CC BY
4Е^^™!!,,,,* ЖЭестеик АПК
ЖВ Ставрополья
научно-практическии журнал
УДК 619:616.98:578.82/.83
Ю. М. Тохов, С. Н. Луцук, Ю. В. Дьяченко, В. П. Толоконников, В. А. Оробец Tokhov Yu. M., Lutsuk S. N., Dyachenko Yu. V., Tolokonnikov V. P., Orobets V. A.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ КРЫМСКОЙ ГЕМОРРАГИЧЕСКОЙ ЛИХОРАДКИ
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE PARASITAL SYSTEM OF THE CRIMEAN HEMORRHAGIC FEVER
Дана современная характеристика паразитарной си- The article presents a modern description of the Crimean
стемы природного очага Крымской геморрагической лихо- haemorrhagic fever natural focus host-parasite system,
радки, ландшафтная приуроченность, характер проявления landscape attachment, mode of epizootic process manifestation
эпизоотического процесса и механизм циркуляции возбу- and mechanism of pathogen circulation in nature. дителя в природе.
Ключевые слова: природный очаг, Крымская геморра- Key words: natural focus, Crimean haemorrhagic fever,
гическая лихорадка, механизм заражения, циркуляция ви- mechanism of infection, virus circulation, ixodid ticks, feeders. руса, иксодовые клещи, прокормители.
Тохов Юрий Мухамедович -
доктор биологических наук, ведущий научный
сотрудник лаборатории медицинской паразитологии
ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт
Роспотребнадзора»
г. Ставрополь
Тел.: 8(8652)26-03-12
E-mail: tochov@mail.ru
Луцук Светлана Николаевна -
доктор ветеринарных наук, заведующая кафедрой паразитологии и ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии им. профессора С. Н. Никольского ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный аграрный университет» г. Ставрополь Тел.: 8-918-745-53-37 E-mail: fvm-fvm@yandex.ru
Дьяченко Юлия Васильевна -
кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры паразитологии и ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии им. профессора С. Н. Никольского ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный аграрный университет» г. Ставрополь Тел.: 8-961-45-25-738 E-mail: ydiash@mail.ru
Толоконников Василий Петрович -
доктор ветеринарных наук, профессор кафедры паразитологии, ветсанэкспертизы анатомии и патанатомии им. С. Н. Никольского ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный аграрный университет» г. Ставрополь Тел.: 8-962-453-40-21 E-mail: fvm-fvm@yandex.ru
Оробец Владимир Александрович -
доктор ветеринарных наук, заведующий кафедрой
терапии и фармакологии
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
Тел.: 8-928-327-60-16
E-mail: orobets@yandex.ru
Tokhov Yuri Muchamedovich -
Doctor of Biological Sciences, Leading Researcher of the Laboratory of Medical Parasitology FSIH «Stavropol anti-plague Institute of the Russian Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and Human Wellbeing (Rospotrebnadzor)» Stavropol
Tel.: 8(8652)26-03-12 E-mail: tochov@mail.ru
Lutsuk Svetlana Nicolaevna -
Doctor of Veterinary Sciences, Head of the Department
of Parasitology, Veterinary Sanitary Inspection,
Anatomy and Pathological Anatomy
named after Professor S. N. Nikolsky
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
Tel.: 8-918-745-53-37 E-mail: fvm-fvm@yandex.ru
Dyachenko Yulia Vasilievna -
Ph.D of Veterinary Sciences, Associate Professor
of the Department of Parasitology, Veterinary Sanitary
Inspection, Anatomy and Pathological Anatomy
named after Professor S. N. Nikolsky
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
Tel.: 8-961-45-25-738 E-mail: ydiash@mail.ru
Tolokonnikov Vasiliy Petrovich -
Doctor of Veterinary Sciences, Professor, Professor
of the Department of Parasitology, Veterinary Sanitary
Inspection, Anatomy and Pathological Anatomy
named after Professor S. N. Nikolsky
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Tel.: 8-962-453-40-21
Stavropol
E-mail: fvm-fvm@yandex.ru
Orobets Vladimir Alexandrovich -
Doctor of Veterinary Sciences, Head of the Department
of Therapy and Pharmacology
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
Tel.: 8-928-327-60-16 E-mail: orobets@yandex.ru
в
естник АПК
Ставрополья
: № 4(28), 2017
Ветеринария
45
В настоящее время заболеваемость людей крымской геморрагической лихорадкой (КГЛ) регистрируется в странах Европы, Азии, Африки, а также в южных регионах России. Накопленный многими исследователями опыт позволяет нам говорить об основных переносчиках, местах и сроках эпидемических проявлений КГЛ, о разработанных схемах лечения и диагностики, о мерах и методах неспецифической профилактики клещевых инфекций [1, 2, 3, 4, 5]. Однако такие вопросы, как структура и существование самой паразитарной системы крымской геморрагической лихорадки, характерные особенности течения эпизоотического процесса и условия сохранения, обращения вируса в природной среде, являются важными и нуждаются в дополнительном изучении.
