CC BY
0УДК 574.9: 595.727 (4/5:212.6) DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1222-1227
САРАНЧОВЫЕ СТЕПЕЙ ЕВРАЗИИ: ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ КАК ИНСТРУМЕНТ ПОЗНАНИЯ ПРОШЛОГО, ПОНИМАНИЯ НАСТОЯЩЕГО И ПРОГНОЗА БУДУЩЕГО
GRASSHOPPERS OF THE EURASIAN STEPPES: ECOLOGO-GEOGRAPHIC MODELLING AS AN APPROACH TO KNOWLEDGE OF THE PAST, UNDERSTANDING OF THE PRESENT AND PREDICTION OF THE FUTURE
Сергеев М.Г.1, 2, Молодцов В.В.1, Батурина Н.С.1, Ванькова И.А.1, Ефремова О.В.1, Жарков В.Д.1, Ким-Кашменская М.Н.1, Пашкова А.И.1, Попова К.В.1, Стороженко С.Ю.3 Sergeev M.G.12, Molodtsov V.V.1, Baturina N.S.1, Van'kova I.A.1, Yefremova O.V.1, Zharkov V.D.1, Kim-Kashmenskaya M.N.1, Pashkova A.I.1, Popova K.V.1, Storozhenko S.Yu.3
1 Новосибирский государственный университет, Россия 2Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия 3ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия
Novosibirsk State University, Russia 2Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia 3Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity FEB RAS, Vladivostok, Russia
E-mail: mgs@fen.nsu.ru1, mgsergeev@aol.com2
Аннотация. Впервые обсуждаются результаты сравнительного анализа эколого-географических моделей распространения степных саранчовых. Показаны возможности использования таких моделей для обоснования пространственных и долговременных прогнозов изменений расселения как массовых (в том числе потенциальных вредителей), так и редких видов. Впервые созданы модели распространения комплекса трех важнейших вредителей (итальянский прус, перелетная саранча и чернополосая кобылка). Выяснена разнонаправленность прогнозируемых изменений ареалов у разных видов саранчовых и других прямокрылых.
Ключевые слова: Насекомое, саранча, кобылка, модель, экологическое распределение, вредитель, биоразнообразие.
Abstract. Results of the comparative analysis of the ecologo-geographic models (SDM) of the steppe acridid distribution are discussed for the first time. Some opportunities to use these models for justification of the spatial and long-term forecasts of shifts in distribution of both abundant (including some potential pests) and rare species are shown. The distribution models of the set containing three most significant pests (Italian and migratory locusts, handsome cross grasshopper) are generated for the first time. Multidirectional predicted changes of range boundaries and structures are revealed for different species of Acridoidea and other Orthoptera.
Key words: Insect, locust, grasshopper, model, ecological distribution, pest, biodiversity.
Введение. Степные ландшафты, широко распространенные во внетропической Евразии от юга Европы до востока Китая, отличаются высоким разнообразием различных групп животных, трофически и топически связанных с травянистыми растениями. Среди них особенно заметны саранчовые (Acridoidea) [1, 2], часто играющие ведущую роль в местных экосистемах [3]. Эти насекомые могут массово размножаться и перерабатывать значительную часть чистой первичной продукции [3], а некоторые входят в число важнейших вредителей полей и пастбищ [4]. Вместе с тем в этом надсемействе представлены и редкие степные виды, часть из которых заслуживает охраны [2, 5, 6]. В связи с этим возникает проблема оценки возможных изменений в распределении видов и популяций саранчовых на фоне глобальных, региональных и локальных трендов трансформации экосистем. Один из путей ее решения — эколого-географическое моделирование расселения видов на основе сопряженного анализа данных о точках их нахождения и о распределении тех или иных переменных, описывающих гетерогенность среды обитания Acridoidea. Задача данной публикации - продемонстрировать возможности такого моделирования для выявления вероятных изменений границ ареалов саранчовых степей Евразии и размещения их популяций.
