CC BY
347
ЛЕКЦИИ
УДК 619: 636: 611.41
Структурные особенности иммунной системы птиц
С.Б. Селезнев1, доктор ветеринарных наук, профессор департамента ветеринарной медицины (seleznev1961@mail.ru), В.В. Пронин2, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой морфологии, физиологии и ветсан-экспертизы (proninvv63@mail.ru), М.С. Дюмин2, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры морфологии, физиологии и ветсанэкспертизы (dms-magus@mail.ru), С.П. Фисенко2, кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии, физиологии и ветсанэкспертизы (swetlana.fisenko2010@yandex.ru).
1 Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Российский университет дружбы народов» (117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6).
2 Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева» (153012, Иваново, ул. Советская, д. 45).
В данной статье обсуждаются макро- и микроморфологические особенности иммунной системы некоторых видов птиц. Установлено, что среди органов иммунной системы возрастная инволюция, характеризующаяся исчезновением лимфоидной ткани и разрастанием соединительнотканных элементов, затрагивает, в первую очередь, клоакальную сумку, которая к 120.. .150-дневному возрасту полностью редуцируется. Редуцирующиеся островки тимуса обнаруживаются даже у 5-летних птиц. Красная пульпа селезенки у птиц, в отличие от млекопитающих, не участвует в кроветворении, а только депонирует форменные элементы крови. При антигенной стимуляции в белой пульпе образуются лимфоидные узелки с центрами размножения. Таким образом, в постэмбриональный период селезенка птиц выполняет только иммунопоэтическую функцию, что соответствует общей тенденции отделения иммунной системы от кроветворной. Следует отметить, что отсутствие анатомически выраженных лимфатических узлов у птиц компенсируется широким распространением лимфоидных образований в стенках лимфатических сосудов в виде одиночных узелков и скоплений.
Ключевые слова: иммунная система птиц, клоакальная сумка, Гардерова железа, тимус, селезенка.
Иммунная система объединяет органы и ткани, которые осуществляют защитные реакции организма, обеспечивая тем самым иммунитет. В соответствии со своей функцией они делятся на центральные, где происходит дифференцировка Т- и В- лимфоцитов, и периферические, где осуществляется сложный морфофункциональный комплекс по организации иммунного ответа после антигенного воздействия [3]. У птиц к центральным органам относятся тимус и клоакальная (Фабрициева) сумка, а к периферическим — железа третьего века (Гардерова), лимфоидный дивертикул (Меккеля), лимфоидные бляшки слепых кишок, селезенка и лимфоидные узелки, расположенные по ходу лимфатических сосудов [2]. На основе анализа результатов собственных исследований и данных литературы [1, 3] нами выделен ряд положений, которые раскрывают общие морфологические принципы структурной организации иммунной системы птиц.
Центральное звено иммунной системы птиц
Центральное звено иммунной системы у птиц, в отличие от млекопитающих, полностью отделено от системы ге-моцитопоэза, то есть для птиц характерно топографическое и органное обособление той части системы, которая отвечает за пролиферацию, созревание и дифференциацию обеих популяций лимфоцитов.
Тимус имеет две доли (правую и левую), каждая из которых, так же как у крокодилов, разделяется на несколько овальных долек серовато-розового цвета и располагается в области шеи под поверхностной фасцией вдоль сосудисто-нервного пучка (рис. 1). В каждой дольке тимуса выделяют четыре зоны: субкапсулярную, кортикальную, медуллярную и зону периваскулярных пространств. В медуллярной зоне у птиц, в отличие от рептилий, обнаруживаются тельца Гассаля, значение которых до настоящего времени остается неясным. Так же как и у рептилий, у
(а)
w 4 Л
I
(б)
Рис. 1. Органы иммунной системы и железы внутренней секреции птиц: схематичное изображение (а) и выделенный контур тимуса (б): А — тимус, B — железа третьего века, C — щитовидная железа, D — паращитовидная железа, 1 — трахея, 2 — пищевод, 3 — зоб, 4 — плечеголовной ствол, 5 — сердце, 6 — яремная вена Fig. 1. Immune system organs and endocrine glands of birds: schematic image (a) and selected path of the thymus (b): A — thymus, B — third eyelid gland, C — thyroid gland, D — parathyroid gland, 1 — trachea, 2 — esophagus, 3 — goiter, 4 — brachiocephalic trunk, 5 — heart, 6 — jugular vein
птиц тимус подвергается ранней возрастной инволюции, и с периода полового созревания его лимфоидная паренхима замещается на жировую и соединительную ткани.