В Российской Федерации, с учетом ландшафтно-географической характеристики территории, основными местами эпидемического проявления КГЛ являются природные участки полупустынных, степных, лесостепных провинций.
Главное участие в сохранении и трансмиссии вируса конго-крымской геморрагической лихорадки (ККГЛ) на территории России принимают иксодовые клещи Hyalomma marginatum, Dermacentor marginatus и Rhipicephalus rossicus, при этом наибольшее эпидемическое значение имеет первый вид [4, 5].
Случаи заболеваний регистрируются в основном среди сельских жителей, во время ухода за животными, при нахождении на природе, а также при проведении лабораторных исследований и оказании специализированной помощи больным КГЛ у медицинских работников.
В передаче вируса ККГЛ человеку основным считается трансмиссивный путь. При нахождении в природных биотопах, где высока вероятность контакта человека с клещами, возможен инокуляционный механизм, а с учетом хозяйственной деятельности на животноводческих хозяйствах различных форм собственности реализуется контаминационный путь.
В паразитарную структуру природного очага входят прокормители личинок и нимф H. marginatum: зайцы, ежи, дикие и домашние птицы. Ранее некоторые специалисты считали, что прокормителями преимагинальных фаз клеща H. marginatum являются и грызуны, однако по результатам эпизоотологического мониторинга территории Центрального Предкавказья, проводимого нами в течение 14 лет, на мелких мышевидных грызунах личинки и нимфы H. marginatum не обнаружены. Это свидетельствует о том, что грызуны не являются основными прокормителями преимагинальных фаз H. marginatum, но столь категорично говорить об этом нельзя, так как при снижении численности, к примеру, птиц семейства врановых, они могут взять на себя роль прокормителя, заняв
освободившуюся экологическую нишу в сложной паразитарной составляющей природного очага КГЛ.
С учетом многолетних многоплановых исследований установлено, что действенным внешним биотическим фактором для иксодид являются прокормители, поэтому показатели численности иксодовых клещей напрямую зависят от показателей численности основного прокормителя. Прокормление половозрелых фаз H. marginatum происходит в основном на крупном и мелком рогатом скоте, лошадях, домашних и диких плотоядных и др. животных, паразитирование личинок и нимф отмечается на зайцах, ежах, перепелах, грачах, сороках, скворцах, куликах, сизоворонках, удодах, куропатках, воронах, индейках, цесарках и др. Особый интерес как универсальные прокормители иксодовых клещей могут представлять ежи из-за биоэкологических особенностей (характер передвижения, отсутствие способности к самоочищению от иксодид), однако их численность не высока в сравнении с птицами.
В зимний период клещи Н. marginatum в стадии голодного имаго и напитавшихся нимф находятся в состоянии диапаузы до наступления благоприятных условий.
Высокой численности иксодид способствуют такие факторы, как наличие большого числа прокормителей разных фаз, благоприятные метеоусловия в местах обитания иксодовых клещей.
К настоящему времени известно, что районы и конкретные места эпидемического проявления КГЛ коррелируют с ландшафтно-климатическими условиями местности, в которой обитают клещи Hyalomma marginatum, их высокой зараженностью вирусом и численностью.
Тесные биоценотические взаимоотношения между иксодовыми клещами и характерными прокормителями связаны с совпадением ареалов этих животных.
На эпизоотийной территории при изучении внутрипопуляционной структуры Н. marginatum -основного переносчика вируса ККГЛ мы склонны предполагать существование как минимум двух типологических зон, в которых обитают не менее двух популяций клеща этого вида. К первой зоне относятся области восточных районов Ставропольского края, северных районов Республики Дагестан, Республика Калмыкия, ко второй - северо-западные районы Ставрополья и область прилегающих предгорных районов Карачаево-Черкесской Республики, южные территории Волгоградской области, северные районы Кубани и Ростовской области. При этом первая зона соответствует жизненной схеме Н. marginatum, а именно: характерность рельефа, ландшафта, обилие прокормителей ювениль-ных фаз клещей.
В поддерживании большой численности иксодид и для сохранения возбудителя КГЛ эти факторы создают необходимый комплекс усло-
*>естеик АПК
ЖВ Ставрополья
научно-практическии журнал
вий, обеспечивая оптимальные состояния для паразитарного контакта между прокормителя-ми и переносчиками.
