CC BY
51
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ИММУННОЙ И РЕПРОДУКТИВНОЙ
СИСТЕМАМИ ПТИЦ
С.Б. Селезнев, Л.Л. Овсищер
Кафедра морфологии, физиологии животных и ветсанэкспертизы Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, 117198 Москва, Россия
На основании анализа собственных исследований и данных литературы определены структурно-функциональные взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами птиц, которые выражаются в положительных и отрицательных корреляционных связях между ними.
Дальнейшее развитие промышленного птицеводства неразрывно связано с разведением тех линий и кроссов кур, которые способны давать высококачественные продукты питания [7, 9]. ваИиэ сЬтевйсш обладают высокой продуктивностью, но их биологические особенности изучены лишь отдельными фрагментами. В этой связи научно-практический интерес представляют те исследования, которые направлены на выяснение морфофункциональных связей между всеми системами организма, в частности иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ [3, 13], и репродуктивной системы, обеспечивающей продуктивность [1,4, 11].
Материал и методики исследования. Материалом исследований были куры кросса «Хайсекс белый» суточного, 30-, 60-, 120-, 180-, 240-, 300-, 360-, 420-, 480- и 540-дневного возрастов. Объектом исследований служили центральные (тимус, клоакальная сумка) и периферические (железа третьего века, лимфоидный дивертикул, лимфоидные бляшки, селезенка) органы иммунной системы, а также отделы яйцевода (краниальный и каудальный). Для решения поставленных задач был использован комплекс методов макро-микроморфологии, в том числе: макромикропрепарирование с последующим описанием; макроскопическая морфометрия; световая микроскопия с последующим стереометрическим анализом изучаемых структур.
Результаты исследований и их обсуждение. В суточном возрасте сформированы только центральные органы иммунной системы. Паренхима долек тимуса разделяется на корковую (60,4±2,1%) и мозговую (20,5±1,8%) зоны, но четкой границы между ними нет. Паренхима клоакальной сумки, представленная лимфоидными образованиями (41,5±2,4%), еще только начинает дифференцироваться. В периферических органах лимфоидная паренхима представлена только диффузными скоплениями и занимает минимальный процент (железа третьего века - 2,4±0,1%; лимфоидные бляшки - 2,4±0,8%; селезенка -7,4±0,8%). Эти данные согласуются с данными 1.11оШ; et а1. [13] о том, что в неонатальный период иммунная система еще только начинает формироваться. Что же касается яйцевода, который является мультифункциональным органом [12], то он представляет собой тонкую трубочку, диаметр его сужен, а стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
В возрасте 30 суток относительная масса тимуса становится максимальной (0,94±0,17%), и в его паренхиме появляется четкая граница между корковой и мозговой зонами. Аналогичная тенденция наблюдается в клоакальной сумке, которая также достигает максимальной массы (0,58±0,09%). Паренхима долек клоакальной сумки дифференцируется на корковую (52,4±2,1%) и мозговую
(24,4±1,3%) зоны. Таким образом, к 30-дневному возрасту максимальной морфофункциональной зрелости достигает не только тимус, но и клоакальная сумка. Что же касается периферических органов, то в их паренхиме начинают появляться лимфоидные узелки (железа третьего века - 2,4±0,3%; лимфоидные бляшки - 10,1±1,1%; селезенка - 16,5±0,8%), формирование которых связано, по мнению I. Яо1й е1 а1. [13], с образованием иммунокомпетентных клеток. Особое внимание в этот период заслуживает лимфоидный дивертикул. Если у суточного цыпленка он выполняет только трофическую функцию, то к 30-дневному возрасту в его паренхиме обнаруживаются лимфоидные узелки (4,2±0,2%). В данном случае мы имеем дело со сменой главной функции - одним из наиболее общих способов эволюции органов [10]. Что же касается яйцевода кур, то к 30-дневному возрасту он дифференцируется на краниальный и каудальный отделы, границей между которыми является перешеек, расположенный почти посередине яйцевода. Стенка краниального отдела, в отличие от каудального, имеет более сильно развитую мышечную оболочку (24,4±1,1%), представленную отдельными скоплениями гладких миоцитов.
