АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 22-23
======== ОХРАНЯЕМЫЕ ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ =====
УДК 577. 486 (082)
ОХРАНА БИОЦЕНОТИЧЕСКОГО И БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ ЕВРАЗИИ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
© 2004 г. Т.В.Дикарева
Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова, географический факультет.
119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, 1.
Наиболее полное представление о степени представленности различных зонально-подзональных и провинциальных особенностях экосистем, их флористических различий в системе охраняемых территорий могут дать карты, основанные на ценотическом разнообразии экосистем.
Степи представляютиз себя почти полностью уничтоженный растительный покров целой зоны (Юрцев, 1994). Значительная часть территории степной области в настоящее время занята агроландшафтами, фрагменты естественных экосистем - что антропогенные реликты. Естественные островки степей во многих районах сохранились в нескольких заповедниках.
В пределах России в соответствии с районированием Е.М. Лавренко, выделяются две крупные подобласти степной области Евразии: Причерноморско-Казахстанская и Центральноазиатская (Даурско-Монгольская), причем значительная часть последней лежит за пределами России.
Рассмотрим подробнее, каковы же исходные природные комплексы растительности рассматриваемых подобластей, что сохранилось и подлежит охране в настоящее время на этой территории.
В пределах Причерноморско-Казахстанской подобласти Е.М. Лавренко выделяет Восточноевропейскую лесостепную провинцию, значительная часть которой лежит в пределах России. Здесь господствуют черноземные почвы.
Древесная растительность представлена дубовыми лесами из Quercus robur и других среднеевропейских широколиственных пород. Луговые степи и остепненные луга характеризуются большим участием многих причерноморских видов. Из ковылей преобладают западнопалеарктический степной вид Stipa pennata, обычный для луговых степей, а местами и для северной окраины разнотравно-дерновиннозлаковых степей Причерноморско-Казахстанской подобласти, а также западносибирско-европейский вид S. Ursa.
На территории России располагаются Среднерусская лесостепная и Закамско-Заволжская лесостепная подпровинции.
Среднерусская лесостепная подпровинция занимает бассейн Верхнего Дона и соседние части бассейна Оки. В дубовых лесах Carpinus betulus отсутствует, но примесь Fraxinus excelsior значительная. Рассматриваемая подпровинция наиболее хорошо обеспечена охраняемыми территориями. Значительная часть их расположена по северной границе лесостепной провинции и представляет, таким образом, наиболее разнообразный спектр фитоценотических условий и сообществ.
Центрально-Чернозёмный государственный природный биосферный заповедник им. В.В. Алехина расположен в северо-западной части подпровинции. Мощные чернозёмы заповедника на не скашиваемой целине находятся в режиме, близком к тому, в каком они были в доисторических степях. Под степями заповедника толщина гумусового слоя достигает 1.5 м. Особенность Центрально-Черноземного заповедника - черноземы под широколиственными лесами. Число видов высших растений достаточно велико -1130, что свидетельствует о достаточной представленности лесостепной флоры. Степные участки заповедника служат образцом луговых степей. Для них характерна высокая видовая
70 ДИКАРЕВА
насыщенность - до 80-88 видов сосудистых растений на 1 кв. метре. Густота
травостоя достигает четырёх тысяч экземпляров на одном квадратном метре. В заповеднике представлены флористические реликты: волчеягодника борового (в. Юлии), шиверекия подольская, проломник Козо-Полянского, дендрантема Завадского; множество других кальцефильных (мелолюбивых) видов.
Галичья гора природный заповедник расположен на северной границе подпровинции. Число видов высших растений несколько ниже, чем в Центральбно-Черноземном, однако тоже достаточно представительно- 974. Несмотря на малую площадь, участки заповедника обладают чрезвычайно разнообразной флорой. Наиболее крупное семейство сосудистых растений - Compositae содержит 129 видов. Также широко представлены семейства Rosaceae, Labiatae, Cruciferae, Leguminosae и др. Характерна большая пестрота различных типов сообществ. Нагорные дубравы, липняки, березняки и боры соседствуют с
сообществами каменистой степи, скальной растительности на известняковых обнажениях, разнотравно-луговой, ковыльно-разнотравной и тырсово-осоковой степи. На некоторых склонах прослеживается высотная поясность в распределении растительности. Особый интерес представляют редкие и реликтовые растения, распространенные
преимущественно в горных районах Кавказа, Алтая, Альп, в южных степях и полупустынях Евразии, в бореальных лесах таежного типа Европейского Севера. Нахождение их в лесостепи Среднерусской возвышенности в отрыве от основного ареала носит реликтовый характер и свидетельствует о природных условиях былых геологических эпох. Среди этих растений шиверекия подольская, шлемник приземистый, оносма простейшая, дендрантема Завадского, лапчатка донская.