Физико-географические характеристики второй типологической зоны не являются постоянно благоприятными для переносчиков. Причина этого заключается в значительной разнородности ландшафтов, фауне основных про-кормителей, больших сезонных колебаниях метеорологических показателей.
Принимая в расчет свойственную условную обособленность стаций обитания Н. marginatum, численность вида на различных участках обитания, одногодичный жизненный цикл [3], можно предположить, что такие участки представляют собой микропопуляции.
В границах биотопа микропопуляция иксо-дового клеща Н. marginatum существует как относительно независимая экологическая система. Миграция иксодид в пределах совокупности вида происходит с помощью прокормителей [6, 7]. Под воздействием различных природно-климатических, антропогенных, биотических факторов микропопуляции клещей могут разрушаться и формироваться вновь, пульсируя во времени на территории очага в пределах популяций.
Концентрация вируса в организме иксодид и нарастание вирусофорности в микропопуляции клещей происходит в период активного питания имаго. Однако в конце осени в голодных половозрелых особях размножение вируса практически прекращается, чему способствует снижение обменных процессов и, как следствие, резко сокращается зараженность клещей, а уже потом, после зимней диапаузы, в ранневе-сенний период происходит нарастание вирусо-форности вновь. Дополнительное заражение микропопуляции может осуществляться через прокормителя при одновременном питании инфицированных и неинфицированных клещей, однако в жизненной схеме вируса это не имеет первостепенного значения. Приспособление вируса к организму и фазам развития клеща Н. marginatum обеспечивает его сохранение и циркуляцию в микропопуляциях вне зависимости от его вирулентности к организму теплокровных.
Зона природного очага КГЛ может характеризоваться отсутствием первостепенного переносчика, наряду с этим необходимо иметь в виду границы ареала и видовое различие переносчиков и животных. Так, например, на территории южных районов Ставрополья (Предгорный район, города группы КМВ) клещ Н. marginatum не обитает, вместе с тем отмечается регистрация заболевания людей крымской геморрагической лихорадкой и обнаруживается зараженность иксодовых клещей других видов вирусом ККГЛ. На наш взгляд, это объясняется тем, что в разных видовых популяциях иксодид, населяющих один и тот же природный биотоп, имеются контакты друг с другом во время питания на прокормителе, и в связи с этим
данные виды клещей оказываются биотически симпатрическими. В данном случае отмечается полное или неполное совмещение ареалов ик-содид, а симпатрические виды используют разные экологические ниши.
Во время кровососания клещ Н. marginatum, содержащий вирус, инфицирует прокормите-ля, в организме теплокровного развивается ви-русемия и происходит заражение других видов клещей. Так происходит инфицирование других переносчиков и вовлечение их в эпизоотический процесс. При этом одни членистоногие рассматриваются нами как второстепенные, а другие - как транзиторные хранители и переносчики возбудителя КГЛ. Тем не менее длительное нахождение вируса в организме таких клещей невозможно из-за их биоэкологических свойств. Для этого требуется регулярное инфицирование их от основного переносчика через животное-прокормителя, что и происходит при выносе вируса за границы основного места обитания H. marginatum. По нашим данным, такой зоной выноса вируса животными-прокормителями из эпизоотического участка является расстояние не менее 100 км.
Следует также отметить и мозаичность населения иксодид внутри ареала с концентрацией плотности видов в определенных местах и пространствах. Здесь речь идет о «кружеве ареала». В каждом определенном биотопе при проведении обследования практически невозможно встретить все виды, которые там могли бы находиться. Ни один вид не обитает во всех биотопах и стациях, поскольку имеется видимое отличие между областью распространения и участками, где вид практически находится. Практическое расположение вида в природном биотопе определяет имеющаяся мозаика ассоциаций, зависящая главным образом от абиотической среды.
Неравномерность обитания иксодовых клещей характеризуется тем, что они расселены исключительно в биотопах, где их популяции не были нарушены экзогенными влияниями. В результате проведения сборов и учетов в одних участках отмечается наличие вида, а в других его отсутствие.
Паразитарная система КГЛ функционирует на уровне микропопуляции иксодид и вируса по механизму обратной связи, поддерживая его существование как комменсала. Циркуляция вируса ККГЛ в природе в переносчиках осуществляется его пассивной миграцией из одной микропопуляции в другую преимагинальными и имагинальными фазами развития. Возможно, сохранение вируса осуществляется и за счет других механизмов, определяющих жизненную схему возбудителя.
