CC BY
17УДК 574.9: 595.727 (4/5+7:212.6) DOI: 10.24412/cl-36359-2021-728-733
СТЕПИ ЕВРАЗИИ И СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ КАК ПРОСТРАНСТВА ОБИТАНИЯ
САРАНЧОВЫХ
THE STEPPES OF EURASIA AND NORTH AMERICA AS LIVING SPACES FOR
GRASSHOPPERS
М.Г. Сергеев1,2
M.G. Sergeev1,2
1Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия 2Новосибирский государственный университет, Россия 1Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia ^Novosibirsk State University, Russia
E-mail: 1mgsergeev@aol.com, 2mgs@fen.nsu.ru
Аннотация. Характеризуются фауны и сообществ саранчовых степей Евразии и прерий Северной Америки. Обсуждаются их общность, черты конвергентного сходства и существенные различия в особенностях биологического разнообразия, распределения видов и сообществ.
Ключевые слова: Степь, прерия, прямокрылое насекомое, биоразнообразие.
Abstract. Faunas and assemblages of grasshoppers are characterized for both the Eurasian steppes and North-American prairies. Their similarities, peculiarities of convergent resemblance, and significant differences in biological diversity, distribution patterns of species and assemblages are discussed.
Keywords: Steppe, prairie, Orthoptera, biodiversity.
Обширные пространства, занятые во внутренних частях Евразии степями, а в Северной Америке - прериями, издавна заселены представителями саранчовых - прямокрылыми насекомыми из надсемейства Acridoidea. На каждом из континентов саранчовые, связанные с травянистыми ландшафтами, многочисленны и разнообразны. Среди них, как правило, есть как виды, способные размножаться в массе и потреблять при этом значительную часть надземной зелёной фитомассы [7, 12], так и редкие виды с разреженными популяциями и небольшими ареалами. И в прериях, и в собственно степях богато представлены саранчовые, принадлежащие к жизненными формам, свидетельствующим об адаптированности видов для существования в толще злаково-осоковой растительности (граминиколы [27]) либо на открытых участках почвы между растениями (терриколы). Нередки и связанные с широкими листьями разнотравья и кустарников гербиколы.
Ярко выраженное сходство степных и прерийных ландшафтов, очевидная заметность в них саранчовых, а также внешняя похожесть представителей целого ряда групп во многом повлияли на развитие представлений о давности контактов между фаунами евразиатских степей и североамериканских прерий. При этом исследователи нередко опирались на весьма схематичные идеи о родственных отношениях ряда таксонов. Так, на основе габитуального сходства североамериканский род Dracotettix Bruner (строго говоря, не имеющий прямого отношения к прерийной фауне) сочли представителем семейства Pamphagidae. На основании этого обсуждались давние - восходящие к эпохе существования Лавразии - зоогеографические связи между Северной Америкой и Старым Светом [26]. В действительности данный род входит в состав семейства Romaleidae, типичного в первую очередь для Северной и Южной Америки [20]. Можно найти и другие довольно эклектичные реконструкции, в том числе опирающиеся на внешнее сходство очень разных саранчовых [3]. Так, по современным представлениям [11], роды Sphingonotus Fieb. и Hippacris Scudder принадлежат к разным
подсемействам настоящих саранчовых, а именно Locustinae (= Oedipodinae) и Copiocerinae, тогда как другие примеры обычно относятся к представителям одного подсемейства, но совершенно разных триб: Ochrilidia Stal (Gomphocerinae, Ochrilidiini) и Amphitornus McNeill (Eritettigini), Pyrgodera F.d.W. (Locustinae, Locustini) и Tropidolophus Thomas (Tropidolophini), Bryodema Fieb. (Locustinae, Bryodemini) и Circotettix Scudder (Trimerotropini).
Всё это определяет задачу данной статьи - продемонстрировать черты ярко выраженного и преимущественно конвергентного эколого-географического сходства населения саранчовых степей Евразии и прерий Северной Америки.
