CC BY
94
СЕРГЕЕВ Михаил Георгиевич - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета и ведущий научный сотрудник Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск). Член Правления Международного ортоптерологического общества и Совета директоров Международной ассоциации прикладной акридологии. Автор и соавтор 17 монографий, 7 учебников и учебных пособий и более 130 научных статей
Пластинокрыл обыкновенный (РЛалегс^ега fa/caíaj широко распространен по югу внетропической Евразии. Этот кузнечик обычно обитает в высокотравье и зарослях кустарников и сам формой тела напоминает листья
Бескрылая кобылка\№0zotett\x pedestris) обитает^ргвным образом на км^гесной зоны и в лесостен*от Европы
Степь. Жаркий летний день. Оглушительный треск саранчуков и рулады кузнечиков... Именно в такое время осознаешь, как много этих столь милых слуху «поющих в траве». Но когда обилие некоторых из них увеличивается на порядки - это уже катастрофа, экологическая и экономическая.
Многие десятилетия ученые из разных стран пытаются разгадать тайны этих известных еще с библейских времен насекомых. Почему, например, одни виды саранчовых так и остаются редкими, а численность других может увеличиваться в разы? Почему некоторые из них время от времени формируют огромные стаи? До сих пор далеко не на все подобные вопросы есть ответы...
Ключевые слова: прямокрылое насекомое, саранча, кобылка, экология, биогеография, популяция, адаптация, массовое размножение, защита растений Key words: Orthoptera, locust, grasshopper, ecology, biogeography, population, adaptation, outbreak, plant protection
116
«И пришла саранча и гусеницы без числа».
Псалтирь, Псалом 104
Саранчовые (Аспс1спс1еа) - довольно крупные насекомые, принадлежащие к отряду прямокрылых (ОгЙюр1ега). Их ближайшие родственники - всем известные кузнечики и сверчки, а также малоизвестные мелкие обитатели растительной подстилки, прыгунчики и триперсты.
Многие из прямокрылых хорошо заметны в естественных местообитаниях: они ярко окрашены, «музыкальны», высоко прыгают и способны к полету.
Эти насекомые издавна привлекают к себе внимание человека: сверчков и кузнечиков на Востоке принято держать дома вместо привычных нам певчих птиц, а бои между самцами сверчков столетиями являются азартным спортивным зрелищем. В ряде стран Азии и Африки местные виды саранчовых по сей день считаются лакомством: их жарят, варят, сушат.
Но все же гораздо чаще мы вспоминаем о них, когда узнаем об ущербе, причиненном очередным нашествием прожорливых насекомых. Неудивительно, что в сознании человека саранча в первую очередь ассоциируется с «образом врага».
I а I аеа паоа^а Га ап|э да 1 ё|э АаёТаопёбр...
Становление земледелия на протяжении последних десяти тысяч лет неотъемлемо связано с регулярными вторжениями саранчовых на возделываемые поля. Изображения одного из самых знаменитых видов вредителей - пустынной саранчи - встречается в гробницах первых египетских фараонов. Об ущербе, нанесенном пустынной саранчой, свидетельствуют ассиро-вавилонские клинописные таблички.
В Китае традиция содержания в неволе поющих кузнечиков и сверчков привела к появлению своеобразного промысла - производству специфических «зоотоваров». На фото - мисочка-поилка для крупных кузнечиков
В турецкой Каппадокии - древней земле на перекрестке цивилизации - обитают редчайшие виды прямокрылых насекомых, и время от времени происходят вспышки их массового размножения (на фото - каньон р. Ихлара, где сохранились древние пещерные поселения и монастыри). Здесь на стене часовни Св. Варвары в монастырском комплексе Гёреме (IX—X вв.) сохранилась фреска с уникальным изображением гигантской саранчи
Саранча несколько десятков раз упоминается в Библии, причем в основном как враждебное человеку существо. Недаром она заслужила славу одной из апокалиптических «казней египетских»: «И напала саранча на всю землю Египетскую, и легла по всей стране Египетской в великом множестве; прежде не бывало такой саранчи, и после сего не будет такой» (Исход, 10, 14).
С массовым размножением этого вредителя сталкивались и жители Древней Руси. Так, в «Повести временных лет» описана страшная картина, наблюдавшаяся в конце XI в.: «Пришла саранча 28 августа и покрыла землю, и было смотреть страшно, шла она в северные страны, пожирая траву и просо».
