CC BY
32СТРУКТУРА СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЕВРАЗИИ В СВЕТЕ КОНЦЕПЦИИ ЭКОТОНОВ
В. В. Неронов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН 117071 Москва, Ленинский проспект, 33, Россия
«Классическая» парадигма физической географии, в основу которой положен принцип морфологической однородности и генетического однообразия в пределах геосистем того или иного иерархического уровня, предусматривает, в первую очередь, всестороннее изучение естественных зональных геосистем планеты. Между тем значительно менее изученными, особенно в плане структурной организации и функционирования, оказались природные комплексы регионов, которые занимают пространства вдоль границ между основными зонами и обычно характеризуются высоким уровнем биоразнообразия (Бобров, Неронов, 1993). Разработка концепции экотонов привела к выводу о самостоятельности подобных геосистем, обладающих отличительными признаками, специфическими свойствами и структурой. Все это придает повышенную актуальность и значимость исследованиям объектов именно переходного характера, которые на современном этапе развития географической оболочки играют существенную роль в ее функционировании (Залетаев, 1997).
Обычно в Евразиатскую степную ботанико-географическую область исследователи включают луговые, настоящие (типичные), опустыненные и пустынные подзональные типы степных сообществ (Лавренко и др., 1991). В один тип растительности при этом фактически объединяются такие различные по своим фитоценологическим особенностям, структуре, ритмике развития и экологии, важнейших ценозообразователей сообщества, из которых формируются луговые и пустынные степи. Например, по биологической продуктивности (запасу надземной зеленой фитомассы) эти сообщества различаются на порядок величин (от 3,4-4,2 т/га в луговой степи до 0,06-0,3 т/га в крайне ксерофитной степи Монголии). Нам представляется, что использование концепции экотонов позволяет более обоснованно очертить границы степной области, учитывая особенности структуры геосистем, представленных на пространстве от северной лесостепи до южной полупустыни.
На карте «Растительность СССР» (1990) сообщества разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных луговых степей и остепненных лугов в сочетании с широколиственными лесами отнесены к степному типу растительности. На вышедшей же позднее карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999) выделенные шесть географических вариантов сообществ лесостепи (восточноевропейский, заволжский, крымско-кавказский, западносибирский, приамурский и маньчжурский) включены уже в состав широколиственнолесной зоны. Вместе с тем, накоплены многочисленные данные в пользу выделения лесостепи в самостоятельную зону переходного характера (Берг, 1936; Крашенинников, 1939; Сакало, 1961; Прозоровский, 1972). При оценке границ лесостепи следует учитывать, что полное безлесие степи не является непреложным правилом, т.к. в ее пределах имеются особые типы фаций, обеспечивающие существование отдельных лесных массивов. Поэтому отодвигание южной границы лесостепи далеко в степную зону только из-за наличия здесь небольших островков леса вряд ли можно признать оправданным. Сходным образом едва ли обосновано включение (Мильков, 1950) в лесостепь территорий, занятых широколиственными лесами, где разнотравно-луговые степи встречаются только в виде небольших массивов на склонах южной экспозиции и высоких надпойменных террасах речных долин. В широтном направлении современный ареал лесостепи неоднороден по возрасту входящих в него участков. Наиболее древними являются монгольско-забайкальские лиственничные лесостепи, во многом сохранившие на современном этапе развития облик эпохи оледенений (Банникова, 1998). Напротив, в европейском секторе становление лесостепи относится к миоцен-плиоценовому времени. После глубоких трансформаций флор и растительности в ледниковый период в голоцене происходило постепенное возрождение термофильных дубовых лесостепей путем миграций соответствующих флористических элементов из рефугиумов. Самыми молодыми являются западносибирские лесостепи, травяные формации которых сформировались в сухие фазы плейстоцена (Марков и др., 1950).