В возрасте 60 суток относительная масса тимуса снижается в 2,4 раза (0,39±0,04%), но корковая зона (58,6±2,1%) по-прежнему преобладает над мозговой (24,4±0,9%). Аналогичная тенденция наблюдается в клоакальной сумке, относительная масса которой уменьшается в 3,8 раза и составляет 0,15±0,02%. Максимальное преобладание корковой зоны (48,4±1,5%) над мозговой (26,6±1,2%) в паренхиме клоакальной сумки, как и в тимусе, отмечается только до 60-дневного возраста. В паренхиме периферических органов количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими на гистосрезах, постепенно увеличиваются (железа третьего века - 4,3±0,2%; лимфоидный дивертикул -5,5±0,3%; лимфоидные бляшки - 30,3±2,1%; селезенка - 19,1±1,2%). При анализе яйцевода обнаружено формирование железистого эпителия, который, по мнению М.Юшп М., У.НазЫп^о [11], обеспечивает формирование оболочек куриного яйца. Относительная площадь, занимаемая железистым эпителием на гистосрезах краниального отдела, равняется 3,2±0,2%. Что же касается каудального отдела, то относительная площадь, занимаемая железистым эпителием, составляет только 2,8±0,3%. Полученные результаты свидетельствуют о том, что становление секреторного аппарата слизистой оболочки яйцевода у кур начинается в уже в 2-месячном возрасте, а не 4-5-месячном возрасте, как считалось ранее (6).
В возрасте 120 суток дольки тимуса достигают максимальных линейных размеров и абсолютной массы (4,16±0,41г). Однако по данным А.А. Ибрагимова и В.А. Лукьянченко [2], абсолютная масса тимуса продолжает расти до 165 дневного возраста. Максимальных размеров клоакальная сумка, как и тимус, достигает к 120-дневному возрасту. В этот период она имеет диаметр в среднем 13-15 мм и длину 19-21 мм. Однако при структурном анализе в клоакальной сумке обнаруживаются разрастание соединительной ткани (23,1±2,1%) и сужение в 2,3 раза корковой зоны (21,1±1,4%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии. В периферических органах количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими, постепенно увеличиваются (особенно в белой пульпе селезенки) почти в 1,5 раза (28,4±1,5%). При структурном анализе яйцевода отмечается дальнейшее развитие железистого эпителия (краниальный отдел - 3,8±0,2%; каудальный -2,9±0,2%), а также значительное формирование мышечной оболочки (краниальный отдел - 18,4±1,2%; каудальный - 26,5±1,5%). Полученные результаты
свидетельствуют о том, что становление сократительного аппарата каудального отдела яйцевода начинает формироваться к 4-месячному возрасту.
В возрасте 180 суток в тимусе происходит значительное уменьшение корковой зоны (22,4±1,7%), увеличение мозговой зоны (60,1±1,9%) и разрастание соединительной ткани (19,7±1,8%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии. При исследовании клоакальной сумки установлено, что к 180-дневному возрасту она полностью исчезает у кур кросса «Хайсекс белый». Что же касается периферических органов, то они достигают максимальных линейных размеров. Железа третьего века к 180-дневному возрасту имеет в среднем длину 20-22 мм, ширину 5-7 мм и толщину 2-3 мм. Площадь, занимаемая слепокишечными лимфоидными бляшками, также увеличивается: у суточного цыпленка она равняется 15,8±2,3 мм2 и достигает максимального значения к 180-дневному возрасту, составляя 110,3±21,1 мм2. В паренхиме этих органов количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими, к 180-дневному также достигают максимальных значений (железа третьего века - 4,6±0,2%; лимфоидный дивертикул - 10,4±0,5%; лимфоидные бляшки - 36,4± 1,8%; селезенка -30,3±1,8%). Таким образом, периферические органы, в отличие от центральных, достигают морфофункциональной зрелости значительно позднее. При анализе яйцевода отмечается дифференциация краниального отдела на воронку и белковый отдел, а каудального - на скорлуповый и выводной отделы. В своих исследованиях мы обратили пристальное внимание на белковый и скорлуповый отделы, так как именно в них происходит формирование оболочек куриного яйца и отмечается сильное развитие железистого эпителия и гладких миоцитов [9, 11]. Относительная площадь, занимаемая железистым эпителием на гистосрезах белкового отдела, равняется в 180-дневном возрасте 10,2±1,2%. Что же касается скорлупового отдела, то относительная площадь, занимаемая железистым эпителием, составляет в нем 11,5±0,8%. Полученные результаты свидетельствуют о том, что становление секреторного аппарата слизистой оболочки яйцевода кур происходит к моменту начала яйцекладки.