С тех пор мало что изменилось. Так, при нашествии саранчи в 1986-1989 гг. в Северной Африке и на Ближнем Востоке химическими инсектицидами были обработаны сельхозугодия на площади почти в 17 млн га, а суммарные затраты на ликвидацию самой вспышки и ее последствий превысили 270 млн дол. В 2000 г. в странах СНГ (главным образом в Казахстане и на юге России) было обработано более 10 млн га.
Вспышки массового размножения в первую очередь характерны для так называемых стадных саранчовых (в быту - просто саранча). В благоприятных условиях они формируют кулиги - огромные скопления личинок, плотность в которых может превышать 1000 экз/м2. Кулиги, а затем и стаи взрослых особей могут активно мигрировать, иногда на очень большие расстояния (известны случаи перелетов стаи саранчи через Атлантический океан).
К счастью, лишь немногие виды способны достигать катастрофической численности. Во-первых, это пустынная и перелетная саранча. У этих самых знаменитых и широко распространенных представителей стадных саранчовых имеется еще одна особенность - ярко выраженная фазовая изменчивость. Это означает, что особи на разных фазах численности заметно отличаются друг от друга по внешенму виду. Особи стадной фазы характеризуются темной окраской, более длинными крыльями и лучшим развитием мускулатуры.
Изменения во внешнем облике и численности других видов стадных саранчовых (например, обитающей в пределах СНГ итальянской и мароккской саранчи) не столь разительны, что, впрочем, не мешает их стаям перелетать на значительные расстояния (в десятки и даже сотни километров) в поисках пищи.
1\1Тдааоаёе ТёТаТбТаёу
Именно стадные виды саранчовых наносят основной ущерб в годы вспышек их численности, уничтожая на своем пути почти все зеленые части растений. Но и их нестадные родственники (которых часто назы-
118
ЛИЦОМ К ПРИРОДЕ
вают кобылками и коньками), а также их дальние сородичи из отряда прямокрылых также могут размножаться в большом количестве и уничтожать растительный покров как в естественных экосистемах, так и на полях.
Но следует ли считать этих насекомых только лишь наказанием человечества? На самом деле в качестве растительноядных животных они являются важнейшим элементом пищевых сетей в травянистых экосистемах, в первую очередь в степях, прериях, полупустынях и саваннах. Эта не столь явная их роль была отмечена еще в библейских текстах: «Оставшееся от гусеницы ела саранча, оставшееся от саранчи ели черви, а оставшееся от червей доели жуки» (Книга пророка Иоиля, 1, 4).
Известный сибирский энтомолог И. В. Стебаев еще в начале 1960-х гг. показал, что в умеренных широтах Евразии саранчовые в течение теплого сезона могут потреблять свыше 10 % зеленой фитомассы трав. Кроме того, они активно используют в пищу опад, а при недостатке растительной пищи способны переключаться на трупы своих собратьев, экскременты других животных и т. д. (саранча способна даже поедать текстиль и кожаные изделия!). Одна средняя особь сибирского степного саранчового за всю жизнь потребляет примерно 3-3,5 г зеленых частей растений - это примерно в 20 раз больше ее взрослого веса (Рубцов, 1932). Несколько большие цифры получены для североамериканских и южно-африканских саранчовых.
Такая прожорливость этих насекомых парадоксально оборачивается для природных сообществ благом. Так, Стебаев и его коллеги установили, что саранча способствует разрушению и быстрейшему возвращению растительной массы в круговорот вещества и энергии: в кишечнике многих степных видов саранчовых листья и стебли злаков подвергаются не столько перевариванию, сколько измельчению и фрагментированию, а симбиотические кишечные микроорганизмы обогащают эти фрагменты витаминами группы В. В результате экскременты саранчовых превращаются в превосходное органическое удобрение. Ко всему прочему канадские исследователи показали, что саранчовые, объедая листья, активизируют рост растений и увеличивают их продуктивность.
■-V.'.'J.' ■.
Единственным стадным видом североамериканских саранчовых была так называемая саранча Скалистых Гор (Melanoplus spretus), бывшая для фермеров настоящим бедствием. Но на рубеже XIX—ХХ вв. она полностью вымерла, сохранившись только как музейные экспонаты. По: (United States Entomological Сommission. First Annual Report for the Year 1877 relating to the Rocky Mountain Locust)
Таким образом, несмотря на то, что ущерб, наносимый саранчовыми и другими прямокрылыми, может быть огромным, их роль в обеспечении нормального функционирования и устойчивости природных экосистем, особенно травянистых, колоссальна.
хаёТааё - абаа ёёё абоа?
