CC BY
141
Экология животных / Ecology of animals Оригинальная статья / Original article УДК 576.895.421 (470.630) DOI: 10.18470/1992-1098-2016-2-59-69
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA В ЭКОСИСТЕМАХ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ
1 Владимир И. Трухачев, Юрий.М. Тохов, 'Светлана Н. Луцук, 3Александр А. Дылев,1Василий П. Толоконников,1Юлия В. Дьяченко*
1кафедра паразитологии, ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии
имени профессора С.Н. Никольского, Ставропольский государственный аграрный университет, Ставрополь, Россия, [email protected] 2лаборатория медицинской паразитологии, Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора, Ставрополь, Россия 3территориальный отдел Шпаковского района Управления Федеральной службы
по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Ставропольскому краю, Ставрополь, Россия
Резюме. Цель: выявление особенностей современного распространения, распределения, сезонной активности иксодовых клещей рода Hyalomma на территории Ставропольского края. Методы. Изучение распространения иксодовых клещей рода Hyalomma проводили во всех административных районах Ставропольского края в 2000-2015 гг. Сбор иксодовых клещей в природных биотопах, на домашних, диких млекопитающих, и птицах проводили по общепринятым методикам. Результаты. Hyalomma marginatum является двуххозяинным клещом. Активизация имаго H. marginatum в крае наблюдается ранней весной, в третьей декаде марта - начале апреля, появление личинок - в начале июля, нимф - в третьей декаде июля. Особенностью биологического развития Н. scupense является активизация имаго в холодное время года (зимой); развитие идет только по однохозяинному циклу. Пик численности имаго на крупном рогатом скоте приходится на последние числа января-февраль. Заключение. Иксодовые клещи рода Hyalomma на территории Ставропольского края распределены мозаично, с доминированием некоторых видов в зависимости от погодно-климатических и ландшафтно-географических особенностей тех территорий, которые они населяют. Доминирующими видами являются H. marginatum и H. scupense, а клещи вида H. anatolicum встречаются эпизодически на востоке края. Ключевые слова: иксодовые клещи, род Hyalomma, распространение, абиотические факторы, Ставропольский край, ландшафтно-географические особенности
Формат цитирования: Трухачев В.И., Тохов Ю.М., Луцук С.Н., Дылев А.А., Толоконников В.П., Дьяченко Ю.В. Распространение и экологическая характеристика иксодовых клещей рода Hyalomma в экосистемах Ставропольского края // Юг России: экология, развитие. 2016. Т.11, N2. C.59-69. DOI: 10.18470/19921098-2016-2-59-69
DISTRIBUTION AND ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF HYALOMMA IXODID TICKS IN THE ECOSYSTEMS OF THE STAVROPOL REGION
1Vladimir I. Trukhachev, 2Yuriy M. Tokhov, 1Svetlana N. Lutsuk, 3Alexander A. Dylev, 1Vasilii P. Tolokonnikov, 1Yulia V. Dyachenko*
1 S.N. Nikolsky sub-department of Parasitology, Veterinary Sanitary Inspection, Anatomy and Pathological Anatomy, Stavropol State Agrarian University,
Stavropol, Russia, [email protected] 2 Laboratory of Medical Parasitology, Stavropol Research Institute for Plague Control, Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and
Human Wellbeing, Stavropol, Russia
3 Territorial department of the Shpakovsky district of the Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and Human Wellbeing, Stavropol region, Stavropol, Russia
Abstract. Aim. To determine the characteristics of the modern dissemination, distribution and seasonal activity of Hyalomma ixodid ticks in the Stavropol region. Methods. The study of the spread of Ixodes Hyalomma ticks was conducted in all administrative districts of the Stavropol Territory in the period of 2000-2015. Collection of ixodid ticks in natural habitats, home to wild mammals and birds, was carried out according to conventional techniques. Results. Hyalomma marginatum is a two-host tick. In the region, H. marginatum of an adult stage becomes active in early spring (late March - early April); appearance of the larvae is observed in early July; the nymphs in the third decade of July. The peculiarity of biological development of H. scupense is the activation of adult species in the cold season (winter); development is only of one-host cycle. The peak number of ticks of an adult stage in cattle falls on the last days of January and February. Conclusion. Hyalomma ixodid ticks in the Stavropol region are distributed mosaicly, with the dominance of some species depending on climatic and landscape-geographical features of the territories they inhabit. The dominant species are H. marginatum and H. scupense, but H. anatolicum tick species occur sporadically in the east region.