Материалы и методы. В Северной Америке исследования проводились в тёплые сезоны 1992, 1998, 2003, 2005, 2006 г. в прериях Альберты, Вайоминга, Миннесоты, Колорадо, Южной Дакоты и Небраски. В степях Евразии - также в тёплые сезоны 1977-2020 гг. Для оценки численности саранчовых использовался стандартный метод - учёты на время [4, 13]. В соответствии с современной модификацией этого метода насекомые отлавливались в пределах одного местообитания с помощью сачка (как правило, диаметром 40 см) в течение определённого промежутка времени (зависящего главным образом от площади участка) с последующим пересчётом на 1 ч. Кроме того, обычно проводились дополнительные фаунистические сборы. В Северной Америке изучалось разнообразие и распределение сообществ саранчовых в так называемых лесопрериях, высокотравных (или высокозлаковых), смешанных и короткотравных (низкозлаковых) прериях, в том числе в их горных вариантах. В большинстве районов учёты проводились, по крайней мере, в трех типах ненарушенных или слабо нарушенных местообитаний: поймы (главным образом луговые верхние), надпойменные террасы и водораздельные равнины, занятые собственно прериями. В области распространения лесопрерий также обследовались лесные фрагменты.
Особенности прерий как среды обитания саранчовых. В целом прерии расположены несколько южнее степей Евразии, главным образом за счет преобладающего простирания с севера на юг, причём в южной части они заходят в субтропический пояс. Поэтому среднегодовые температуры здесь часто заметно выше 5оС. Среднегодовая сумма осадков может превышать 700 мм, при этом дефицит влаги определяется преимущественно более интенсивным испарением. Максимум осадков обычно приходится на конец весны - начало лета.
Североамериканские лесопрерии, до какой-то степени сходные с лесостепями Евразии, расположены главным образом по западной периферии областей распространения смешанных и широколиственных лесов [1, 18]. Высокотравные прерии занимают обширные территории в основном западнее лесопрерий и отличаются преобладанием высоких злаков, таких как Andropogon gerardi, и значительной примесью разнотравья. Смешанные прерии, в растительном покрове которых хорошо представлены как высокие, так и низкие злаки, а также разнотравье (например, низкие юкки) и небольшие кактусы, распространены еще западнее и часто приурочены к песчаным массивам. Они часто внешне похожи на типичные степи. Так называемые короткотравные прерии занимают преимущественно районы, примыкающие к огромному горному массиву Скалистых гор, а также многие межгорные котловины. Им свойственны разнообразные более или менее открытые участки поверхности почвы и подстилки между растениями. Очевидно сходство подобных прерий с сухими степями.
Таким образом, несмотря на определённое сходство со степями, прерии в целом можно считать более благоприятной средой для обитания насекомых, в том числе и прямокрылых. В первую очередь это определяется несколько лучшей тепло- и влагообеспеченностью. Кроме того, в южной части прерий очень хорошо представлены в целом более продуктивные C4-растения, да и в целом разнообразие растений во многом иное [1].
Таксономические различия фаун саранчовых евразиатских степей и североамериканских прерий. Согласно современным представлениям о систематике надсемейства настоящих саранчовых [11] различия между фаунами евразиатских степей и прерий Северной Америки очень велики [24]. Только в первых встречаются виды семейства
Pamphagidae, тогда как в прериях обитают представители чисто американских Romaleidae. Значительны различия в распределении подсемейств и триб Acrididae. Общими являются подсемейства Melanoplinae, Cyrtacanthacridinae, Acridinae, Gomphocerinae, Locustinae (= Oedipodinae) и некоторые трибы, а именно Chrysochraontini, Gomphocerini, Parapleurini. Ещё меньше родов, встречающихся на двух континентах: это Chorthippus Fieb., Stethophyma Fischer и Melanoplus Stâl (либо Bohemanella Ramme - в зависимости от таксономических предпочтений исследователя). Есть единственный вид саранчовых, встречающийся как в Северной Америке, так и в Евразии, - это полярная кобылка B. frigida (Boheman) (= Melanoplus frigidus (Boheman)), но если в степи она проникает, то в Северной Америке её распространение ограничено северо-западом.