Наиболее важным географическим признаком, отличающим лесостепь как от типичных лесных, так и степных ландшафтов, является близкое к равновесному соотношение между годовой суммой осадков и испаряемостью, обусловленной количеством поступающего солнечного тепла. О качественном своеобразии растительности лесостепи свидетельствуют физиономичность ее сообществ (своеобразный ландшафт паркового типа), особый флористический и эколого-биоморфологический состав (луговой мезоксерофит как характерная жизненная форма травянистых растений, особый габитус древесных пород), специфические условия местообитания и ряд других признаков. Высокая степень дифференциации ниш по биоморфам растений приводит к их более плотной «упаковке» в жизненном пространстве и определяет территориальную устойчивость сообществ. Вместе с тем четкое функциональное разграничение ниш обеспечивает высокую пластичность реакций всего сообщества на изменчивые внешние условия. Исследования фауны лесостепи (на примерах насекомых, птиц и млекопитающих), выявили значительное количество видов-автохтонов, слагающих исторически обусловленный и экологически адаптированный лесостепной фаунистический комплекс (Арнольди, 1965; Шварц, 1987; Луговой, 1994 и др.). Вместе с тем, в силу естественных и антропогенных причин многие представители фауны стали здесь «азональными», распространяясь в северном и южном направлениях за пределы зоны по лесным гарям, лугово-лесным поймам рек, байрачным лесам степных балок, а также по лесополью.
Зона полупустынь, равно как и лесостепь, может быть отнесена к категории геоэкотонов и представляет собой постепенный переход от настоящих степей к пустыне. Еще Б.А. Келлер (1936), первым предложивший термин «полупустыня», считал недопустимым отодвигать границу степной зоны далеко на юг (за счет так называемых опустыненных и пустынных степей), поскольку в этом случае «понятие степей ... становится очень мало содержательным и теряет свое настоящее качество» (с.25). Однако, дальнейшая судьба термина «полупустыня» сложилась неоднозначно. Так, например, он удачно «прижился» и получил дополнительное обоснование новыми материалами в физической географии и ландшафтоведении. Даже геоботаник A.B. Прозоровский (1940), отстаивая правомерность выделения зоны полупустыни, трактует ее как «,.. исключительно географическое явление» (с.285). С другой стороны, доводы в пользу правомерности выделения особой переходной зоны между степями и пустынями в ботанической географии были подвергнуты резкой критике представителями ведущей геоботанической школы во главе с Е.М. Лавренко (Лавренко, 1950; Юнатов, 1974 и др.), поэтому «полупустыня» постепенно исчезла из классификационных схем растительности пустынно-степной области Евразии. Так, например, это единственная переходная зона (в отличие от лесотундры и лесостепи), полностью отсутствующая на картах «Растительность СССР» (1990) и «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999). Вместе с тем дискуссия о таксономическом статусе полупустыни в общей системе природных зон продолжается вплоть до настоящего времени. Одни исследователи полностью отрицают возможность существования полупустыни, другие используют в своих классификационных схемах близкие по содержанию термины, а третьи трактуют ее как самостоятельную зону. На наш взгляд, наиболее правильна последняя точка зрения с детально обоснованным Ф.Я. Левиной (1959) выделением двух подзон (северной и южной полупустыни).
С геоботанической точки зрения полупустыни могут быть охарактеризованы примерно равнозначным господством на плакорах как крупно- и мелкодерновинных злаков, представляющих собой зональную жизненную форму степей, так и засухоустойчивых ксерофитных полукустарничков, однозначно определяющих облик пустынь. Наиболее характерны для полупустыни полынно-тырсиковые сообщества, представляющие степной элемент комплекса, а также чернополынные и лерхополынные сообщества пустынной природы (Вернандер, 1961). В целом для полупустыни характерно сочетание совершенно особых, только ей свойственных типов степных и пустынных сообществ, не повторяющихся в плакорных условиях других природных зон. Дальнейшие почвенно-географические исследования показали, что в полупустынных геосистемах наряду со степными и пустынными элементами смежных природных зон участвуют и самобытные полупустынные (Николаев и др., 1997).