Клоакальная (Фабрициева) сумка представляет собой полостной мешкообразный орган светло-серого цвета, связанный посредством короткого протока с клоакой (рис. 2), располагается в грудобрюшной полости под позвоночным столбом и имеет у кур 12.. .14 продольных складок, у голубей и уток — 2.4. В каждой складке располагаются один-два ряда лимфоидных ячеек (фолликулов), окруженных соединительнотканными элементами (рис. 3). В зависимости от функционального состояния в лимфоидной ячейке клоакальной сумки выделяют три зоны: кортикальную, пограничную и медуллярную. Так
Структурные особенности иммунной системы птиц
Рис. 2. Схема сагиттального разреза клоаки (слева) и макропрепарат (справа): 1 — прямая кишка, 2...4 — передний, средний, задний отделы клоаки, 5 — семяпровод, 6 — мочеточник; 7 — клоакальная (Фабрициева) сумка, 8 и 9 — сфинктер и железы в стенках клоаки Fig. 2. Schematic of the sagittal cut of the cloaca (left) and macropreparation (right): 1 — rectum, 2...4 — front, mid, rear divisions of the cloaca, 5 — seed line, 6 — ureter, 7 — cloacal bag (bursa of Fabricius), 8 and 9 — sphincter and glands in the walls of the cloaca
же как и тимус, клоакальная сумка подвергается ранней возрастной инволюции и к началу морфофункциональ-ной зрелости организма полностью исчезает.
Периферическое звено иммунной системы птиц
Для периферического звена иммунной системы птиц (рис. 4) характерно наличие железы третьего века, которая располагается в глубине периорбиты и тонким протоком соединяется с коньюнктивальным мешком глаза. У птиц, в отличие от млекопитающих, в своей структуре она имеет лимфоидные образования и обеспечивает местный иммунитет слизистых оболочек глаза, носовой полости и ротоглотки. Лимфоидные структуры железы синтезируют иммуноглобулины, которые в составе секрета поступают в конъюнктивальный мешок глаза, оттуда через носослезный проток в носовую полость, далее через нёбную щель секрет попадает в ротовую полость. Таким образом, железа третьего века «блокирует» начальные пути органов пищеварения и дыхания, поэтому у птиц отсутствуют миндалины и лишь в начальном отделе глотки иногда встречается диффузная лимфоидная ткань [3].
По-видимому, именно с железой третьего века связаны значительные успехи в аэрозольной вакцинации, которую широко применяют в промышленном птицеводстве. Антигены аэрозольной вакцины, попадая на слизистые оболочки глаза, носовой и ротовой полости вызывают активное размножение лимфоидных клеток железы третьего века (преимущественно В-лимфоцитов), которые начинают активно синтезировать иммуноглобулины. Последние обеспечивают не только местный иммунитет слизистых оболочек, но и способствуют формированию поствакцинального иммунитета против инфекционного ларин-готрахеита, инфекционного бронхита, микоплазмозов, о чем свидетельствуют титры антител в крови птиц [3].
Рудимент желточного мешка у птиц трансформируется в лимфоидный дивертикул (дивертикул Меккеля) и участвует в пролиферации лимфоцитов. Он располагается у птиц почти посередине тощей кишки и коротким протоком связан с полостью тонкого кишечника. Как показывают наши исследования, в структуре лимфоидного дивертикула преобладают лимфоидные узелки, которые также участвуют в синтезе иммуноглобулинов. Вместе со сле-покишечными лимфоидными бляшками, которые контролируют толстый отдел кишечника, он создает местный им-
Рис. 3. Микроморфология клоакальной сумки курицы. Гематоксилин и эозин, об. 7, ок. 10:
1 — лимфоидные ячейки,
2 — стенка сумки
Fig. 3. Micromorphology of hen cloacal bag. Haematoxylin and eosin, 7x10:
1 — lymphoid cells,
2 — cloacal bag wall
Рис. 4. Периферические органы иммунной системы кур. Голова (слева) и кишечник (справа): 1 — железа третьего века, 2 — слепокишечные лимфоидные бляшки, 3 — лимфоидный дивертикул Fig. 4. Peripheral immune system organs of hen. The head (left) and the intestines (right): 1 — third eyelid gland, 2 — cecal lymphoid tonsils, 3 — lymphoid diverticulum
мунитет пищеварительного тракта. Именно эти периферические органы иммунной системы в первую очередь реагируют на алиментарную вакцинацию птиц против болезни Ньюкасла и инфекционного энцефаломиелита птиц [3].