Экологические и морфоадаптивные различия саранчовых евразиатских степей и североамериканских прерий. Несмотря на заметное сходство среды обитания и определённую общность разнообразия жизненных форм, прослеживаются заметные различия между Acridoidea степей и прерий [2, 16, 17, 19]:
1. В прериях обитает несколько видов настоящих саранчовых, у которых зимуют личинки и даже имаго. В степях Евразии у почти всех настоящих саранчовых зимуют яйца. Самое заметное исключение - зимняя кобылка Acrotylus insubricus (Scop.) на юге европейских степей, хотя здесь также могут существовать и локальные популяции некоторых других видов с зимующими взрослыми или личинками, обитающих в основном в более тёплых районах, например, египетской кобылки Anacridium aegyptium (L.). В Северной Америке такие различия в онтогенезе определяют присутствие нескольких пар очень близких видов, в первую очередь в роде Arphia Stâl. Кроме того, в отдельные годы численность личинок и имаго подобных видов весной может быть очень высокой. Такое массовое размножение может привести к серьезным повреждениям пастбищ.
2. Участие в каждом сообществе примерно 20 видов. В степях их обычно заметно меньше [21].
3. В прерийных сообществах часто господствуют виды рода Melanoplus и(или) другие представители подсемейства Melanoplinae, многие из которых в той или иной степени предпочитают разнотравье, хотя могут питаться и злаками [8-10, 14]. Для степей саранчовые этого таксона необычны, только местами (да и то не каждый год) может быть заметна бескрылая кобылка Podisma pedestris (L.). Здесь экологическими эквивалентами некоторых массовых видов из рода Melanoplus являются представители рода Calliptamus Aud.-Serv.: C. italicus (L.) - в западных частях степной зоны и C. abbreviatus Ikonn. - на её востоке.
4. Присутствие в некоторых сообществах прерий монофагов (например, Hypochlora alba (Dodge), питающегося почти исключительно полынью Artemisia ludoviciana) или узких олигофагов. Степные саранчовые (по крайней мере исследованные в этом отношении) в целом склонны к полифагии, хотя у многих видов есть отчетливые трофические предпочтения тех или иных групп растений.
5. В прериях относительно невелика доля короткокрылых видов и видов с хорошо выраженным половым диморфизмом. В степях (особенно в их восточной части) и те и другие более заметны [25].
6. В прериях обитают виды с ярко выраженной отпугивающей окраской (такие как Dactylotum bicolor Charp.).
7. В прерийных сообществах в середине и второй половине лета необычно (для людей, много путешествующих по степям) тихо, так как активно и громко стридулирующих видов немного.
8. Среди саранчовых с хорошо развитой сигнальной окраской задних крыльев в прериях довольно много видов с разными оттенками жёлтого.
Особенности распределения сообществ в прериях. По моим оценкам, сообщества саранчовых в лесопрериях не богаты видами, а суммарное обилие этих насекомых обычно не превышает 150 экз./ч. Особенно это относится к более залесённым районам [5]. Для травянистых местообитаний типичны бедные сообщества с господством очень широко распространённого и почти эврибионтного Melanoplus femurrubrum (DeG.), обычно
тяготеющего к местообитаниям с плотным травостоем. Существенно больше видов (14) найдено в злаково-разнотравных прериях на водораздельных равнинах. Здесь в сообществах преобладает единственный североамериканский конёк рода Chorthippus - Ch. curtipennis (Harris), принадлежащий к той же группе, что и широко распространённые в Палеарктике лугово-лесной Ch. montanus (Charp.) и лугово-степной Ch. parallelus (Zett.). Также довольно многочисленны два представителя рода Melanoplus, а именно M. dawsoni (Scudder) и M. keeleri Thomas.
Изученные сообщества саранчовых высокотравных прерий очень бедны. Здесь обнаружены отдельные особи M. femurrubrum и Ch. curtipennis. Оба вида (особенно первый) вообще предпочитают плотные травостои. Сообщества саранчовых смешанных прерий включают от 6 до 27 видов. Суммарное обилие этих насекомых выше - обычно более 200 экз./ч. На террасах и водораздельных равнинах часто доминируют Melanoplus angustipennis (Dodge) и Eritettix simplex (Scudder). К ним на плакорах может присоединяться Ageneotettix deorum (Scudder). Только в смешанных прериях на равнинах найдены Acrolophitus hirtipes (Say), Hippiscus ocelote (Sauss.), Trachyrhachys kiowa (Thomas) и Dissosteira carolina (L.) Все они в той или иной степени тяготеют к сухим вариантам прерий с большим количеством открытых участков. Именно в таких прериях обнаружен и H. alba.