Разнообразие топо-эдафических условий приводит к формированию дробно дифференцированного ландшафта, обладающего свойствами контактной межзональной геосистемы. Среди ее наиболее характерных особенностей следует отметить резко выраженную микрокомплексность почвенно-растительного покрова. Пространственный рисунок солонцово-пустынно-степных комплексов тесно сопряжен с особенностями микрорельефа, включающего микрозападины, ложбинообразные понижения, межзападинные повышения и насыпные холмики сусликовин. Показательно, что типично зональные полупустынные геосистемы распространены в средней части формирующихся микрокатен. Таким образом, даже на микроуровне проявляется экотонность территории (между степными парцеллами микрозападин и пустынными - на микроповышениях). Определенные специфические черты присущи и животному миру полупустыни. Так, по данным Б.Д. Абатурова (1984), по биомассе фитофаги здесь преобладают над сапротрофными организмами. Весьма характерна также и высокая степень участия позвоночных животных в общей зоомассе. Фауна полупустынь не может быть представлена как простой конгломерат из степных и пустынных видов, а образует, по-видимому, своеобразный фаунистический комплекс (Банников, 1953; Абатуров, 1984). Многие из обитающих на данной территории видов (например, малый суслик) именно здесь находят свой экологический оптимум и достигают высокой и стабильной численности.
Таким образом, обоснованное выделение в ранг отдельных самостоятельных природных зон лесостепи и полупустыни позволяет более точно очертить границы собственно степной зоны, включив в нее только настоящие степные сообщества с характерной структурой, функционированием и ритмикой развития. При наличии самостоятельных лесостепной и полупустынной зон теряет свое значение и дробление степной зоны на многочисленные подзоны. В этом случае целесообразно выделение только двух подзон собственно степей: разнотравно-дерновиннозлаковых (северная подзона, настоящие степи) и дерновиннозлаковых (южная подзона, сухие степи). Луговостепная подзона при этом войдет в состав лесостепной зоны, а опустыненностепная и пустынностепная - в состав полупустыни. В этом случае к степным сообществам полностью приложимо определение В,Д. Авдеева (1964), определявшего степь, как «тип растительности, ассоциации которого определяют эдификаторы ксерофилы (преимущественно дерновинные злаки, реже особые виды кустарников) и специфическая структура (как в пространстве, так и во времени)» (с. 83). Уточнение объема и структуры степной зоны Евразии особенно необходимо при природоохранном планировании и проведении мероприятий по реставрации степных экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРА
1. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.; Наука, 1984. 286 с.
2. Авдеев В.Д. Что такое степь? // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 1. С.75-84.
3. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника. Вып.8. М.: «Лесная пром-сть», 1965. С.138-166.
4. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). М., 1998. 146 с.
5. Берг Л.С. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР. Ч. 1. Введение, тундра, лесная зона, лесостепье. 2-е изд., доп. Л.: Изд-во ЛГУ, 1936. 427 с.
6. Бобров В.В., Неронов В.М. Проблема экотонов в зоогеографии // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. №6. С.896-902.
7. Вернандер Т.Б. К вопросу о самостоятельности полупустынной зоны // Жизнь Земли: Сб. Музея землеведения МГУ. Вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1961. С.101-112.
8. Залетаев B.C. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН, 1997. С. 11-29.
9. Келлер Б.А. Краткий вводный очерк растительности [Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом] // Тр. СОПС АН СССР. Сер. волжско-каспийская. 3936. Вып. 2. С.15-73.
10. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи
с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. № 6-7. С.67-99.
11. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Пробл. ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С.530-548.
12. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: «Наука», 1991. 145 с.
13. Левина Ф.Я. К вопросу о зональности и подразделении европейских полупустынь // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № 8. С.1051-1061.
14. Луговой А.Е. О самостоятельности лесостепного комплекса птиц // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. № 2. С. 10-19.
15. Марков К.К., Гричук В.П., Чеботарева Н.С. и др. Взаимоотношения леса и степи в историческом освещении // Вопросы географии. Сб.23. М.: Географгиз, 1950. С.85-120.
16. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 296 с.
17. Николаев В.А., Копыл И.В., Линдеман Г.В. Ландшафтный экотон в прикаспийской полупустыне // Вестн. МГУ. Сер.5. География. 1997. № 2. С.34-39.