Воронежский биосферный заповедник расположен в северной части островного лесного массива Усманский бор. Усманский лесной массив представляет собой один из типичных боров, произрастающих на песчаных наносах по левобережью рек Дон и Воронеж. Боры песчаных левобережий являются интразональным типом растительности в зоне лесостепи. Леса заповедника в основном естественного происхождения, многоярусные с коренными (дубняки, сосняки, ольшаники) и производными (березняки, осинники) древостоями, а также культурами сосны. Наряду с сосняками распространены дубняки, близкие к зональным дубравам, участки луговых степей, а также интразональные растительные сообщества водоемов, лугов, болот и ольшаников в поймах рек. Число видов высших растений - 968.
Воронинский природный заповедник расположен вдоль долины реки Ворона, которая отличается ярко выраженной асимметрией склонов на северо-восточнйо границе Восточноевропейской лесостепной провинции. Типы почв черноземные, лугово-болотные, лугово-лесные серые. Число видов высших растений- 559 значительно ниже, чем в описанных выше заповедниках. Объясняется это, по-видимому, как собственно обедненным флористическим составом, связанным со значительным антропогенным воздействием на экосистемы заповедника, так и недостаточной изученностью флоры. Заповедник был организован в 1994 году и подробные ботанические исследования, скорее всего, еще не были проведены. В заповеднике выделено одиннадцать типов растительных сообществ: сырые и свежие пойменные луга, черноольшаники, пойменные ивняки, тополевые леса, пойменные широколиственные леса и осинники, культуры сосны, луговые степи, суходольные луга, широколиственные леса и осинники на склонах, "опушки" (экотонные сообщества между широколиственным лесом и луговой степью), культуры березы.
Приволжская лесостепь природный заповедник расположен в верховьях реки Суры на Приволжской возвышенности. Число видов высших растений невелико - 614 и определяется как небольшим разнообразием ландшафтных условий, так и недостаточной изученностью флоры (заповедник был организован в 1989 году). Типы почв черноземные, лугово-лесные серые. В заповеднике охраняются луговые степи, пойменные широколиственные леса, пойменные ивняки. Встерчаются леса из черной ольхи, березняки
ОХРАНА БИОЦЕНОТИЧЕСКОГО И БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ 71 и осинники.
Белогорье природный заповедник расположен на юго-западном скате Среднерусской возвышенности и состоит из четырех участков. Число видов высших растений: 900. Участок «Лес на Ворскле» представляет из себя нагорную дубраву. Участок "Ямская
степь" - это луговые целинные степи, представляющие коренной зональный тип травянистой растительности. Урочище "Лысые Горы" известно в научных кругах как одно из местообитаний редких видов растений Среднерусской возвышенности, приуроченных к сообществам "сниженных альп". Всего на территории участка (170 га) известно произрастание 571 вида сосудистых растений, относящихся к 78 семействам. Участок Острасьевы яры - типичный элемент ландшафта лесостепной зоны, растительность
которого представлена характерным комплексом лугов и кустарников в верховьях
балки байрачных лесов, в средней части остепненных лугов и луговой степи в низовьях, водно-болотной растительностью на днище яра. При небольших размерах участка видовой состав растений богат и разнообразен. Здесь встречается 362 вида растений, принадлежащих к 207 родам и 62 семействам. Отмечено 35 видов растений редких для лесостепной зоны.