Селезенка у птиц занимает особое положение, так как в постэмбриональный период она теряет функцию кроветворения и является только органом лимфопоэза (рис. 5). Селезенка расположена в правом подреберье. У кур она округлая, у гусей и уток овальная, несколько сплющенная, по размерам больше, чем у кур. Цвет красно-серый, или красновато-коричневый. Благодаря большому количеству и особому строению кровеносных сосудов в селезенке может скапливаться значительное количество крови. Селезенка выполняет функцию депо крови. При необходимости она сокращается и выбрасывает запасы крови в общий кровоток, что имеет большое значение в приспособительных реакциях организма, например при повышении физических нагрузок.
С.Б. Селезнев, В.В. Пронин, М.С. Дюмин, С.П. Фисенко
Скапливающаяся кровь в селезенке более густой консистенции, в ней на 15 % больше гемоглобина, чем в крови общего русла. В селезенке открытый ток крови, чего нет ни в одном другом органе. В ней кровь через капилляры выходит непосредственно в ткань органа, где свободно изливается. Паренхима селезенки состоит из белой и красной пульпы. Красная пульпа у птиц, в отличие от млекопитающих, не участвует в кроветворении, а только депонирует форменные элементы крови. Что же касается белой пульпы, то при антигенной стимуляции в ней образуются лимфоидные узелки и центры размножения в них. Особенно много их формируется при подкожной вакцинации против инфекционной бурсальной болезни и при внутримышечной вакцинации против болезни Марека [3]. Таким образом, в постэмбриональный период селезенка птиц выполняет только им-мунопоэтическую функцию, что соответствует общей тенденции отделения иммунной системы от кроветворной.
Отсутствие анатомически выраженных лимфатических узлов у птиц компенсируется широким распространением лимфоидных образований в стенках лимфатических сосудов в виде одиночных узелков и скоплений. Особенно много их встречается в лимфатических сосудах крыла (голуби) и тазовой конечности (куры). Только у домашних уток так же, как и у млекопитающих, имеются обособленные лимфатические узлы (шейно-грудные и поясничные), покрытые снаружи соединительнотканной капсулой и содержащие лимфоидные элементы. В каждый лимфоузел уток впадает только один крупный приносящий лимфатический сосуд, а не 3.6, как у млекопитающих, и выходит один выносящий.
Среди органов иммунной системы возрастная инволюция, характеризующаяся исчезновением лимфоидной ткани и разрастанием соединительнотканных элементов, затрагивает, в первую очередь, клоакальную сумку, которая к 120...150-дневному возрасту у кур полностью редуцируется. Что же касается тимуса, то его редуцирующиеся островки обнаруживаются даже у 5-летних птиц, поэтому вопрос о полной инволюции тимуса остается открытым. Что же касается периферических органов, то именно они в последующие возрастные периоды защищают организм от внешних (микроорганизмы) и внутренних врагов.
Заключение
Центральные органы иммунной системы являются основным местом развития лимфоцитов, а периферические формируют то микроокружение, в котором лимфоциты могут взаимодействовать с антигенами и между собой, создавая иммунный ответ. Периферические органы иммуногенеза можно классифицировать в соответствии с теми областями, иммунную защиту которых они обеспечивают. Железа третьего века, располагаясь в глубине пе-риорбиты, обеспечивает защиту слизистых оболочек глаза, носовой и ротовой полости. Антигены при аэрозольной вакцинации против инфекционного бронхита и микоплаз-мозов, попадая на слизистые оболочки этих органов, способствуют формированию поствакцинального иммунитета. Лимфоидный дивертикул и слепокишечные лимфо-идные бляшки в первую очередь реагируют на антигены, которые попадают в желудочно-кишечный тракт при алиментарной вакцинации против болезни Ньюкасла и инфекционного энцефалита птиц. Селезенка отвечает преимущественно за антигены, попадающие в кровь, поэтому на гистоструктуру белой пульпы надо обращать внимание при
Рис. 5. Периферические органы иммунной системы птиц: селезенка курицы (слева) и утки (справа)
Fig. 5. Peripheral immune system organs of birds: spleen of hen (left) and of duck (right)
Рис. 6. Микроморфология селезенки цыпленка. Гематоксилин и эозин, об. 7, ок. 10:
1 — капсула, 2 — белая пульпа, 3 — красная пульпа
Fig. 6. Micromorphology of chicken spleen. Haematoxylin and eosin, 7x10: 1 — capsule,
2 — white pulp, 3 — red pulp
вакцинации против болезни Марека и инфекционной бур-сальной болезни. Таким образом, иммунная система птиц представляет собой стратегически распределенную защитную сеть и характеризуется целым рядом морфологических признаков, которые необходимо учитывать при проведении противоэпизоотических мероприятий.