В возрасте 240 суток в тимусе происходит значительное уменьшение корковой зоны (18,3±0,8%), увеличение мозговой зоны (65,4±1,9%) и разрастание стромы (16,0±1,2%), т.е. отмечаются признаки возрастной регрессии. В паренхиме периферических органов количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими, начинают сокращаться (железа третьего века -4,3±0,3%; лимфоидный дивертикул - 4,0±0,2%; лимфоидные бляшки - 11,2±0,3%; селезенка - 15,1±0,5%). При структурном анализе яйцевода отмечается дальнейшее становление железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 19,2±
1,4%; скорлуповый - 26,7±1,2%) и развитие мышечной оболочки (белковый отдел -23,4±1,5%; скорлуповый - 29,5±2,1%). Как видно из полученных результатов, гладкая мышечная ткань наиболее сильно развита в скорлуповом отделе, что, по-видимому, связано с выполняемой им функцией по транспортировке куриного яйца в выводной отдел (9,12).
В возрасте 300 суток в тимусе происходит уменьшение паренхимы и значительное разрастание соединительной ткани (22,1±1,4%). Что же касается структурной организации периферических органов, то в их паренхиме количество лимфоидных узелков и относительные площади, занимаемые ими, уменьшаются, особенно в селезенке (4,4±0,8%). Эти данные свидетельствуют о том, что возрастная регрессия затрагивает все звенья иммунной системы. При анализе яйцевода отмечается дальнейшее развитие железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 22,4±1,1%; скорлуповый - 30,0±1,5%) и развитие мышечной оболочки (белковый отдел- 22,6±0,8%; скорлуповый - 31,5±2,1%). Как
видно из полученных результатов, железистый и сократительный аппарат наиболее сильно развит в скорлуповом отделе яйцепровода.
В возрасте 360 суток в тимусе происходит уменьшение паренхимы и сильное разрастание стромы (24,5±0,9%). В паренхиме периферических органов уменьшается количество лимфоидных узелков, а соединительнотканные элементы начинают увеличиваться (железа третьего века - 12,3±1,6%; лимфоидный
дивертикул - 27,4±1,9%; лимфоидные бляшки - 18,9±0,8%; селезенка - 8,8±0,4%). При анализе яйцевода отмечается максимальное развитие железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 26,4±1,1%; скорлуповый - 33,3±1,8%) и формирование мышечной оболочки (белковый отдел - 22,8±1,2%; скорлуповый -31,5±0,9%). Таким образом, в яйцеводе заканчивается формирование железистого аппарата, отвечающего за образование оболочек куриного яйца.
В возрасте 420 суток в тимусе происходит уменьшение корковой зоны до 18,1±1,2%, мозговой зоны - до 50,1±1,8% и значительное разрастание соединительной ткани - 30,3±1,9%, т.е. продолжается возрастная регрессия органа. В периферических органах количество лимфоидных узелков уменьшается, а соединительнотканных элементов возрастает. При структурном анализе яйцевода отмечается становление железистого эпителия слизистой оболочки (белковый отдел - 18,4±0,8%; скорлуповый - 24,2±1,9%) и максимальное развитие мышечной оболочки (белковый отдел - 24,0±1,1%; скорлуповый - 34,2±0,8%). Таким образом, в яйцеводе заканчивается формирование сократительного аппарата, отвечающего за проведение куриного яйца во внешнюю среду.