Keywords: ixodid ticks, Hyalomma genus, distribution, abiotic factors, Stavropol Region, landscape and geographical features
For citation: Trukhachev V.I., Tokhov Yu.M., Lutsuk S.N., Dylev A.A., Tolokonnikov V.P., Dyachenko Yu.V. Distribution and ecological characteristics of Hyalomma ixodid ticks in the ecosystems of the Stavropol region. South of Russia: ecology, development. 2016, vol. 11, no. 2, pp. 59-69. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-10982016-2-59-69
ВВЕДЕНИЕ
Несмотря на то, что роль иксодовых В результате климатических измене-
клещей в экосистемах незначительна (они не ний, под влиянием ряда антропогенных фак-
являются пищевыми компонентами для дру- торов происходят изменения эпидемиологии
гих животных, не являются опылителями инфекций, передающихся человеку иксодо-
растений, не являются серьезным фактором выми клещами. Это определяется, в частно-
регуляции численности млекопитающих и сти, расширением ареала обитания перенос-
птиц), данная группа членистоногих имеет чиков, увеличением их численности. Данные
огромное эпидемиологическое и эпизооти- факты и определили цель наших исследова-
ческое значение. По данным ряда авторов, ний: определение особенностей современно-
[1-5], особая роль принадлежит клещам рода го распространения, распределения, парази-
Hyalomma, являющихся одним из основных то-хозяинных отношений, сезонной активно-
векторов сохранения и передачи вируса Кон- сти иксодовых клещей рода Hyalomma на
го-Крымской геморрагической лихорадки территории Ставропольского края. (ККГЛ) в территориальных пределах Российской Федерации.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучение распространения иксодовых на наличие иксодовых клещей подвергнуто
клещей рода Hyalomma проводили во всех осмотру 174157 биологических объектов, из
административных районах Ставропольско- них: крупного рогатого скота - 131839, мел-
го края в 2000-2015 гг. Сбор иксодовых кле- кого рогатого скота - 24146, лошадей - 584,
щей в природных биотопах, на домашних, мелких мышевидных грызунов - 8995, пло-
диких млекопитающих, и птицах проводили тоядных животных - 814, птиц - 520, зайцев
по общепринятым методикам [5-7]. Видовой - 32, ежей - 22, а также 7205 человек, обра-
состав клещей определяли, пользуясь посо- щавшихся в лечебные учреждения региона
бием под общей редакцией академика Е.Н. по поводу нападения на них иксодовых кле-
Павловского и пособием Померанцева Б.И. щей. Определена видовая принадлежность
[8, 9]. Для анализа эколого-фаунистических 88524 экземпляров клещей на разных стади-
данных пользовались показателями, предло- ях развития (имаго, личинки и нимфы).
женными В.Н. Беклемишевым [2]. В общем Пройдено 1025,5 флаго/км, затрачено 2051
флаго/часов учета на маршрутах. Видовую диагностику иксодовых клещей проводили на базе ФКУЗ «Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора и кафедры паразито-
логии и ветсанэкспертизы, анатомии и пата-натомии имени профессора С.Н. Никольского ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный аграрный университет».
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В Ставропольском крае, по нашим данным, род Hyalomma представлен тремя видами: H. marginatum marginatum Koch, 1844, H. scupense Schulze, 1918, H. anatoli-cum Koch, 1844. Эти виды клещей не равномерно расселены по территории края и находятся в прямой зависимости от климатических условий местности. Территория Ставрополья включает четыре климатических зоны: крайне засушливая, засушливая, зона неустойчивого увлажнения, зона неустойчивого и достаточного увлажнения.
В ходе проведенных исследований нам удалось установить, что в крайне засушливой зоне преобладают клещи следующих видов: H. marginatum marginatum, и H. scupense, а клещи H. anatolicum, представлены единичными экземплярами.
Доминирующими видами рода Hyalomma в засушливой зоне являются клещи H. marginatum и H. scupense. Клещи упомянутых видов широко распространены они встречаются в большей части районов края; местами многочисленны. Клещей вида H. anatolicum на животных обнаруживали только единичные экземпляры. Можно предположить, что это связано с заносом их про-кормителями из соседствующей крайне засушливой зоны. В зоне неустойчивого увлажнения обитают H. marginatum, H. scupense. Доминирующим видом является H. marginatum, который встречается на степных участках, использующихся под пастбища и граничащих с районами, где данный вид широко распространен.