Материалы и методы. Оригинальные данные о распределении саранчовых собраны в 1976-2023 гг. в степных регионах Евразии, а также на сопредельных территориях. Основной метод сбора - стандартным сачком на протяжении определённого промежутка времени (обычно от 10 до 30 мин) с последующим пересчётом на один час в основных типах местообитаний [7, 8]. Кроме того, как правило, проводился направленный поиск редких видов, а также учеты кошением сачком и плотности насекомых на сериях площадок. Все точки сбора данных привязаны к системе географических координат, абсолютным высотам и ландшафтным характеристикам. Использованы также экспедиционные данные и материалы коллекционных фондов Новосибирского государственного университета, Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН (Владивосток), а также ряда других организаций. Географические координаты точек обнаружения саранчовых до 2000 г. устанавливались с помощью открытых пакетов Google Earth Pro 7.3.3 и ArcGIS Explore с уточнением в необходимых случаях по доступным топографическим картам.
Как базовая использована карта в равноугольной конической проекции Ламберта. Картографические модели географического распространения редких видов построены на основе подходов максимальной энтропии (пакет MaxEnt 3.4.4 [9, 10]) и генерации эллипсоидальной многомерной экологической ниши (пакет ellipsenm в среде R [11]). Для моделировании использованы метеоданные (19 так называемых стандартных биоклиматических параметров) c привязкой к географическим координатам с разрешением 30 угловых секунд [12]: усредненные по месяцам для периода 1970-2000 гг. и прогнозные для 2021-2040 и 2041-2060 гг. (модель климатических изменений CNRM-ESM2-1 [13] и прогноз дальнейшего увеличения концентрации парниковых газов в атмосфере (3-7.0 Shared Socioeconomic Pathway [14])).Статистическая поддержка оценивалась с помощью площади под кривой (AUC). Для сопоставления картографических моделей использовался пакет Map Comparison Kit 3.2.3 [15].
Результаты исследований и обсуждение. Понимание настоящего. Сопоставление данных о распространении вида и о распределении параметров, характеризующих окружающую среду, в первую очередь климатических, дает возможность не просто очертить районы, наиболее благоприятные для него и в которых он и так известен, но и выделить территории, где возможно его обитание, что особенно важно для оценки вероятности его расселения за пределы современного ареала. Для массовых видов, в первую очередь потенциальных вредителей, подобный пространственный прогноз крайне актуален [16, 17], так как позволяет определить участки и связанные с ними популяции, для которых необходима первоочередная организация мониторинга [18]. Особенно наглядны результаты объединения моделей для нескольких наиболее опасных в последние десятилетия вредителей (рисунок 1), которые демонстрируют, что в пределах всех степных, лесостепных, полупустынных и, очасти, северопустынных регионов Азии сохраняется весьма высокая вероятность массовых размножений саранчовых.
Моделирование перспективно и для оценки ситуации с редкими видами, которые часто известны по единичным находкам, поскольку появляется возможность оценки вероятности обнаружения популяций подобных саранчовых на неисследованных территориях [6, 19, 20]. К примеру, для пестрой копьеноски Aeropedellus baliolus, известный ареал которой ограничен юго-востоком Западно-Сибирской равнины и северо-восточной и центральной частями Казахского мелкосопочника [2, 5, 17, 20], анализ многомерной экологической ниши вида показывает возможность обитания вида и на юго-западе этой равнины, в частности на юге Зауралья (рисунок 2). Вместе с тем уровень статистической поддержки моделей при небольшом числе известных точек (особенно менее 10), как правило, невысок. Кроме того, при моделировании распределения эндемиков горных систем использование так называемого стандартного набора биоклиматических переменных может быть недостаточным, что уже показано нами для травянки Невского Stebonobothrus newskii, обитающей в высокогорьях западной части Алтае-Саянской горной системы [20]. В таких случаях целесообразно расширение набора параметров, используемых в моделировании: в первую очередь за счет оценок абсолютной высоты, характеристик почвенно-растительного покрова, а также потока солнечной радиации [20].
70.0 80.0 90.0 100.0 110.0 120.0 130.0
О 500 1,000 km
Suitability of conditions
] 0.001 !■ 0.2 0.4 j | 0.6 Ш1 0.8 ■ 0.1 _I 0.3 [ I 0.5 ■ 0.7 ■ 0.9
Рисунок 1. Оценка максимальной пригодности местообитаний для комплекса трех важнейших потенциальных вредителей (итальянский прус Calliptamus italicus, перелетная саранча Locusta migratoria и чернополосая кобылка Oedaleus decorus) по всем точкам находок в пределах внетропической Азии и полному набору биоклиматических переменных для 19702000 гг. (алгоритм MaxEnt).