В возрасте 480 суток в тимусе происходит уменьшение корковой зоны до 12„4±0,8%. мозговой зоны - до 46,1 ± 1,2% и разрастание соединительной ткани -35,3±2,1%. В периферических органах количество лимфоидных узелков уменьшается, а соединительнотканные элементы начинают увеличиваться: железа третьего века до 22,4±1,6%; лимфоидный дивертикул до 38,3±1,7%; лимфоидные бляшки до 27,4±0,9%; селезенка до 20,1±1,3%. К 480-дневному возрасту яйцевод достигает максимальных линейных размеров и абсолютной массы (66,3±8,9 г). Относительная площадь, занимаемая железистым эпителием, в этом возрасте составляет в белковом отделе 12,7±!,2%, а в скорлуповом - 18,4±2,1%. Что же касается мышечной оболочки, то относительная площадь, занимаемая ею, составляет в белковом отделе 22,5±1,0%, а в скорлуповом - 34,5±0,9%. Таким образом, яйцевод достигает морфофункциональной зрелости, в отличие от органов иммунной системы, значительно позднее, только к 480-дневному возрасту, о чем также сообщают Н. Ogawa е1 а1. [12].
В возрасте 540 суток в тимусе происходит значительное уменьшение корковой зоны до 5,5±0,9%, мозговой зоны - до 42,4±0,8% и активное разрастание соединительной ткани - 50,4±3,7% (возрастная регрессия). В периферических органах количество лимфоидных узелков значительно уменьшается, а соединительнотканные элементы, наоборот, значительно увеличиваются: железа третьего века до 25,5±1,8%; лимфоидный дивертикул до 40,4±1,7%; лимфоидные бляшки до 35,4±0,9%; селезенка до 20,1 ±1,3%. Что же касается яйцевода, то у кур в возрасте 540 дней отмечается уменьшение железистого эпителия слизистой оболочки: белковый отдел до 9,6±0,8%; скорлуповый - до 14,5±0,9%, что, по-видимому, связано с интенсивной технологией содержания и получения яичной продукции от кур.
Следовательно, в развитии иммунной и репродуктивной систем существует определенная взаимосвязь, однако как органам иммунной системы, так и яйцеводу
присущ свой порядок структурного становления, обусловленный их функциональным состоянием.
Таблица 1
Динамика коэффициента корреляции между развитием органов иммунной и
репродуктивной систем
Возраст, ДНИ Коэффициент корреляции
Центральные и периферические органы иммунной системы Органы иммунной системы и яйцевод Центральные органы иммунной системы и яйцевод Периферические органы иммунной системы и яйцевод
1-60 0,98 0,95 0,93 0,98
60-180 0,66 -0,22 -0,50 0,32
180-300 0,88 -0,99 -0,99 -0,93
300-540 0,97 I О ОО 1-Л -0,84 -0,90
Анализируя полученные результаты при помощи корреляционного анализа, мы видим, что между центральными и периферическими органами существуют сильные положительные корреляционные связи (г=0,88), которые ослабляются только в период полового созревания (г=0,66). Что же касается связи между развитием яйцевода и органов иммунной системы, то в неонатальный период наблюдаются положительные сильные корреляционные связи (г=0,95), которые затем ослабляются вплоть до установления отрицательного коэффициента корреляции (г= -0,22). В дальнейшем наблюдается его рост до г= -0,99. Данная зависимость выражается в инволюции лимфоидных структур иммунной системы и максимальном развитии железистого и сократительного аппарата яйцевода (табл. 1).