В результате проведенных эпизоото-логических обследований в зоне неустойчивого и достаточного увлажнения установлены единичные находки клеща вида H. marginatum: вероятнее всего, имели место случаи заноса их на прокормителях из районов, где он имеет широкое распространение.
Более подробно нами были изучены экологические свойства двух видов клещей рода Hyalomma: Н. marginatum, и H. scupense, т.к. эти виды широко распространены и имеют наибольшее эпидемическое и
эпизоотическое значение для Центрального Предкавказья.
Hyalomma scupense. Клещи вида Hyalomma scupense являются самым распространенными среди иксодид на территории Ставропольского края. Высокая их численность зарегистрирована, прежде всего, в полупустынной и степной ландшафтных провинциях. Однако отметим, что вышеупомянутый вид обитает не только в данных зонах, он также характерен для предгорной провинции степей и лесостепей, провинции лесостепных ландшафтов Ставропольского края.
Согласно наших обследований, клещи этого вида встречаются во всех районах края, кроме городов региона Кавказских Минеральных Вод.
Особенностью биологического развития Н. scupense является активизация имаги-нальной стадии в холодное время года (зимой). Развитие Hyalomma scupense идет только по однохозяинному циклу. Напитавшиеся самки покидают прокормителей в период с конца марта до начала апреля, редко остаются на прокормителях до первой декады мая, а затем во внешней среде откладывают яйца. Из яиц, отложенныхсамками, вылупляются личинки, которые весь летний период активности не проявляют. Начало нападения личинок на скот отмечается в третьей декаде сентября; паразитирование продолжается до второй декады октября. Линька личинок в нимф, а нимф - в имаго происходит на теле прокормителя.
Наивысший пик численности Н. scupense на крупном рогатом скоте имаги-нальной стадии приходится на последние числа января и начало февраля (рис. 1). Период активного питания самок наблюдается в конце марта - начале апреля, за несколько дней до момента, когда они покинут про-кормителя. Паразитирование единичных экземпляров самок наблюдается на животных до середины июня, но в основной массе обнаруживают только самцов.
Рис. 1. Сезонная активность имаго H. scupense (среднее по наблюдениям за 7 лет) Fig. 1. Seasonal activity of adult H. scupense (average of 7-year observations)
Имагинальные и преимагинальные фазы Н. scupense в Ставропольском крае паразитируют на небольшом круге прокормителей, причем основными прокормителями являются крупные домашние животные (табл. 1).
Таблица 1
Паразитирование Hyalomma scupense на прокормителях
Table 1
Parasitizing Hyalomma scupense on host-animals
Индекс обилия / Index of abundance
♦ ♦ ♦ ♦
J
/
& Ж
V /V ^
/ / /
•индекс обилия index of abundance
Фазы развития клеща The phases of development of the ixodid tick Наименование обследованных биологических объектов Names of the studied species
Крупный рогатый скот Cattle Мелкий рогатый скот Small ruminants Лошади Horses Плотоядные Carnivorous
Имаго / Imago + + + 0
Нимфа, личинка / Nymph, larva + + + 0
Нами установлено, крупный и мелкий рогатый скот являются основными прокормителями всех фаз развития Hyalomma scupense на территории Ставропольского края, лошади тоже могут выступать в качестве прокормителей, но реже.
Hyalomma marginatum marginatum. Клещи данного вида наиболее многочисленны в районах, относящихся к ландшафтным провинциям полупустыни и степей. Единичных экземпляров клещей обнаруживали на крупном рогатом скоте в Предгорном районе (предгорная провинция степей). Излюбленными местами обитания клещей данного
вида являются пастбища, лесозащитные полосы, где поселяются грачи, забурьяненные участки, неубранные стоги сена. Согласно наших наблюдений, у Hyalomma marginatum весьма обширный ареал, распространяющийся на аридные районы и различного типа степи. Он является двуххозяинным клещом. Цикл развития у Hyalomma marginatum одногодичный моновольтинный.