Люди на протяжении многих веков пытаются бороться с саранчой. До начала XX в. использовались достаточно простые способы: механическое уничтожение, выжигание и распашка мест залежей яйцекладок.
Позже начали широко применяться различные химические препараты, причем за последние десятилетия спектр инсектицидов существенно изменился: на смену печально известным ДДТ и ГХЦГ сначала пришли фосфорорганические соединения, а затем более специфичные синтетические пиретроиды, ингибиторы синтеза хитина (основного компонента наружного скелета насекомых) и т. п.
Итальянская саранча, или прус (CaШptamus italicus), селяет огромную территорию от Атлантического океана до юга Западной Сибири и Синьцзяна. Вспышки этого опасного вредителя формируются в основном на юге степной зоны и в полупустынях, а также в пустынных оазисах. Они нерегулярны, но в это время прус может расселяться даже в местах, где обычно не встречается. На фото - кулига итальянской саранчи на краю поля многолетних трав (Кулунда, 2000 г.)
Однако, несмотря на снижение общей токсичности и эффективных доз новых инсектицидов, экологические проблемы их применения не исчезли (в первую очередь это относится к гибели других беспозвоночных). Этих недостатков лишены биопрепараты, биологически активные вещества и другие подобные средства, во многих случаях дающие хороший эффект. Однако действие таких препаратов проявляется не сразу, и быстро подавить вспышку численности вредителя с их помощью нельзя.
119
В результате, несмотря на все длительные и титанические усилия, включая массированное применение ^^ л. и широкомасштабную распашку времен освоения целины, решить «саранчовую» проблему до сих пор не удалось. Вместе с тем в некоторых случаях воздействие человека на саранчовых и других прямокрылых может иметь губительные последствия, причем это относится не только к редким видам с небольшими ареалами. Так, по мнению американского исследователя Д. Локвуда, жертвой изменения практики землепользо-
Дыбка степная (Saga pedo) заселяет степи и полупустыни юга Европы, Казахстана и Западной Сибири. Этот самый крупный отечественный кузнечик на глаза попадается редко. По своим повадкам и пищевым пристрастиям напоминает богомола: в его «лапы» в прямом смысле попадают саранчовые, сверчки, жуки и клопы. Еще одна особенность этого вида - партеногенетическое размножение: все его представители - самки. Вид занесен в Красный список Международного союза охраны природы и Красную книгу РФ
вания в конце XIX в. стала упоминавшаяся выше знаменитая саранча Скалистых Гор. После очередной вспышки массового размножения ее популяции сохранялись в долинах рек, которые и начали активно распахивать. В результате сегодня этот вид считается полностью исчезнувшим: последний его представитель был пойман в 1903 г.
Но есть и обратные примеры: в ряде случаев деятельность человека способствует не уменьшению, а росту численности прямокрылых. Такой результат вызывают, например, перевыпас скота, внедрение противоэрозионных систем земледелия и увеличение площади залежей. Так, в последние десятилетия на юго-востоке Западной Сибири за счет использования антропогенных ландшафтов, расширяются ареалы малой крестовички, голубокрылой кобылки, обыкновенного пластинокрыла и др.
Известны и случаи антропогенного расселения прямокрылых, на большие расстояния. Именно таким образом несколько европейских видов, например, крупный хищник-засадник степная дыбка, освоили некоторые тепло-умеренные области востока Северной Америки.
I Т|эйёа а обааа
Саранчовые и их сородичи из отряда прямокрылых сами по себе представляют интереснейший объект для исследования. Так, мало кто знает, что среди них встречаются виды, проводящие всю или почти всю жизнь на деревьях и кустарниках (особенно много таких форм в тропических лесах). Некоторые обитатели теплых широт способны перемещаться по поверхности воды подобно водомеркам, другие - довольно хорошо плавать, даже под водой. Ряд прямокрылых (например, медведки) роют норы, а лжекузнечики могут поселяться в пещерах.
Считается, что саранчовые много-ядны, но в действительности почти все они предпочитают питаться вполне определенными группами растений, а для некоторых и вовсе характерна ярко выраженная трофическая специализация. Такие гурманы могут без ущерба для здоровья поедать, например, ядовитые растения (борцы, чемерицы и др.). Среди кузнечиков, особенно
крупных, преобладают хищники или виды со смешанным питанием, а значительная часть остальных прямокрылых способна перерабатывать мертвый растительный опад.