Хвалынский национальный парк размещается на самых высоких, на Приволжской возвышенности - Хвалынских горах. Наибольшая абсолютная высота 370 м. Типы почв: серые лесные, черноземные. Число видов высших растений: 900. Парк расположен на границе подзон луговых и настоящих умеренно-засушливых степей. Близость Волги, сложный рельеф и климатические особенности определяют возможность развития здесь лесной растительности, а также наличие многих редких и эндемичных растений и редких растительных сообществ. Высокое флористическое разнообразие территории определяется разнообразием местообитаний и растительных сообществ, формирующихся здесь -лесных, степных, меловых обнажений, лугов, степных сенокосов и пастбищ, залежей и старых плантаций.
Как видно из обзора заповедников Среднерусской лесостепной подпровинции, в них представлены и охраняются различные варианты широколиственных лесов и луговых степей. Заповедные территории местами включают культурные посадки древесных пород, живущих в режиме возобновления. Местами, особенно в старых заповедниках много видов-экзотов.
Закамско-Заволжская лесостепная подпровинция простирается к югу от р. Камы и к востоку от р. Волги на западе, до р. Белой на востоке. Среднеевропейские элементы в дубовых лесах в видовом и количественном отношениях уменьшаются; Fraxinus excelsior отсутствует, а обилие ТШа cordata увеличивается. Западные виды и их фитоценотическая роль в луговых степях и остепненных лугах также уменьшаются. Например, по всей территории подпровинции еще встречается европейский луговостепной вид Trifolium alpestre и паннонско-причерноморский вид Linum flavum, а такие европейские луговостепные виды, как Salvia pratensis и Crinitaria linosyris, очень редки. Паннонско-причерномор-ский вид Bromopsis riparia, хотя и произрастает в Заволжье, но не играет там такой значительной роли, как к западу от Волги. Увеличивается число восточных элементов: например, в составе петрофитных разностей степей на карбонатных почвах обилен заволжско-казахстанский вид Stipa korshinskyi.
На территории рассматриваемой провинции расположены национальные заповедники Жигулевский и Шульган-Таш, и национальные парки Самарская Лука, примыкающий к Жигулевскому заповеднику и Башкирия примыкающий к заповеднику Шульган-Таш.
Самарская Лука национальный парк расположен на склонах Приволжской возвышенности в районе Жигулей, в излучине Волги. Преобладает сильно пересеченный рельеф с крутыми склонами и каньонообразными долинами. Единственной водной артерией Самарской Луки является р. Волга. Со строительством плотин на Волге
72 ДИКАРЕВА
образованы два водохранилища - Куйбышевское и Саратовское.Типы почв: дерново-карбонатные, серые лесные, черноземные. Число видов высших растений: 1195. На территории Самарской Луки выделяются следующие растительные формации: лесостепные и степные сосновые леса, широколиственные леса, луговые и остепненные степи, растительность пойм.
На Жигулевских горах широко распространены каменистые степи. Волжская пойма на большей части своей территории покрыта древесной и травянистой растительностью. Здесь встречаются ивовые, осокоревые, вязовые, дубовые леса.
Жигулевский природный заповедник расположен на склонах Приволжской возвышенности. Число видов высших растений: 1061. Основными зональными типами растительного покрова заповедника являются широколиственные леса, представленные среднерусско-приволжскими липовыми лесами с примесью других широколиственных пород (дуб, клен, ильм, вяз и др.) и широколиственно-сосновые и сосновые разнотравно-злаковые остепненные леса. Меньшую площадь занимают каменистые и кустарниковые степи, луговые степи, суходольные и пойменные луга. Во флоре особый интерес представляет группа узколокальных эндемиков, распространение которых ограничивается Жигулевской возвышенностью. К ним относятся солнцецвет жигулевский, качим Юзепчука, качим жигулевский, тимьян жигулевский, молочай жигулевский и ясколка жигулевская. Группа локальных эндемиков охватывает виды с ареалом, ограниченным Волго-Уральским регионом, к таковым относятся: пырей инееватый, астрагал Цингера, боярышник волжский, гвоздика волжская, короставник татарский, пижма жестколистная, тонконог жестколистный, овсяница волжская и др.
Башкирия национальный парк занимает среднюю часть низких западных хребтов
Южного Урала. Рельеф расчленен глубоко врезанными речными долинами. Западная
часть имеет сглаженные волнистые формы рельефа, переходящие в низинные долины пойменной части рек Белой и Нугуш. Южная часть (южнее р. Белой) занимает Зилаирское горное плато. Преобладающими почвами являются горные серые и светло-серые. Число видов высших растений: 643. Горно-луговые и степные сообщества занимают поляны, сырты парка.
