зоологический журнал. 1970. Т. 49. Вып. 3. С. 325-338.
12. Муравьева В.М. К вопросу репродуктивного поведения саранчовых разных жизненных форм // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1993. С. 48-49.
13. Елаева Н.Ф. Население прямокрылых насекомых ковыльно-злаковых степей Селенгинского среднегорья // Региональные проблемы экологии и охраны животного мира: Всероссийская научная конференция, Улан-Удэ, 1-2.02.2019. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета, 2019. С. 48-52.
14. Пшеницына Л.Б. Трофическая специализация саранчовых одного биотопа и распределение их нагрузки на растительность // Вопросы экологии. Новосибирск, 1981. С. 66-84.
15. Пшеницына Л.Б. Пищевая избирательность и пол степных саранчовых // Экология. 1987. № 2. С. 80-82.
16. Kang L., Chen Y. Multidimensional analysis of resource utilization in assemblages of rangeland grasshoppers (Orthoptera: Acrididae) // Entomologica Sinica. 1994а. Vol. 1. No 3. P. 264-282.
17. Kang L., Chen Y. Trophic niche of grasshoppers within steppe ecosystem in Inner Mongolia// Acta Entomologica Sinica. 1994b. Vol. 37. No 2. P. 178-189.
18. Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Зонально-ландшафтное распределение популяционных группировок итальянского пруса Calliptamus italicus L. (Insecta, Orthoptera, Acrididae) // Сибирский экологический журнал. 1996. № 3-4. С. 219-225.
19. Бережков Р.П. Определитель саранчовых Западной Сибири. Новосибирск: Западно-Сибирское краевое издательство, 1937. 92 с.
20. Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского университета, 1956. 176 с.
21. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по фауне Orthoptera Семипалатинского округа // Известия Западно-Сибирского отделения Русского географического общества. 1930. Т. 7. С. 189-213.
22. Zubovsky N.N. Zur Acridiodea-Fauna des asiatischen Russlands // Ежегодник Зоологического Музея АН. 1898. Т. 3. C. 68-110.
23. Мальковский М.П. Материалы о распространении саранчовых в Казахстане // Труды НИЗР КазАСХН. 1958. Т. 4. С. 225-228.
24. Бугаев Г.С. Стадиальное распределение нестадных саранчовых в зоне ленточных сосновых боров в Северо-Восточном Казахстане // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-Ата, 1977. № 6. С. 37-40.
25. Ефремова О.В., Сергеев М.Г. Основные типы сообществ прямокрылых (Orthoptera) лесостепей правобережного Приобья // Вестник НГУ. Т. 7. Вып. 4. С. 76-80.
26. Сергеев М.Г., Молодцов В.В., Ванькова И.А., Батурина Н.С., Бывальцев А.М., Ефремова О.В. Специфика населения саранчовых (Insecta: Orthoptera: Acridoidea) в районах массовых размножений итальянского пруса (Calliptamus Italicus L.) на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // Вестник НГУ. 2013. Т. 11. Вып. 3. С. 35-43.
27. Ванькова И.А., Сергеев М.Г. Особенности пространственного распределения светлокрылого пруса - Calliptamus abbreviatus Ikonn. (Orthoptera: Acrididae) на Западном Алтае // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 2002. С. 23-26.
28. Четыркина И.А. Прус или итальянская саранча (Calliptamus italicus L.) в Восточном Казахстане // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1958. Т. 46. С. 5-67.
29. Иванова И.В. Особенности фауны прямокрылых (Orthoptera) юга Красноярского края // Энтомологическое обозрение. 1967. Т. 46, № 1. С. 127-138.
30. Иванова И.В. Саранчовые и другие прямокрылые юга Красноярского края: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук.. Л.-Пушкин, 1968. 16 с.
31. Гусева В.С. Эколого-географический анализ распределения саранчовых в степной зоне // Фауна и экология животных. М.: МГПИ, 1972. С. 27-37.
32. Попов Г.А. Население саранчовых // Алкучанский Говин. М.-Л.: Наука, 1964а. С. 71-76.
33. Попов Г.А. О фауне саранчовых (Acridoidea) Юго-Восточного Забайкалья // Зоологический журнал. 1964б. Т. 43, № 9. С. 1309-1316.
34. Попов Г.А. Саранчовые юго-восточного Забайкалья (фауна, экология, вредная деятельность): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1964. 18 с.
35. Казакова И.Г., Сергеев М.Г. Закономерности распределения популяций прямокрылых (Orthoptera) в естественных и антропогенных ландшафтах горных котловин юга Сибири // Энтомологическое обозрение. 1992. Т. 71. Вып. 4. С. 731-741.
36. Муравьева В.М. К вопросу репродуктивного поведения саранчовых разных жизненных форм // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1993. С. 48-49.
37. Стебаев И.В., Пшеницына Л.Б., Молодцов В.В., Гижицкая С.А. Растительный покров и его деструкторы - саранчовые (Acridoidea) в сукцессионных рядах пересыхающих речных потоков в Убсунурской котловине Тувы // Сибирский экологический журнал. 1999. № 5. С. 533-543.