С учетом экологических и биологических особенностей клеща Н. marginatum и приспособления к его организму вируса ККГЛ следует полагать, что данный вид клеща является основным «резервуаром» вируса (см. рис.). Во время паразитирования Н. marginatum выпол-
в
естник ЛПК
Ставрополья _Ветеринария
- -:№ 4(28), 2017 r г
Зона выноса вируса
Передача вируса возможна в период питания зараженных клещей H. marginatum, вызывающих вирусемию у животного
Животное-реципиент прокормитель имаго
Животное-реципиент
Имаго клещей, принимающих вирус ККГЛ:
Hyalomma scupense
Ixodes ricinus
Hyalomma anatolicum
Dermacentor marginatus,
Dermacentor reticulatus
Животное-реципиент
Dermacentor
Рисунок - Схема циркуляции вируса ККГЛ в природных условиях
няет главную роль в распространении вируса (трансмиссивный путь) среди прокормителей и людей. Следствием этого является осложнение эпидобстановки, особенно в пределах основных эпизоотически неблагополучных участков, территорий. Такой способ циркуляции вируса ККГЛ в природе требует дальнейшего изучения всех компонентов паразитарной системы природного очага на макро- и микропопуляцион-ных уровнях.
Возможное проявление эпидемической активности при независимом функционировании системы «популяция вируса - популяция переносчиков» связано с экологическими особенностями иксодовых клещей и влиянием биотических, абиотических и антропогенных факторов.
В системном плане КГЛ является целостным явлением, всецело находящимся в экологической плоскости, в пределах которой происходят
все проявления ее существования. При этом основными неотъемлемыми составляющими любых биоценотических группировок, сочленами которых могут быть различные возбудители инфекционных болезней, являются паразитарные комплексы, обеспечивающие целостную регуляцию и функционирование на всех уровнях системной организации.
Возникновение, существование, структурно-функциональная организация и характер динамического состояния паразитарных комплексов обусловлены общеэкологическими принципами.
Таким образом, в природной очаговости крымской геморрагической лихорадки благодаря действующим, устойчивым экологическим связям сформировался тип структурно-функционального устройства паразитарной системы КГЛ.
Е^^™!!.,.,., *>естеик АПК
ЖВ Ставрополья
научно-практическии журнал
Литература
1. Экология вируса Крымской-Конго геморрагической лихорадки и особенности ее клиники на территории России и сопредельных стран / В. А. Аристова, Л. В. Коло-бухина, М. Ю. Щелканов, Д. К. Львов // Вопросы вирусологии. 2001. № 4. С. 7-15.
2. Луцук С. Н., Тохов Ю. М., Дьяченко Ю. В. Иксодовые клещи Ставрополья : монография. Ставрополь, 2012. 111 с.
3. Смирнова С. Е. Крымская-Конго геморрагическая лихорадка (этиология, эпидемиология, лабораторная диагностика). М.,
2007. 304 с.
4. Современное состояние очагов Крымской-Конго геморрагической лихорадки (ККГЛ) на юге России / С. Е. Смирнова, Г. Г. Кар-ганова, Л. В. Гмыль [и др.] // Материалы VIII съезда Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. М., 2002. Т. 1. С. 397-398.
5. Тохов Ю. М. Иксодовые клещи Ставропольского края и их эпидемиологическое значение : монография. Ставрополь,
2008. 196 с.
6. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи-паразиты и переносчики инфекций. СПб. : Наука, 1998. 287 с.
7. Львов Д. К., Ильичев В. Д. Миграция птиц и перенос инфекции. М. : Медицина, 1979. 178 с.
References
1. Ecology virus Crimean-Congo hemorrhagic fever and especially its clinic on the territory of Russia and adjacent countries / V. A. Aristova, L. V. Kolobukhina, M. Y. Shchelkanov, D. K. Lvov // Problems of Virology. 2001. № 4. P. 7-15.
2. Lutsyuk S. N., Tokhov Yu. M., Dyachenko Yu. V. Ticks of the Stavropol Territory : monograph. Stavropol, 2012. 111 p.
3. Smirnov S. E. Crimean-Congo Hemorrhagic Fever (etiology, epidemiology, laboratory diagnostics). M., 2007. 304 p.
4. The current state of co-seats of the Crimean-Congo hemorrhagic fever (CCHF) in the South of Russia / S. E. Smirnov, S. G. Karganova, L. V. Gmyl. [et al.] // Proceedings of the VIII Congress of the All-Russia. Society epidemiologists, microbiology and parasitology. M., 2002. Vol. 1. P. 397-398.
5. Tokhov Yu. M. Ticks of the Stavropol Territory and their epidemiological value. Stavropol, 2008. 196 p.
6. Balashov Y. S. Ticks - parasites and vectors of infections. SPb. : Science, 1998. 287 p.
7. Lvov D. K., Ilichev V. D. Migrating birds and the transfer of infection. M. : Medicine, 1979. 178 p.