Для короткотравных прерий типичны сообщества саранчовых, включающие довольно много видов (от 6 до 22), обилие которых может быть сравнительно высоким (свыше 200 экз./ч). В сообществах на плакорах к числу доминантов относятся саранчовые, характерные для прерий с преобладанием злаков: A. deorum, Phlibostroma quadrimaculatum (Thomas) и Opeia obscura. Исключительно здесь обнаружены Ph. quadrimaculatum, Hesperotettix viridis (Thomas), Melanoplus gladstoni Scudder, Aulocara elliotti (Thomas), Spharagemon equale (Say) и др. Близкие по характеру сообщества выявлены на подгорной равнине и горных склонах. Здесь доминантами часто являются M. sangunipes (F.), A. deorum, M. keeleri и Phoetaliotes nebrascensis (Thomas).
Заключение. Как в степях, так и в прериях саранчовые - одни их самых заметных консументов 1 -го порядка. Специфика местных травянистых ландшафтов во многом определяет габитуальное сходство многих представителей этих насекомых и влияет на общий характер их распределения. В населении саранчовых каждого региона представлены как массовые виды, в том числе потенциальные вредители, так и редкие формы с небольшими ареалами [17, 21, 23]. Таким образом, есть общие для внутренних пространств двух континентов проблемы, связанные с совершенствованием систем мониторинга популяций как массовых, так и редких видов, а также всего населения саранчовых, и управления ими, в первую очередь в периоды массовых размножений.
Вместе с тем очевидны явные различия фаун степей Евразии и прерий Северной Америки, определяемые в первую очередь их несомненной обособленностью [6]. Эти фауны явно формировались на совершенно разной основе и в разном окружении. Глубина различий очень велика уже на уровне подсемейств и триб саранчовых, при этом присутствие немногочисленных общих родов и частично триб можно объяснить приуроченностью таких таксонов в основном к бореальным районам [23]. Независимое историческое развитие групп саранчовых, характерных для каждого региона, во многом определило как их конвергентное эколого-географическое сходство, так и заметную специфику, хорошо проявляющуюся в ряде случаев в разных адаптациях к существованию этих насекомых в травостое. Несомненно, подобные различия необходимо учитывать и при переносе из одного региона в другой технологий мониторинга и управления популяциями.
Я искренне признателен американским коллегам и друзьям, оказывавшим мне всевозможное содействие (в том числе и в уточнении определения видов) на разных этапах работы. Исследования велись благодаря при частичной финансовой поддержки U.S.I.A., научной программы NATO, Университета Вайоминга, РФФИ (16-04-00706), РФФИ и Правительства Новосибирской области в рамках научных проектов № 18-416-540001 и 20-
416-540004 (Funding: The research was partly funded by RFBR and Novosibirsk region, project numbers 18-416-540001 and 20-416-540004), программы ФНИ государственных академий наук на 2021-2025 гг. (FWGS-2021-0002).
Список литературы
1. Вальтер Г. Растительность Земного шара, Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. 428 с.
2. Локвуд Дж.А., Бомар Ч.Р., Уильямс С.Е., Додд Дж.Л., Цуан М., Ли Х. Экология насекомых в азиатских и североамериканских степях: поражающие различия и замечательное сходство // Сибирский экологический журнал. 1997. Т. 4, № 3. С. 241-251.
3. Правдин Ф.Н., Мищенко Л.Л. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М.: Наука, 1980. 156 с.
4. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.
5. Сергеев М.Г. Сообщества саранчовых (Orthoptera, Acrididae) прерий Великих равнин. I. Ландшафтные типы // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, N 1. С. 1-9.
6. Сергеев М.Г. Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Orthoptera) внетропической Азии // Труды Русского энтомологчиеского общества. 2009. Т. 80, № 1. С. 41-60.
7. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири // Зоологический журнал. Т. 47, № 5.С. 661-675.
8. Bomar C.R. Comparison of grasshopper (Orthoptera: Acrididae) communities on remnant and reconstructed prairies in western Wisconsin // Journal of Orthoptera Research. 2001. Vol. 10, No. 1. P. 105-112.