Рисунок 2. Оценка пригодности местообитаний для пестрой копьеноски по всем точкам находок и набору из шести некоррелирующих биоклиматических переменных для 1970-2000 гг. (алгоритм еШр8епш).
Познание прошлого. При наличии представительных данных о точках нахождения вида в разные временные интервалы (например, с конца XIX в. до середины XX в. и с середины последнего до 2023 г.) можно выявить изменения в его расселении. Так, для чернополосой кобылки на юго-востоке Западно-Сибирской равнины установлено заметное расширение ареала на север и северо-восток [17]. Для другого, когда-то массового в этом регионе вида, а именно
сибирской кобылки Gomphocerus sibiricus, наоборот, продемонстрировано значительной сокращение числа известных популяций [16].
Эколого-географическое моделирование при отсутствии палеобиологических данных также перспективно для оценки природных условий, в которых в прошлом вероятно формировался вид. Подобые идеи высказывались еще в первой половине прошлого века [21], но возможности их реализации были ограничены, так как данных о распределении популяций большинства видов до последних десятилетий XX в. было немного [5, 22, 23]. Анализ созданных моделей может позволить, с одной стороны, более четко выявить приуроченность того или иного вида к определенному типу (или набору типов) ландшафтных выделов, а с другой - оценить сходство (в том числе на количественном уровне) распределения разных представителей одного крупного таксона, например, тех же саранчовых, и продемонстрировать их историческую связь с определенными обстановками прошлого.
Прогноз будущего. Наличие представительного и открытого массива прогнозных оценок биоклиматических переменных, основанного на почти двух десятках моделей изменений климата в будущем для временных промежутков 2021-2040, 2041-2060, 2061-2080 и 2081-2100 г. и для четырех принятых сценариев дальнейшего увеличения концентрации парниковых газов в атмосфере [12], дает возможность определения вероятных трендов изменения распределения саранчовых, а также других прямокрылых насекомых.
Вместе с тем сопоставление эколого-географических моделей, сгенерированных к настоящему времени на основе одних и тех же принципов (одинаковый набор биоклиматических переменных, одна и та же модель изменения климата в будущем, один набор сценариев увеличения концентрации парниковых газов), показывает разнонаправленность возможных изменений расселения разных видов, а также их комплексов. Например, для уже упомянутого комплекса основных вредителей (итальянский прус, перелетная саранча и чернополосая кобылка) при значительном увеличении концентрации парниковых газов вероятно значительное расширение территории с очень благоприятными для него условиями, причем как на север (фактически в районы современной средней тайги, в том числе до центра Якутии), так и на юг (в современные аридные районы Внутренней Азии) и даже на восток - до северо-востока Китая и юга Дальнего Востока России (рисунок 3).
70.0 80.0 90.0 100.0 110.0 120.0 130.0
О 500 1,000 km
Suitability of conditions
: 0.001 H 0.2 0.4 I I 0.6 ■ 0.8 ■ 0.1 | 0.3 . ! 0.5 ■ 0.7 Ш 0.9
Рисунок 3. Оценка максимальной пригодности местообитаний для комплекса трех важнейших потенциальных вредителей (итальянский прус Calliptamus italicus, перелетная саранча Locusta migratoria и чернополосая кобылка Oedaleus decorus) по всем точкам находок в пределах внетропической Азии и полному набору биоклиматических прогнозных переменных для 2021-2040 гг. (алгоритм MaxEnt, модель климатических изменений CNRM-ESM2-1 [13] и прогноз дальнейшего увеличения концентрации парниковых газов в атмосфере - SSP3-7.0 [14]).
Заключение. Сравнительный анализ сгенерированных на данном этапе моделей эколого-географического распределения как массовых и потенциально вредных, так и редких видов саранчовых и других прямокрылых насекомых в регионе исследований методами максимальной энтропии и построения многомерных экологических ниш, во-первых, показывает хорошее соответствие таких моделей (при использовании набора биоклиматических переменных 19702000 гг.) реальной картине распределения известных точек нахождения, во-вторых, позволяет выделить районы возможного обитания каждого вида в слабо изученных регионах, в-третьих, дает возможность выделить наиболее значимые для каждого вида биоклиматические переменные, а в-четвертых, для части видов удается выделить участки, благоприятные для их обитания, за пределами их современных ареалов.