Очень интересны и разнообразны адаптации насекомых, связанные с размножением. Особенно это относится к средствам коммуникации, по которым можно распознать половую принадлежность особи. Самцы прямокрылых уникальны по многообразию способов издава-ния звуков: здесь и взаимодействие правого и левого надкрылий; задних конечностей и верхней стороны надкрыльев; задних конечностей и нижней стороны надкрыльев; задних бедер; особый орган Краусса; наконец, просто «скрежет» челюстями. Иногда могут петь и самки.
Виды, не способные издавать звуки, часто используют сигнальную окраску: у самцов очень ярко окрашенными бывают задние крылья, задние голени, внутренняя сторона задних бедер, которые насекомые демонстрируют во время ухаживания.
У большинства саранчовых после оплодотворения самки откладывают в почву группу яиц, окруженную более или менее прочной оболочкой. Такую кладку по ассоциации с традиционным глиняным сосудом называют кубышкой. Другие прямокрылые также откладывают яйца прямо в почву, но есть кузнечики, которые используют для этого зеленые растения. Они надпиливают краем своего яйцеклада листья или побеги и откладывают яйца в образовавшуюся щель.
Заслуживает отдельного упоминания и хорошо развитая у саранчовых и их сородичей способность к передвижению. Многие из них способны активно ходить, прыгать и летать, однако, как правило, их перемещения не превышают десятков метров. Обычные на юге Сибири трещотки могут держаться в воздухе десятки минут: используя
Степной конек (Еис1юг1Ь1рриз риМпаШэ) типичен для степей юга России и Казахстана. Этот вид истинных саранчовых часто держится в зарослях ковылей, где его непросто заметить
j I
потоки теплого воздуха, они поднимаются на высоту свыше 10 м. Но даже эти рекордсмены чаще всего возвращаются на тот участок, с которого они взлетели (Казакова, Сергеев, 1987). Исключения составляют стадные саранчовые. Как уже упоминалось, они могут перемещаться на значительно большие расстояния: личинки - до десятков и сотен метров, а взрослые улетают на десятки и сотни километров.
Некоторые нелетающие виды используют для расселения нетривиальные способы. Так, английский исследователь Г. Хьюит и его коллеги (Hewitt et al., 1990) наблюдали в Альпах, как особи бескрылой кобылки запрыгивали на овец и перемещались в прямом смысле верхом.
Ааа ааёа i Та Тбёоаём
Саранчу и ее сородичей активно изучают на протяжении последних двух веков: отряд прямокрылых был выделен П. А. Латрейем еще в 1793 г. Исследователи XIX в. в основном занимались описанием новых форм и изучением индивидуального развития этих насекомых, но уже тогда появились и первые экологические наблюдения, в том числе за потенциально вредными видами.
В XX в. эти традиционные направления развивались: были выявлены многочисленные новые таксоны, преимущественно из тропических регионов; установлены основные закономерности распределения прямокрылых. Но особое внимание уделялось экологии - внутри-популяционным взаимодействиям, динамике популяций и сообществ, роли в естественных и антропогенных ландшафтах.
Этот представитель своеобразного семейства пустынных саранчовых (р. С/ур/юйпе^/з) почти незаметен среди камней горной пустыни. Все представители этого рода имеют небольшие ареалы и встречаются только в Малой Азии и на Балканах
Многие виды р. Аспс!а - чемпионы мимикрии. Эти насекомые обычны для субтропических и тропических злаковников Старого Света. В России встречаются на юге европейской части и в Приморье
Типичный обитатель пустынь и полупустынь -кобылка-гребневка (РугдснЗега агта1а) - успешно прячется среди камней, частично прикрытых растительным опадом
Прямокрылые прекрасно приспособлись к своей среде обитания, в совершенстве усвоив приемы маскировки. Например, окраска видов, живущих на стеблях злаков, как бы «растворяет» подобные существа в толще травостоя. Их соседи, живущие на поверхности почвы, «прячутся» за счет расчленяющего сочетания пятен своего окраса, имитирующего растительный опад. В злаковниках теплых районов встречаются виды, формой тела имитирующие стебли злаков, а обитатели пустынных ландшафтов часто почти сливаются с предпочитаемым типом поверхности благодаря своеобразной окраске и особенностям строения тела. Прямокрылые (особенно кузнечики), заселяющие деревья и кустарники, часто похожи на листья
Выдающуюся роль в исследовании саранчовых сыграли наши соотечественники, работавшие как в бывшем СССР, так и заграницей. Так, член английского Королевского общества и создатель известного Противоса-ранчового центра в Лондоне Б. П. Уваров в 1920-е гг. разработал теорию фаз, ставшую основой современной экологии саранчовых.