Активизация имаго наблюдается весной: после достижения дневной температуры 8-12°С, ночные температуры при этом не опускаются ниже +2°С, при маловетреной ясной погоде, с нарастанием физиологиче-
ской активности и питания начинается размножение клещей. Раньше всего клещи вида Н. marginatum появляются на востоке Ставропольского края, в таких районах, как Нефтекумский, Курский, Левокумский. В районах степной зоны, таких как Ипатов-ский, Туркменский, Петровский и др., нападение клещей на крупный рогатый скот отмечается позднее. Наивысший пик численности паразитирования имагинальной стадии на сельскохозяйственных животных зарегистрирован в мае (рис. 2).
К концу июня численность имаго клещей на прокормителях значительно снижается; при этом на животных преобладают самцы: это свидетельствует о том, что после питания самки ушли на яйцекладку. Покинувшие прокормителей самки Н. marginatum откладывают во внешнюю среду большое количество яиц, после чего отмирают. При наличии благоприятных условий на 15-25 сутки вылупляются личинки и сразу приступают к питанию
В последующие летние месяцы численность микропопуляции резко возрастает за счет вылупления личинок, которые питания на прокормителях личинки линяют в нимф. Период паразитирования личинок приходится на вторую половину лета и
осень, первое появление личинок регистрируется в конце июня - начале июля. Нимфы появляются в конце июля - начале августа. Описанный период развития Н. marginatum характеризуется более высокой численностью за счет преимагинальных фаз развития. В последующем численность микропопуляции снижается в связи с окончанием питания на прокормителях преимагинальных фаз, а также обуславливается естественной гибелью личинок и нимф. Напитавшиеся нимфы покидают своих хозяев, линяют в имаго, и на животных в данном году не нападают. Зимующая популяция Н. marginatum представлена напившимися нимфами и голодными имаго нового поколения, которые при резком снижении метаболизма в организме могут находиться в состоянии длительной диа-паузы до весны следующего года. Таким образом нарастание численности клешей осенью сдерживается обратной отрицательной связью, которая проявляется в естественной смертности и снижении метаболических процессов. Весной возникает положительная обратная связь в период выхода клещей из диапаузы при восстановлении физиологической активности, что обеспечивает сохранение популяции за счет самовоспроизводства.
Рис. 2. Сезонная активность имаго Н. marginatum (среднее по наблюдениям за 7 лет) Fig. 2. Seasonal activity of adult Н. marginatum (average over the last 7 years of observation)
Микропопуляция Н. marginatum в пределах участков сходного благоприятствования среды функционирует как относительно автономная биологическая система. Львов, Ильичев утверждали, что распространение клещей в пределах популяции осуществляется их пассивной миграцией с помощью прокормителей, особенно птиц, что мы также можем подтвердить, опираясь на собственные наблюдения [10, 11]. Под
Личинки и нимфы клещей питаются на мелких животных и птицах, при этом основными прокормителями выступают птицы семейств врановые, такие как грачи, вороны и куриные, такие как куропатки. Наибольшая заклещеванность отмечалась у грачей в 2000 году, когда индекс обилия ювенильных фаз Н. marginatum достигал 40 и более на одну птицу, а на отдельных экземплярах птицы количество личинок и нимф составляло до нескольких сотен. Также мы наблюдали нападение личинок на зайцев и ежей. В ряде случаев индекс обилия на мелких млекопитающих также был достаточно высок: так, на двух зайцах, добытых в Александровском районе Ставропольского края, мы насчитали 405 экземпляров личинок Н. marginatum. Нимфы Н. marginatum также обнаруживались на скворцах (в Ипа-товском районе), сороках, сизоворонке. Но-
воздействием природных и антропогенных факторов микропопуляции клещей разрушаются и формируются вновь, пульсируя во времени на территории очага в пределах популяций.
Согласно наших наблюдений, Н. marginatum является двуххозяинным клещом, и парази-тирование имаго и преимагинальных фаз происходит на прокормителях разных видов (табл.2).
Таблица 2 Table 2
вая генерация имаго появляется осенью, но на животных клещи не нападают, а уходят на зимовку.
Как демонстрирует таблица 2, основными прокормителями имагинальной фазы Hyalomma marginatum в Ставропольском крае являются крупный и мелкий рогатый скот, значительно реже отмечается питание на лошадях и плотоядных (собаки). Наивысшая, 100% заклещеванность крупного рогатого скота наблюдалась в Нефтекум-ском и Левокумском районах, индекс обилия при этом составлял 15-24 экземпляра на одно животное. Нападение H. marginatum на людей регистрируется достаточно редко (в процентном отношении по сравнению с другими видами иксодовых клещей не более 5%), однако в отдельные годы, при высоком обилии клещей (2000 г.) может достигать 39%.