Сравнительный анализ подобных, сгенерированных для актуальных условий и для прогнозных периодов 2021-2040 и 2041-2060 гг. на основе максимально возможного набора биоклиматических переменных по модели CNRM-ESM2-1 и сценарию развития 3-7.0, предполагающему значительное увеличение концентрации парниковых газов в тропосфере и соответствующее заметное увеличение средних температур, показывает отсутствие каких-то общих трендов. Например, прогнозы для редкого реликтового прямокрылого Paracyphoderris erebeus, популяции которого приурочены преимущественно к таежным ландшафтам юга Дальнего Востока, показывают отсутствие каких-то заметных перестроек области его обитания [24]. Напротив, для одного из основных вредителей - перелетной саранчи прогнозируется значительное смещение оптимальных районов обитания на север (в современную южную и даже среднюю часть таежной зоны) и на восток (в том числе на юг Дальнего Востока). Сходные изменения прослеживаются для редкого, связанного в основном с сухими степями Asiotmethis jubatus. Прогнозные сценарии для барабинской трещотки Angaracris barabensis и сибирской кобылки объединяют заметные разнонаправленные изменения: значительное снижение оптимальности обитания в западных частях ареалов (в пределах регионах исследований - юг Западной Сибири и север Казахстана) и дальнейшее улучшение условий или их сохранение на том же уровне в восточных частях ареалов, причем возможно и значительное улучшение условий обитания этих саранчовых в Якутии. Для восточной бескрылой кобылки Prumnaprimnoa можно ожидать почти повсеместное ухудшений условий по всему югу современного ареала, смещение оптимальных областей в более северные районы, в том числе по побережью Охотского моря вплоть до окрестностей Магадана.
Итак, анализ результатов эколого-географического моделирования распределения видов степных саранчовых на основе сопряженного анализа данных о точках их нахождения и о распределении тех или иных переменных, в первую очередь биоклиматических, показывает разнообразные возможности использования этого подхода для установления закономерностей распространения этих насекомых, выявления изменений характера их расселения, выяснения территорий, в пределах которых как в ближайшем будущем, так и в отдаленной перспективе вероятны массовые размножения потенциальных вредителей и их комплексов, а также оценки ситуации с популяциями редких представителей надсемейства, перспективных для охраны, том числе определения всех территорий, в пределах которых вероятно существование подобных популяций, и районов, в которых при необходимости вид можно интродуцировать.
Благодарности. Мы искренне благодарны всем коллегам, особенно участниками многочисленных экспедиций и кураторам коллекционных фондов, за разнообразную помощь. Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-66-00031 (https://rscf.ru/project/22-66-00031).
Список литературы
1. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые - Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. М., Л.: Изд-воАНСССР, 1950.С. 379-423.
2. Sergeev M.G. Distribution patterns of grasshoppers and their kin over the Eurasian Steppes // Insects. 2021. Vol. 12. 77. DOI 10.3390/insects12010077.
3. Stebaev I.V., Naplekova N.N., Volkovincer V.V. Epigäische Zoo-Mikrobioten-Komplexe mit Orthopteren und Tenebrioniden im Südostlichen Altaj-Gebirge und ihre Beziehungen zu bodenbildenden Prozessen // Pedobiologia. 1968. Bd 8. S. 345-386.
4. Сергеев М.Г. Вредные саранчовых России и сопредельных регионов: прошлое, настоящее, будущее // Защита и карантин растений. 2010. № 1. С. 16-22.
5. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.
6. Sergeev M.G. Conservation of orthopteran biological diversity relative to landscape change in temperate Eurasia // Journal of Insect Conservation. 1998. Vol. 2. P. 247-252. DOI 10.1023/A:1009620519058.
7. Gause G.F. Studies on the ecology of the Orthoptera // Ecology. 1930. Vol. 11, No. 2. P. 307-325. DOI 10.2307/1930266.
8. Сергеев М.Г. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северной Азии: пятьдесят лет спустя // Евразиатский энтомологический журнал. 2007. Т. 6, № 2. С. 129-141.
9. Phillips S.J., Anderson R.P., Schapire R.E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. 2006. Vol. 190. P. 231-259. DOI 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026.