Конечно, в конце XX—начале XXI вв. у исследователей появилась возможность получить принципиально новые данные об этих насекомых с помощью молеку-лярно-генетических, биохимических и информационных методов. Особенно это касается механизмов перехода от одиночной фазы к стадной и обратно, миграций кулиг и стай и т. п.
123
з :
" # ■
£ .
- - ■
14
Л >« тК
■' *
4
Г Л
* £ -в*
Один из самых обычных видов саранчовых, обитающих в степях Казахстана и на юге Западной Сибири - атбасарка (Dociostaurus кгаиээ/) На переднем плане - вымытая из почвы прошлогодняя кубышка. В умеренных широтах перезимовать способны только яйца, из которых весной рождается новое поколение
Сухие степи Убсунурской котловины - характерный для саранчовых ландшафт, где их численность постоянно высока и где они являются ведущей группой растительноядных организмов
Однако эти возможности часто не реализуются. Во многом это происходит благодаря тому, что интерес к этим насекомым (как и финансирование исследований) резко падает после подавления очередной вспышки, когда минует опасность для сельского хозяйства.
Тем не менее данные, которые удалось получить на протяжении последних лет, позволяют взглянуть на проблему саранчовых с принципиально иной точки зрения. Так, традиционно считается, что в пределах одного природного региона пространственно-временная динамика поселений одного вида практически одинакова.
Однако исследования популяций итальянской саранчи в Кулундин-ской степи в 1999—2009 гг. выявили
Кузнечик крошечный (МкатЫа риэШа) - редкий эндемик степей и полупустынь - встречается от знаменитого заповедника «Аскания-Нова» до сибирской Кулунды
сложную «волнообразную» картину многолетнего пространственного перераспределения максимальных и минимальных плотностей насекомых. Иными словами, даже соседние группы локальных поселений этого вида саранчи в разное время выходили из депрессии численности и достигали пика размножения.
Чем же определяется такой разный характер популя-ционных траекторий? Оказалось, что один из главных факторов, определяющих организацию популяций массовых (и нередко потенциально вредных) саранчовых - неоднородность природной среды. Ведь каждый участок обитания не похож на другой, более того, на каждом из них постоянно меняются такие важные для насекомых показатели, как увлажненность, характеристики почв и растительного покрова, степень антропогенного воздействия.
Другой тревожащий результат - совпадение многих районов вспышек массовых размножений саранчовых с центрами разнообразия других насекомых. И борьба с вредителями может в итоге привести к гибели редких видов.
Сведения, которыми сегодня располагают ученые, свидетельствуют о том, что в наши дни человек недооценивает проблему саранчовых и их родственников.
Необходимо продолжать многолетние исследования экологии и биогеографии популяций массовых видов, а также многовидовых сообществ. Такие данные могут служить фундаментом для проведения мониторинга, а также разработки мер по управлению популяциями, ориентированных на минимизацию экологического ущерба и поддержание биоразнообразия. Сама система управления популяциями этих насекомых должна быть направлена не на подавление массовых размножений, а на их предупреждение.
Назрела необходимость развития соответствующих приложений информационных технологий, в первую очередь географических информационных систем и систем дистанционного зондирования Земли. Именно в этом направлении возможен технологический прорыв, который обеспечит выход прогнозов на принципиально иной уровень. И это особенно важно сейчас, в условиях увеличения частоты климатических пертурбаций и интенсификации преобразующей среду деятельности человека.
Литература
Лачининский А.В., Сергеев М.Г., Чильдебаев М.К. и др. Саранчовые Казахстана, Средней Азии и сопредельных территорий//Международная ассоциация прикладной ак-ридологии, Университет Вайоминга. Ларами, 2002. 387 с.
Сергеев М. Г. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северной Азии: пятьдесят лет спустя // Евразиатский энтомологический журнал. 2007. Т. 6, № 2. С. 129-141 + вкладка II.
LockwoodJ. A. Locust. New York: Basic Books, 2004. 294p.
Lockwood J. A., Latchininsky A. V., Sergeev M. G. (Eds.) Grasshoppers and grassland health: Managing grasshopper outbreaks without risking environmental disaster. Kluwer Academic Publishers, 2000. 221 p.
Samways M.J., Seigeev M. G. Orthoptera and landscape change // The bionomics of grasshoppers, katydids and their kin. CAB International, 1997. P. 147-162.
Seigeev M. G. Conservation of orthopteran biological diversity relative to landscape change in temperate Eurasia // Joum. Insect Conservation. 1998. Vol. 2, N3/4. P. 247-252.
В публикации использованы фото автора