Паразитирование Hyalomma marginatum на прокормителях
Parasitizing Hyalomma marginatum on host-animals
Фазы Наименование обследованных биологических объектов
разви- Names of the studied species
тия клеща The phases of development of the ix-odid tick Человек / human Крупный рогатый скот / Cattle Мелк.рог.скот / Small ruminants Лошади / horses Плотоядные / carnivo- ГГ\11С Заяц-русак / Hare Еж / hedgehog Перепел / Quail Грач / Rook Сорока / Magpie Скворец / Starling Кулик / Sandpiper Сизоворонка / Roller Удод / Hoopoe Куропатка / Partridge Пустельга / Kestrel Ворона / Crow
Имаго / + + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Imago
Нимфа, 0 0 0 0 0 + + + + + + + + + + + +
личинка / Nymph, larva
Активизация имаго Hyalomma marginatum в Ставропольском крае приходится на раннюю весну, третью декаду марта
- начале апреля, появление личинок регистрируется в начале июля, нимф - в третьей декаде июля. Основные прокормители имаго
- это крупный рогатый скот, а личинок и нимф - грачи.
На большей части обширной территории Ставропольского края, используемой для возделывания сельскохозяйственных культур, типичный степной ландшафт представлен отдельными сравнительно небольшими целинными участками в окрестностях сел, во впадинах и балках, а также на склонах Ставропольской возвышенности. Такие участки, как правило, используются под для выпас крупного и мелкого рогатого скота, принадлежащего общественным и частным хозяйствам. Такая особенность ландшафта, как расчлененность, и определяет мозаичное распространение клещей в отдельных стациях. Между иксодовыми клещами, грызунами, дикими и сельскохозяйственными животными, птицами создаются тесные биоце-нотические взаимоотношения, поскольку ареалы обитания этих животных в большинстве случаев совпадают [12].
В процессе изучения внутрипопуля-ционной структуры Н. marginatum мы приходим к выводу, что в пределах границ природных очагов определяются две типологические зоны, в которых обитают как минимум две популяции клещей этого рода. Одна из зон распространяется на северные районы Республики Дагестан, Республики Калмыкия и восточные районы Ставропольского края, а вторая - на южные районы Волгоградской области, северные районы Краснодарского края и Ростовской области, северо-западные районы Ставропольского края и прилегающие к ним предгорные районы Карачаево-Черкесской Республики. По всей видимости, первая из вышеуказанных зон соответствует жизненной схеме Н. marginatum в силу ряда причин, среди которых необходимо упомянуть такие, как расчлененность рельефа, пестрота и комплексность ландшафта, высокое видовое разнообразие прокормителей преимагинальных фаз клещей (зайцы, ежи, птицы семейства врановых и др.).
Таким образом, все вышеназванные факторы обеспечивают необходимый комплекс условий для поддержания высокой численности в популяции клещей.
В отличие от первой, для второй типологической зоны характерна значительная разнородность ландшафтно-фаунистических составляющих, а также значительные сезонные колебания климатических показателей. То есть физико-географические условия этой зоны нельзя охарактеризовать как стабильно благоприятные для некоторых факторов эн-зоотичности ККГЛ, переносчиками которой являются клещи рода Hyalomma на юге России.
Основываясь на характерной относительной изолированности оптимальных мест обитания Н. marginatum, на показателях численности вида в разных участках обитания даже в пределах одних и тех же районов, на одногодичном жизненном цикле развития клещей этого вида [1] мы склонны считать, что такие участки являются наименьшими структурными единицами популяции Н. marginatum - микропопуляциями.
Размеры этих участков, характерных для обеих типологических зон, определяются расчлененностью ландшафта, особенностями ведения животноводства на территориях зон, наличием прокормителей имаго и преимагинальных фаз. Микропопуляции, по нашему мнению, являются основной структурной единицей, определяющей устойчивость жизненной схемы Н. marginatum на основе авторегуляции [11, 12].
Абиотические факторы (температура, относительная влажность воздуха, свет) напрямую или косвенно действуют на организмы через разные стороны обмена веществ. Иксодовые клещи не составляют исключения.
Погодно-климатические условия, рельеф местности и другие факторы оказывают существенное влияние на видовой состав и численность иксодовых клещей. Следует отметить, что основными лимитирующими факторами в географическом распространении видов клещей являются параметры температуры и влажности.