540 480 420 360 *300 я 240
I»
120
60
30
0
И Центральные органы иммунной системы
■ Периферические органы иммунной системы
НЯйцепровод
Чччччччччччччччччч^чч^чччч
\чччччччччччччччччЧчччч\Чччч
■'ЖЧЧЧ^ЧЧЧЧУЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ^ЧЧЧЧЧ
і
■^ЖЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ^ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧУ!
тчччч^чччччччччччччі
ТШЯШШШ
'"""Г ..у™}
100% 80% 60% 40% 20% 0% 20% 40% 60% 80% 100%
Доля, %
Рис. 1 Развитие органов иммунной и репродуктивной систем организма
Согласно результатам компьютерного анализа реконструкции взаимного развития иммунных органов (центральных и периферических) и репродуктивных (белкового и скорлупового отделов яйцевода), мы видим, что до 120-дневного
возраста доминирующей системой организма является иммунная, а после 180-дневного - репродуктивная (рис. 1).
Основываясь на трудах академика Л.П. Тельцова [5] о закономерностях индивидуального развития организма, мы можем предположить, что наиболее «критическим периодом» в развитии двух систем является период от 120-дневного до 180-дневного возраста, который в последующем определяет яичную продуктивность кур-несушек. Именно в этот период происходит десинхронизация биологических ритмов развития систем, повышение чувствительности органов к факторам внешней среды и установка генетической программы на будущую продуктивность [5]. Полученные результаты являются биологической основой для разработки рациональных приемов кормления, содержания и ухода за домашней птицей в технологическом аспекте и для организации лечебно-профилактических мероприятий в ветеринарном аспекте.
ЛИТЕРАТУРА
1. Журавлев И.В., Чванова О.А., Фисинин В.И. Гиперплазия и гипертрофия скорлуповой железы кур. - Доклады Россельхозакадемии. - 1998. - № 4,- С.32-35.
2. Ибрагимов А.А., Лукъянченко В.А. Возрастные морфологические изменения лимфоидных органов у кур. - Науч.тр. ВСХИЗО. - М.,1979. - Вып. 159. - С. 141-145.
3. Макаров В.В. Основы инфекционной иммунологии. - М, РУДН, 1999.
4. Тегза А.А. Макро-микроморфология яичника и яйцевода гусынь. - Автореф. дис. канд. вет. наук. - Екатеринбург, 2000.
5. Тельцов Л.П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства. - Современные наукоемкие технологии. - 2004. - № 2. - С. 27-31.
6. Федорова Н.Н. Рост и развитие репродуктивной системы кур. - Возрастная морфология внутренних органов животных. - М., MBA, 1987. - С. 34-40.
7. Фисинин В.И. Новые научные и практические подходы в развитии птицеводства. - Современная ветеринарная защита. - С.-Пб., 2004. - С. 6-11.
8. Хохлов Р.Ю. Возрастная морфология яйцеводов кур. - Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саранск, МГУ, 2001.
9. Штеле А.Л. Куриное яйцо.- М., Агробизнесцентр, 2004.
10. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. - М., 1998.
11. Khan М., Hashimoto Y. Large granular lymphocytes in the oviduct of developing and hormone-treated chickens. - Brit. Poultry Sc. - 2001 - V.42. - № 2.-P. 180-182.
12. Ogawa H., Uchihashi H., Kuwayama T. Estrogen receptor binding in the oviduct magnum of hens. - Japan Poultry Sc. - 2000. - V. 37. - № 5. - P. 297-305.
13. Poiim A. u др. Иммунология. - М., Мир, 2000.
STRUCTURALLY FUNCTIONAL RELATIONES TO HONEY BY IMMUNE AND GENITAL SYSTEMS OF
BIRDS
S.B. Seleznev, L.L. Ovsisher
Department of morphology, physiology of animals and veterinary sanitary inspection Russian People’s Friendship University st. Miklucho-Maklay, 8/2, 117198 Moscow, Russia
On the basis of the analysis of the data the structurally functional interrelationes to honey by immune and genital systems of birds are shown.