10. Morales N.S., Fernándex I.C., Baca-González V. MaxEnts's parameter configuration and small samples: are we paying attention to recommendations? A systematic review // PeerJ. 2017. Vol. 5. e3093. DOI 10.7717/peerj.3093.
11. Cobos M.E., Osorio-Olvera L., Soberón J., Peterson A.T., Barve V., Barve N. ellipsenm: An R package for ecological niche's characterization using ellipsoids. URL: https://github.com/marlonecobos/ ellipsenm#ellipsenm-an-r-package-for-ecological-niches-characterization-usingellipsoids. 2023 (дата обращения 10.08.2023).
12. Fick S.E., Hijmans R.J. WorldClim 2: new 1 km spatial resolution climate surfaces for global land areas // International Journal of Climatology. 2017. Vol. 37, No. 12. P. 4302-4315. DOI 10.1002/joc.5086.
13. Séférian R., Nabat P., Michou M., Saint-Martin D., Voldoire A., Colin J., Decharme B., Delire C., Berthet S., Chevallier M.et al. Evaluation of CNRM Earth-System model, CNRM-ESM2-1: Role of Earth system processes in present-day and future climate // Journal of Advances in Modeling Earth Systems. 2019. Vol. 11. P. 4182-4227. DOI 10.1029/2019MS001791.
14. Meinshausen M., Nicholls Z.R.J., Lewis J., Gidden M.J., Vogel E., Freund M., Beyerle U., Gessner C., Nauels A., Bauer N. et al. The shared socio-economic pathway (SSP) greenhouse gas concentrations and their extensions to 2500 // Geoscientific Model Development. 2020.Vol. 13. P. 3571-3605. DOI 10.5194/gmd-13-3571-2020.
15. Visser H., de Nijs T. The Map Comparison Kit // Environmental Modeling and Software. 2006. Vol. 21. P. 346-358.
16. Popova K.V., Molodtsov V.V., Efremova O.V., Sergeev M.G. Grasshoppers in steppe areas of the south-eastern West Siberian Plain: Centennial transformations of biodiversity // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021. Vol. 817. 012088. DOI 10.1088/1755-1315/817/1/012088.
17. Popova K.V., Baturina N.S., Molodtsov V.V., Yefremova O.V., Zharkov V.D., Sergeev M.G. The handsome cross grasshopper Oedaleus decorus (Germar, 1825) (Orthoptera: Acrididae) as a neglected pest in the south-eastern part of West Siberian Plain // Insects. 2022.Vol. 13. 49. DOI 10.3390/insects13010049.
18. Лачининский А.В., Сергеев М.Г. Вредные саранчовые России и сопредельных стран: проблемы мониторинга популяций // Защита и карантин растений. 2023. № 9. С. 23-31. DOI 10.47528/1026-8634_2023_9_23.
19. Popova K.V., Molodtsov V.V., Sergeev M.G. Rare grasshoppers (Orthoptera, Acridoidea) of the Baraba and Kulunda steppes (South Siberia) // Acta Biologica Sibirica. 2020. Vol. 6. P. 595-609. DOI 10.3897/abs.6.e59519.
20. Сергеев М.Г., Ким-Кашменская М.Н., Молодцов В.В., Ефремова О.В., Попова К.В., Соколова (Батурина) Н.С. Картографирование и экомоделирование распространения редких видов насекомых на юге Сибири и в сопредельных регионах (на примере надсемейства саранчовых) // География и природные ресурсы. 2023. № 5. С. 128-134. DOI 10.15372/gipr20230516.
21. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей Нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1925. Т. 34. С. 7-86.
22. Сергеев М.Г. Опыт актуалистической реконструкции становления фаун и сообществ прямокрылых (Orthoptera) внетропической Азии // Труды Русского энтомологического общества. 2009. Т. 80, № 1. С. 41-60.
23. Sergeev M.G. Concepts of classic and modern biogeography: contribution of Russian entomologists // Entomological Review. 2010. Vol. 90, No. 3. P. 311-332. DOI10.1134/S0013873810030036.
24. Storozhenko S.Yu., Molodtsov V.V., Sergeev M.G. The mysterious Amurian grig Paracyphoderris erebeus Storozhenko, 1980 (Orthoptera: Prophalangopsidae): New data on its distribution, ecology and biology // Insects. 2023. Vol. 14. 789. DOI 10.3390/insects14100789.