Для уточнения наиболее оптимальных условий паразитирования клещей мы сопоставили средние многолетние помесячные данные индекса обилия H. marginatum и средние многолетние помесячные данные таких показателей как: долгота светового дня; температура воздуха; сумма осадков. Мы сравнивали метеорологические показатели за 7 лет (2000-2006г) с индексом обилия H. marginatum. Для клещей данного вида
были взяты погодные данные зоны, наиболее кумский район). На рисунках 3, 4, 5 мы благоприятной для клещей упомянутого ви- представляем результаты сопоставления да - полупустынной зоны региона (Нефте- данных наблюдений.
Рис.3. Зависимость индекса обилия H. marginatum (на крупном рогатом скоте) от долготы дня в полупустынном ландшафте Fig. 3. The dependence of the abundance of H. marginatum (in cattle) on the longitude
of the day in the semi-arid landscape
30 25 20 15 10 5 0
21,4
25,5 24,99
16,94
10,52
11,97
19,28
5 z53 / / у / у у / / ^
/ У V S * f f У и/ / V
^ У J? *' *
<f
¡многолетняя среднемесячная температура long-term average temperature •индекс обилия index of abundance
»линейная (многолетний индекс обилия many years of abundance)
Рис.4. Зависимость индекса обилия H. marginatum (на крупном рогатом скоте) от температуры воздуха в полупустынном ландшафте Fig. 4. The dependence of the index of abundance of H. marginatum (on cattle) on the air temperature in the semi-desert landscapes
^^□многолетняя среднемесячная сумма осадков long-term average amount of precipitation
^^»индекс обилия index of abundance
'-»линейная (многолетний индекс обилия many years of abundance)
Рис.5. Зависимость индекса обилия H. marginatum (на крупном рогатом скоте) от суммы осадков в полупустынном ландшафте Fig. 5. The dependence of the abundance of H. marginatum (in cattle) on the amount of rainfall in the semi-arid landscape
При анализе полученных данных мы установили, что имаго H. marginatum начинает паразитировать на прокормителях (крупный рогатый скот) при среднемесячной температуре, составляющей + 10,5°С и среднемесячной сумме осадков в 47 мм, при до-
стижении долготы дня 13,3 часов. Пик пара-зитирования клеща этого вида на крупном рогатом скоте был отмечен при среднемесячной температуре + 16,9°С, долготе дня 14,7 часов и сумме осадков 34,7 мм.
Таким образом, согласно нашим исследований, иксодовые клещи рода Hyalomma на территории Ставропольского края распределяются мозаично, с доминированием некоторых видов в зависимости от погодно-климатических условий и ланд-шафтно-географических особенностей тех территорий, которые они заселяют. Доминирующими видами являются H. marginatum и H. scupense, а клещи вида H. anatolicum
встречаются эпизодически на востоке края. Мы можем объяснить их миграцией на про-кормителях из соседствующих территорий, где клещи этого вида имеют широкое распространение (Республика Дагестан). Для Н. апа^Ьсит восточные районы края являются зоной заноса (выноса) и, по нашему мнению, при благоприятных условиях, возможно, их закрепление с последующим расселением по территории региона.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики инфекций. СПб.: Наука, 1998. 287 с.
2. Тохов Ю.М. Переносчики вируса Крымской-Конго геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2005. N4. С. 32-34.
3. Василенко Н.Ф., Ермаков А.Ф., Малецкая О.В., Семенко О.В., Куличенко А.Н. Циркуляция трансмиссивных природно-очаговых инфекций в регионе Кавказских Минеральных Вод Ставропольского края
// Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2014. N25 (25). С. 66-68.
4. Волынкина А.С., Котенев Е.С., Лисицкая Я.В., Малецкая О.В., Шапошникова Л.И., Куличенко А.Н. Крымская геморрагическая лихорадка в Российской Федерации в 2014 г., прогноз эпидемиологической обстановки // Проблемы особо опасных инфекций. 2015. N1. С. 42-45
5. Петрищева П.А., Олсуфьев Н.Г. Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. 307 с.
6. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих - переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций. Методические указания. МУ 3.1.1027-01, утв. главным государственным санитарным врачом РФ 06.04.2001. М., 2002. 34 с.
7. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих в природных очагах опасных инфекционных болезней. Методические указания. МУ 3.1.3012-12., утв. главным государственным санитарным врачом РФ 04.04.2012. М., 2012. 36 с.
8. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссионных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М.-Л.: Наука, 1964. 211 с.
9. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи 1хоС1Сае. Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4(2). Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 224 с.
10. Львов Д.К., Ильичев В.Д. Миграция птиц и перенос инфекции. М.: Медицина, 1979. 158 с.
11. Тохов Ю.М., Чумакова И.В., Луцук С.Н., Дьяченко Ю.В., Котенев Е.С., Зайцев А.А. Иксодовые клещи - резервуар возбудителей инфекционных и инвазионных болезней на территории Ставропольского края // Вестник ветеринарии. 2013. N2. С. 1921.
12. Тохов Ю.М. Иксодовые клещи Ставропольского края и их эпидемиологическое значение. Ставрополь: Альфа-Принт, 2008. 195 с.
REFERENCES
1. Balashov Yu.S. Iksodovie kleschi - parasiti I peren-oschiki infekcii [Ticks - parasites and disease vectors]. St. Petersburg, Nauka Publ., 1998, 287 p. (In Russian)
2.Tokhov Y.M. Carriers of the virus Crimean-Congo hemorrhagic fever in Stavropol region. Medicinskaya parasitologia I parasitarnie bolesni [Medical Parasitolo-gy and parasitic diseases]. 2005, no. 4, pp. 32-34. (In Russian)
3.Vasilenko N.F., Ermakov A.F., Maletskaya O.V., Se-menko O.V., Kulichenko A.N. Circulation transmissive natural focal infections in the region of Caucasian Mineral Waters of Stavropol Territory. Dal'nevostochnyi zhurnal infektsionnoi patologii [Far Eastern infectious disease journal]. 2014, no. 25 (25), pp. 66-68. (In Russian)
4. Volynkina A.S., Kotenyov E.S., Lisitskaya Y.V., Maletskaya O.V., Shaposhnikovа L.I., Kulichenko A.N. Crimean haemorrhagic fever in the Russian Federation in 2014, the epidemiological situation forecast. Prob-lemy osobo opasnykh infektsii [Plague]. 2015, no. 1, pp. 42-45. (In Russian)
5. Petrishcheva P.A., Olsufiev N.G. Metodi izuchenia prirodnich ochgov bolesnei cheloveka [Methods of studying natural foci of human disease]. Moscow, Meditsina Publ., 1964, 307 p.
6. Sbor, uchet i podgotovka k laboratornomu issle-dovaniyu krovososushchikh chlenistonogikh - peren-oschikov vozbuditelei prirodno-ochagovykh infektsii. Metodicheskie ukazaniya. MU 3.1.1027-01, utv. glavnym gosudarstvennym sanitarnym vrachom RF 06.04.2001 [Collection, registration and preparation for laboratory testing of blood-sucking arthropods - vectors of pathogens of natural focal infections. Guidelines. MU 3.1.1027-01, approved. Chief State Sanitary Doctor of the Russian Federation 06.04.2001]. Moscow, 2002. 34 p. (In Russian)
7. Sbor, uchet i podgotovka k laboratornomu issle-dovaniyu krovososushchikh chlenistonogikh v prirod-nykh ochagakh opasnykh infektsionnykh boleznei. Metodicheskie ukazaniya. MU 3.1.3012-12., utv. glavnym gosudarstvennym sanitarnym vrachom RF 04.04.2012 [Collection, registration and preparation for laboratory testing of blood-sucking arthropods in natural foci of infectious diseases. Methodical instructions. MU 3.1.3012-12, approved. Chief State Sanitary Doctor of the Russian Federation 04.04.2012]. Moscow, 2012. 36 p. (In Russian)
8. Pavlovskiy E.N. Prirodnaia ochgovost transmis-sionnich bolesnei v sviasi s landschaftnoi epidemiologiei zooantroponozov [The natural foci of transmission diseases due to terrain-term epidemiology of zooantro-ponosis]. Moscow-Leningrad, Nauka Publ., 1964, 211 p. (In Russian)
9. Pomerantcev B.I. Iksodovye kleshchi Ixodidae. Fauna SSSR. Paukoobraznye [Ixodid ticks Ixodidae. Fauna SSSR Fauna of the USSR. Arachnids]. Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1950, Vol. 4 (2). 224 p. (In Russian)
10. Lvov D.K., Il'ichev V.D. Migracia ptits I perenos infekcii [Migrating birds and transfer infections]. Moscow, Meditsina Publ., 1979, 158 p. (In Russian)
11. Tokhov Yu.M. Chumakova I.V., Lutsuk S.N., Dyachenko Yu.V, Kotenyov E.S., Zaitsev A.A. Ticks - the reservoir of infectious and parasitic diseases in the Stavropol Territory. Vestnik veterinarii [Herald of veterinary medicine]. 2013, no. 2, pp. 19-21. (In Russian)
12. Tokhov Yu.M. Iksodovie kleschi Stavropolskogo kraia I ich epidemiologicheskoe znachenie [Ticks Stav-ropolski edge and their epidemiological significance]. Stavropol, Alpha-Print Publ., 2008. 195 p. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Владимир И. Трухачев - доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАН, профессор, ректор Ставропольского государственного аграрного университета, Ставрополь, Россия. Юрий М. Тохов - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института Ро-спотребнадзора, Ставрополь, Россия.