Шульган-Таш природный заповедник расположен в западных предгорьях Южного Урала. Число видов высших растений: 880. Территория заповедника приурочена к границе лесной и степной природных зон, а также европейской и сибирской биогеографических областей, что определяет повышенное биологическое разнообразие экосистем. Леса занимают большую часть территории. Преобладают широколиственные старовозрастные леса с вкраплениями высокотравных полян и петрофильных луговых степей. Произрастают липа сердцевидная, дуб черешчатый, клен остролистный, ильмы гладкий и шершавый, сосна обыкновенная, ель сибирская, березы повислая и пушистая, осина, ольха серая, тополь черный, которые образуют более 60 типов растительных группировок.
Все рассмотренные особо охраняемые территории находятся на границах подпровинции в интразональных условиях. Растительные сообщества, охраняемые в этих заповедниках и национальных парках отражают типичную для подпровинции растительность луговых степей и дубовых лесов, однако участки эти невелики и носят скорее экотонный характер.
Причерноморская (Понтическая) степная провинция занимает территорию к югу от Восточноевропейской лесостепи, вплоть до северного побережья Черного и Азовского морей, предгорий Большого Кавказа, а с запада на восток простирается от нижнего Дуная до долины р. Волги и возвышенности Ергени.
В степях господствуют следующие дерновинные злаки: Stipa lessingiana, S. ucraini са (западноказахстанско-причерноморский вид), S. capillata (западнопалеарктический степной вид), Festuca valesiaca (палеарктический, в основном средиземный степной вид. Из
ОХРАНА БИОЦЕНОТИЧЕСКОГО И БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ 73 корневищных злаков доминирует Bromopsis riparia. Stipa zalesskii и Bromopsis riparia характерны только для разнотравно-дерновиннозлаковых степей, а остальные виды встречаются как в последних, так и в сухих дерновиннозлаковых и даже опустыненных полкустарничково-дерновиннозлаковых степях.
Большое число типично понтических видов, т. е. видов, свойственных только Причерноморской степной провинции, встречается на каменистых обнажениях и на почвах легкого механического состава. В пределах Причерноморской (Понтической) провинции выделяются две подпровинции — более южная, Приазовско-Причерноморская и северовосточная, Среднедонская.
Приазовско-Причерноморская степная п о д п р о в и н ц и я охватывает бассейны рек Днепра, Дона и Кубани в их нижнем течении, а Днепра частично и в среднем течении. По коренным берегам долин рек и склонам балок на большей части территории обнажаются известняки. На Приазовской возвышенности (к юго-востоку от р. Днепра) имеются обнажения древних кристаллических пород (гранитов, гнейсов и пр.).
В степях этой подпровинции доминируют Stipa ucrainica и S. lessingiana, а в опустыненных степях (к востоку от р. Днепра) велико участие причерноморского вида Artemisia taurica. Многие виды, свойственные всей Причерноморской стенной провинции, играют большую роль и в данной подпровинции. Флористическим отличием ее является большое число эндемичных причерноморских (южнопричерноморских) видов (Koeleria lobala, Bellevalia sarmatica, Gagea szovitsii, Dianthus guttatus, Caragana mollis, Cymbochasma borysthenica и мн. др.), а также западнопричерноморских видов (Linaria biebersteinii, Galium volhynicum, Tanacetum odessanum, Carduus hamulosus и др.). Велика также группа западноказахстанско-причерноморских видов, ограниченных в своем распространении настоящей подпровинцией или только незначительно продвигающихся в степные сообщества соседней с северо-востока Среднедонской подпровинции. К таким западноказахстанско-причерноморским видам можно отнести Astragalus dolichophyllus (гемиэфемероид), Chamaecytisus borysthenicus (псаммофильный кустарник), доминант степей Stipa ucrainica и др.
На крайнем юге этой подпровинции на морских солончаках по побережью Азовского и Черного морей довольно широко распространены некоторые галофильно-пустынные виды — Halocnemum strobilaceum (средиземный вид), Limonium suffruticosum (ирано-туранский вид).