Библиография
1. Васильев, С.С. Морфофункциональные изменения в иммунной системе цыплят бройлеров в процессе выращивания / С.С. Васильев, Г.В. Корнева / Отраслевой портал WebPticeProm: http://webptjceprom.ru/ru/artjcles-veterinary.html pageID=1289672851 (дата обращения: 29.12.2014).
2. Женихова, НИ. Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы: автореф... канд. вет. наук (дата защиты: 26.02.2006) / НИ. Женихова. — Екатеринбург, Уральская ГСХА, 2006. — 28 с.
3. Селезнев, С.Б. Постнатальный органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование): автореф. д-ра вет. наук (дата защиты: 19.04.2000, дата утверждения: 21.09.2000)/ СБ. Селезнев. — Иваново: Ивановская ГСХА, 2000. — 32 с.
4. Дроздова ЛИ. Сравнительная морфология иммунных органов цыплят-бройлеров при воздействии в ранний постэмбриональный период разными препаратами селена и йода/ ЛИ Дроздова, ЕВ. Шацких // Птицеводство. — 2009. — № 7 (61). — С. 73-75.
5. Зайцева ЕВ. Морфология иммунной системы птиц / ЕВ. Зайцева. — Брянск: Ладомир, 2011. — 109 с.
References
1. Vasil'ev S.S., Korneva G.V. Otraslevoy portal WebPticeProm, available at http://webpticeprom.ru/ru/articles-veterinary.html pageID=1289672851, data of the rotation: 29.12.2014.
2. Zhenihova N.I. Morfologiya i morfometriya organov immunnoj sistemy sutochnyh cyplyat, poluchennyh ot raznovozrastnoj pticy (Morphology and the morphometry of the immune system organs of the daily chickens, obtained from the unequal-age bird). Extended abstract of vet candidate's thesis, Ekaterinburg, Ural SAA, 2006, 28 p.
3. Seleznev SB. Postnatal'nyj organogenez immunnoj sistemy ptic i mlekopitayushchih (ehvolyucionno-morfologicheskoe issle-dovanie) (Post-natal organogenesis of the immune system of birds and mammals (evolutionary- morphological study). Extended abstract of vet doctor's thesis, Ivanovo, Ivanovo SAA, 2000, 32 p.
4. Drozdova L.I., Shackih E.V. Ptcevodstvo, 2009, No. 7 (61), pp. 73-75.
5. Zajceva E.V. Morfologiya immunnoj sistemy ptic (Morphology of the immune system of the birds), Bryansk: Ladomir, 2011, 109 p.
ABSTRACT
S.B. Seleznev1, V.V. Pronin2, M.S. Dyumin2, S.P. Fisenko2
1 Peoples' Friendship University of Russia (117198, Moscow, Miklukho-Maklay str, 6).
2 Ivanovo State Agricultural Academy named after Academician D.K. Belyaev (153012, Ivanovo, Sovatskaya str., 45).
Structural Features of the Immune System of Birds. This article discusses the macro-and micromorphological features of the immune system in some species of birds. It was found that among the organs of the immune system the age-related involution, which is characterized by the disappearance of lymphoid tissue and proliferation of connective tissue elements, affects, first and foremost, cloacal bag, which is completely reduced by the 120...150-day's age. Reducing thymus islets are found even in 5-year-old birds. The red pulp of the spleen in birds, unlike mammals, is not involved in hematopoiesis, and only deposits the blood cells. In response to the antigenic stimulation white pulp develops the lymphoid nodules with reproduction centers. Thus, in the postembryon-ic period, the spleen of birds performs only the immunopoietic function that corresponds to the general tendency of the separation of the immune system from hematopoietic one. It should be noted that the lack of anatomically pronounced lymph nodes in birds are compensated by the wide distribution of lymphoid formations in the walls of lymphatic vessels in the form of single nodules and clusters.
Keywords: immune system of birds, cloacal bag, Harderian gland, thymus, spleen.