38. Сергеев М.Г. Население прямокрылых насекомых (Orthoptera) аридных гор внетропической Азии // Евразиатский энтомологический журнал. 2016. 15 (6). С. 503-513.
39. Сергеев М.Г. Население прямокрылых насекомых (Orthoptera) Южной Тувы (Шаранурская впадина) // Евразиатский энтомологический журнал. 2018. 17(2). С. 81-86.
40. Сергеев М.Г., Батурина Н.С. Разнообразие, высотное распределение и население прямокрылых насекомых (Orthoptera) Северо-Западной Тувы (бассейн р. Ак-Суг) // Евразиатский энтомологический журнал. 2017. 16 (3). С. 239-246.
41. Чогсомжав Л. Саранчовые (Acridoidea) и кузнечиковые (Tettigonioidea) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1972. Т. 1. С. 151-198.
42. Чогсомжав Л. Состав и распределение фауны ортоптероидных насекомых (Orthopteroidea) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1989. Вып. 10. С. 84-95.
43. Мягмар Г., Доржиев Ц.З., Гантигмаа Ч. Фауна прямокрылых насекомых (Orthoptera) пустыни Галбы юго-восточной Монголии // Региоальные проблемы экологии и охраны животного мира: Всероссийская научная конференция, Улан-Удэ, 1-2.02.2019. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета, 2019. С. 53-59.
44. Чогсомжав Л.К вопросу зоогеографии Котловины Больших Озер и Гоби // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1974. Вып. 2. С. 10-13.
45. Чогсомжав Л. Ортоптероидные насекомые (Orthopteroidea), собранные отрядом Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в 1971 г. // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1974. Т. 6. Вып. 3. С. 33-47.
46. Мищенко Л.Л. Ортоптероидные насекомые (Orthopteroidea), собранные энтомологической экспедицией Зоологического института Академии наук СССР в Монгольской Народной Республике в 1967 г. // Энтомологическое обозрение. 1968. Т. 47. Вып. 3. С. 482-497.
47. Huang X., Ullah H., Zhang Z., Lv S. Artemisia frigida (Asterales: Asteraceae) Improves the Growth of Grasshopper Calliptamus abbreviatus and Increases the Risk of Damaging Populations // Journal of Economic Entomology. 2020. 113(3). P. 1195-1201. DOI 10.1093/jee/toaa003.
48. Zhao F. The effect of hyper spectral change on grassland biomass after damage by Calliptamus abbreviatus populations of different densities // Acta Pratacultural Science. 2015. 24. P. 195-203.
49. Tian F. The occurrence pattern of Calliptamus abbreviatus in alfalfa fields and control measures // Pratacultural Science. 2003. 20. P. 80-81.
50. Li H., Ma Y., Zhang Z., Pan X., Ma A. Studies on the composition of Acridoidea fauna and its regional distribution in Nei Mongol (Inner Mongolia) Autonomous Region // Entomotaxonomia. 1990. Vol. 12, no. 3-4. P. 171-193.
51. Ma Y., Li H., Kang L. The grassland insects of Inner Mongolia. Tianze Eldonejo, 1991. 467 p.
52. Kang L., Li H., Chen Y. Studies on the relationships between distribution of Orthopterans and vegetation types in the Xilin River Basin district. Inner Mongolia Autonomous Region // Acta phytoecologica et geobotanica sinica. 1989. Vol. 13, no. 4. P. 34-349.
53. Kang L. Grasshopper-plant interactions under different grazing intensities in Inner Mongolia // Acta Entomologica Sinica. 1995. Vol. 15, no. 1. P. 1-11.
54. Huang W., Zhao Y., Zhang R., Wang L., Zhang Y., Zhu M., Wei S. Relationship between grasshopper outbreak and plant community in typical grassland of Yanchi in Ningxia // Pratacultural Science. 2014. No 31(2). P. 306-12.
55. Ванькова И.А. Эколого-географическое распределение саранчовых рода Calliptamus Serv. (Orthoptera, Acrididae): Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 200 с.
56. Мищенко Л.Л. Насекомые прямокрылые. Саранчовые (Catantopinae) // Фауна СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 4. Вып. 2. (Нов. сер. № 54). 610 с.
57. Гаранин К.Е., Черняховский М.Е. Внутривидовая изменчивость итальянской саранчи Calliptamus italicus (L.) // Актуальные проблемы биологической и химической экологии: материалы VI Междунар науч-практ конф., Мытищи, 26-28.02.2019. М.: Изд-во: Московский гос. обл. ун-т, 2019. С. 125-128.
58. Гаранин К.Е., Черняховский М.Е. К вопросу о географической изменчивости морфологических признаков итальянской саранчи Calliptamus italicus (L.) (Orthoptera, Acrididae) // Зоологический журнал. 2023. Т. 102. № 2. С. 172-180. DOI 10.31857/S004451342302006X.