Светлана Н. Луцук - доктор ветеринарных наук, заведующая кафедрой паразитологии, ветсанэкспер-тизы, анатомии и патанатомии имени профессора С.Н. Никольского Ставропольского государственного аграрного университета, Ставрополь, Россия. Александр А. Дылев - Начальник территориального отдела Шпаковского района Управления Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Ставропольскому краю, Михайловск, Россия. Василий П. Толоконников - доктор ветеринарных наук, профессор кафедры паразитологии, ветсанэкс-пертизы, анатомии и патанатомии имени профессора С.Н. Никольского Ставропольского государственного аграрного университета, Ставрополь, Россия. E-mail: [email protected]
Юлия В. Дьяченко* - кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры паразитологии, ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии имени профессора С.Н. Никольского Ставропольского государственного аграрного университета, тел. 8 961 45 25 738, пер. Зоотехнический, 12, Ставрополь, 355017 Россия, E-mail: [email protected]
Критерии авторства
Юрий М. Тохов и Александр А. Дылев собирали фау-нистический материал, проводили определение видов, Владимир И. Трухачев, Светлана Н. Луцук и Василий П. Толоконников проанализировали данные, Юлия В. Дьяченко написала рукопись, несет ответственность за плагиат.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Поступила в редакцию 05.02.2016 Принята в печать 12.03.2016
AUTHORS INFORMATION Affiliations
Vladimir I. Trukhachev - Doctor of Agricultural Sciences, corresponding member of the Russian Academy of Sciences, Professor, Rector of Stavropol State Agrarian University, Stavropol, Russia. Yuriy M. Tokhov - Doctor of Biological Sciences, a leading researcher of the Laboratory of Medical Parasitology of Stavropol Research and Anti-Plague Institute of Rospotrebnadzor (Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and Human Wellbeing), Stavropol, Russia.
Svetlana N. Lutsuk - Doctor of Veterinary Sciences, Head of S.N. Nikolsky sub-department of Parasitology, veterinary sanitary inspection, anatomy and pathological anatomy, Stavropol State Agrarian University, Stavropol, Russia.
Alexander A. Dylev - Head of Territorial department of the Shpakovsky district of the Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and Human Wellbeing, Mikhailovsk, Russia.
Vasilii P. Tolokonnikov - Doctor of Veterinary Sciences, Professor at the S.N. Nikolsky sub-department of Parasitology, veterinary sanitary inspection, anatomy and pathological anatomy, Stavropol State Agrarian University, city of Stavropol, Russia. E-mail: [email protected]
Yulia V. Dyachenko* - Candidate of veterinary sciences, associate professor at the S.N. Nikolsky subdepartment of Parasitology, veterinary sanitary inspection, anatomy and pathological anatomy, Stavropol State Agrarian University, tel. 8-961-452-57-38, 12 Zootechnicchesky st., Stavropol, 355017 Russia. E-mail: [email protected]
Contribution
Yuri M. Tokhov and Alexander A. Dylev: collection of faunal material, species identification. Vasily P. Tolokonnikov, Svetlana N. Lutsuk and Vladimir I. Trukhachev: data analysis. Yulia V. Dyachenko: wrote the manuscript; responsible for avoiding the plagiarism.
Conflict of interest
The authors declare no conflict of interest.
Received 05.02.2016 Accepted for publication 12.03.2016