9. Cantrall I.J. The ecology of the Orthoptera and Dermaptera of the George Reserve, Michigan. Ann Arbor, MI: University of Michigan Press, 1943. 182 p.+ 10 plates. (Miscellaneous Publications, Museum of Zoology. No. 54).
10. Capinera J.L., Thompson D.C. Dynamics and structure of grasshopper assemblages in shortgrass prairie // Canadian Entomologist. 1987. Vol. 119, No. 6. P. 567-575.
11. Cigliano, M.M., Braun H., Eades D.C., Otte D. Orthoptera Species File. Version 5.0/5.0 // http://Orthoptera.SpeciesFile.org, 2021 [дата обращения: 17.02.2021].
12. Hardman J.M., Smoliak S. Potential economic impact of rangeland grasshoppers (Acrididae) in southeastern Alberta // Canadian Entomologist. 1980. Vol. 112, No. 5. P. 277-284.
13. Gause G.F. Studies on the ecology of the Orthoptera// Ecology. 1930. Vol. 11, No. 2. P. 307-325. https://doi.org/ 10.2307/1930266.
14. Joern A. Distributions, densities, and relative abundances of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae) in a Nebraska Sanhills Prairie // The Prairie Naturalist. 1982. Vol. 14, No. 2. P. 37-45.
15. Lockwood J.A. Rangeland grasshopper ecology // // Gangwere S.K. et al. (Eds.) The Bionomics of Grasshoppers, Katydids and Their Kin. Oxon and New York: CAB International, 1997. P. 83-101.
16. Lockwood J.A., Li H.-C., Dodd J.L., Williams S.E. Comparison of grasshopper (Orthoptera: Acrididae) ecology on the grasslands of the Asian steppe in Inner Mongolia and the Great Plains of North America // Journal of Orthoptera Research. 1994. No. 2. P. 4-14.
17. Lockwood J.A., Sergeev M.G. Comparative biogeography of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae) in North America and Siberia: Application to the conservation of biodiversity // Journal of Insect Conservation. 2000. Vol. 4, No. 3. P. 161-172. https://doi: 10.1023/A:1009618425473.
18. Pfadenhauer J. S., Klotzli F. A. Global vegetation. Fundamentals, ecology and distribution. Springer Nature Switzerland AG. 2020. xxii + 858 pp. https://doi.org/10.1007/978-3-030-49860-3.
19. Pfadt R.E. Field guide to common western grasshoppers / College of Agriculture. University of Wyoming. Laramie, 2002. vi+288 p.
20. Rehn J. A. G. On the relationship of the nearctic genus Dracotettix (Orthoptera: Acrididae) // Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. 1938.Vol. 90. P. 123-132.
21. Sergeev M. G. Ecogeographical distribution of Orthoptera // Gangwere S.K. et al. (Eds.) The Bionomics of Grasshoppers, Katydids and Their Kin. Oxon and New York: CAB International, 1997. P.129-146.
22. Sergeev M.G. Conservation of orthopteran biological diversity relative to landscape change in temperate Eurasia // Journal of Insect Conservation. 1998. Vol. 2. P. 247-252. https://doi: 10.1023/A: 1009620519058/.
23. Sergeev M.G. Distribution patterns of grasshoppers and their kin in the Boreal zone // Psyche. 2011. 2011. Article ID 324139, 9 pp. doi: https://doi.org/10.1155/2011/324130/.
24. Sergeev M.G. Distribution patterns of grasshoppers and their kin over the Eurasian Steppes // Insects. 2021. Vol. 12. 77. https://doi.org/10.3390/insects12010077/.
25. Sergeev M. G., Storozhenko S. Yu., Benediktov A. A. An annotated check-list of Orthoptera of Tuva and adjacent regions. Part 3. Suboder Caelifera (Acrididae: Gomphocerinae: Gomphocerini; Locustinae) // Far Eastern Entomologist. 2020. No. 402. P. 1-36. doi: https://doi.org/10.25221/fee.402.!.
26. Uvarov B. P. A representative of an Old World subfamily of Acrididae in south-western North America // Pan-Pacific Entomologist. 1937. Vol. 13, № 3. P. 97-100.
27. Uvarov, B. P. Grasshoppers and Locusts, Vol. 2. London: Centre for Overseas Pest Research, 1977. 613 p.