18. Прозоровский A.B. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С.267-480.
19. Прозоровский H.A. Что такое лесостепь? // Жизнь Земли: Сб. Музея землеведения МГУ. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 147-154.
20. Сакало Д.И. Лесостепной ландшафт европейской части СССР и его растительность // Ботан. журн. 1961. Т. 46. № 7. С.969-978.
21. Шварц Е.А. Зональный лесостепной териокомплекс и зоогеографические тенденции, связанные с антропогенным преобразованием территории европейской части СССР // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всес. совещ. 4.1. М., 1987. С.53-55.
22. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: «Наука», 1974. 132 с.
STRUCTURE OF STEPPE ZONE IN EURASIA IN THE LIGHT OF THE
CONCEPT OF ECOTONES
V.V. Neronov
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS 117071 Moscow, Leninskypr., 33, Russia
The "classic" paradigm of physical geography puts at the first place a comprehensive analysis of natural zonal geosystems of the Earth. Meanwhile transient natural complexes widespread along zonal geosystems have appeared considerably less studied, specially by way of structural organization and functioning. The development of the concept of ecotones led to a conclusion on the independence of such complexes having distinctive characteristics, particular properties and structure. Usage of the concept of ecotones allows to contour steppe zone boundaries more reasonable and to show features of its geosystems presented on the territory from northern forest-steppe up to southern semidesert.
Traditionally within the Eurasian steppe botanic geographical region researchers set aside meadow, true (typical), dry and desert subzonal types of steppe communities. In this case into one type of vegetation cover there are integrated the different on phytocoenotic features, structure, rhythm of development and ecology of major coenospecies communities, of which the meadow and desert steppes are shaped. The justified allocation in a rank of separate independent natural zones of forest-steppe and semidesert allows more precisely to contour boundaries of the proper steppe zone, having included in it only true steppe communities with characteristic structure, functioning and rhythm of development. In this case the allocation only two subzones is expedient: forb-bunch-grass steppe
В,В. НЕРОНОВ
(northern subzone, true steppes) and bunch-grass steppe (southern subzone, dry steppes). The meadow steppe subzone thus will enter a structure of the forest steppe zone, and semidesert and desert steppes -into a structure of the semidesert zone.
On recent geobotanic maps the forest-steppe together with forb-grass and grass-forb meadow steppes and steppe meadows in combination with forest communities is referred to the steppe type of vegetation cover. At the same time, the numerous data are accumulated in favor to allocate the forest-steppe as an original zone of transient character. A physiognomy of its communities (peculiar landscape of a park type), special and eco-biomorphologica! composition (the meadow mesoxerophyte as a characteristic life form of herbaceous plants; special habitus of woody plants), particular conditions of habitats and some other features are testified to a qualitative originality of forest-steppe vegetation. The studies of forest-steppe fauna (on the pattern of insects, birds and mammals), have revealed a significant number of autochthonous species composing the historically conditioned and ecologically adapted forest-steppe faunistic complex.
The zone of semideserts represents a gradual transition from the true steppe to the desert. On our view, the allocation of a semidesert as an independent zone with an allocation of two subzones (northern and southern semidesert) is most correct. From the geobotanic point of view the semideserts can be described by approximately equivalent domination on interfluves of tall and small cespitose grasses representing a zonal life form of steppes and drought-resistant xerophytic dwarf semishrubs uniquely determining appearance of deserts. Among prominent features it is necessary to point to the sharply expressed microcomplexity. In such complexes there are participating not only units of adjacent natural zones (steppe and desert), but also qualitatively peculiar desert steppe ones. For this reason they gain properties the contact ecotone geosystem. It is indicative, that representative zonal semidesert geosystems are widespread in middle part of forming microcatenas. Thus, even on a microlevel it appears ecotone character of territory (between steppe parcels of microhollows and desert ones at microelevations). The fauna of semideserts can not be shown as a simple conglomerate from steppe and desert species, and it forms, apparently, peculiar faunistic complex. Many species inhabiting on the given territory find here the ecological optimum and reach high and stable numbers.