На территории этой подпровинции имеется всего лишь один Ростовский заповедник.
Ростовский природный заповедник. Число видов высших растений: 363.
Западно-Манычский природный район, где расположен заповедник, представлен типчаково-ковыльными степями. Здесь господствуют два типа зональной растительности: умеренно-сухая типчаково-ковылковая степь с умеренным ксерофильным разнотравьем на темно каштановых почвах в комплексе с солонцами и сухая типчаково-ковылковая степь с пустынно-степным разнотравьем и полукустарниками на темно-каштановых почвах
в комплексе с солонцами. В травостое доминируют типчаки, ковыли и житняки. На сбитых участках обилен мятлик. Значительную роль играют полыни, часто также выступающие эдификаторами. Наряду с фитоценозами зональных степей, на участках заповедника широко представлены сообщества галофитов, отличающиеся большей ксерофильностью и выраженной комплексностью. В составе их преобладают грудница мохнатая, солонечник растопыренный, ромашник тысячелистниковый, зопник колючий, тысячелистники - благородный и щетинистый, кохии - простертая и шерстистая, кермек сарептский, а в более засоленных местообитаниях - кермек Гмелина, камфоросма, лебеда бородавчатая, петросимония супротивнолистная. Значительные площади занимают солончаки в урочище Цаган-Хак. В целом заповедник достаточно хорошо отражает растительность сухой типчаково-ковыльной степи. Малое флористическое разнообразие в
74 ДИКАРЕВА
целом соответствует природному флористическому разнообразию.
Среднедонская степная подпровинция занимает бассейн Среднего и отчасти Нижнего Дона, от правого берега Донца до правого берега Волги и возвышенности Ергени. В пределах Среднерусской и отчасти Приволжской возвышенности по правым берегам рек и склонам балок значительные площади заняты обнажениями мела.
Причерноморский перистый ковыль Stipa ucrainica встречается, видимо, только на крайнем юго-востоке этой подпровинции. Довольно широко в степных сообществах распространен восточный, в основном казахстанский, перистый ковыль S. zalesskii, местами входящий в состав господствующих видов. Обычны и многие другие восточные виды. Преимущественно в этой подпровинции произрастает восточнопричерноморско-заволжский кустарничек Calophaca wolgarica. Все это указывает на усиление в этой подпровинции восточных элементов.
В Среднедонской подпровинции расположен Хоперский природный заповедник.
Хоперский природный заповедник расположен в долине реки Хопер на северной границе подпровинции. Почвенный покров представлен лугово-болотными, иловато-торфянисто-глеевыми почвами. Число видов высших растений: 1019. Территория заповедника лежит на границе ковыльных степей и разнотравных степей с широколистными злаками. Наибольшую площадь занимают дубравы, в основном порослевые, образованные дубом с примесью ясеня обыкновенного, клена остролистного, липы мелколистной и др. На правом берегу встречаются небольшие участки, образованные дикими плодовыми деревьями и кустарниками: грушей, яблоней, боярышником кроваво-красным, терном и др. Имеются участки искусственных насаждений сосны разного возраста. Луга располагаются в основном в пойме. Характерно обилие бобовых и злаков, широко распространены также, дербенник иволистныи, таволга вязолистная, кровохлебка, горечавка легочная, рябчик шахматовидный, астра солончаковая, молочай болотный, ястребинка зонтичная и др.
Степная растительность занимает ничтожную площадь, но представлена она массой
группировок.
3 а п а д н о с и б и р с к а я лесостепная п р о в и н ц и я протягивается довольно широкой полосой от Урала до Кузнецкого Алатау. Вплоть до р. Оби и Салаирского кряжа эта полоса тянется без перерыва. Леса, покрывающие Салаирский кряж, и сосняки по р. Оби в районе г. Новосибирска и далее к северу отделяют Кузнецкую лесостепь от основной части лесостепи Западной Сибири. Кроме того, острова луговых степей и остепненных лугов западносибирского типа имеются в северной и восточной частях Казахского мелкосопочника.
По флористическому составу западносибирские луговые степи и остепненные луга несколько обеднены по сравнению с их восточноевропейскими аналогами, хотя большинство преобладающих растений то же, что и в Восточноевропейской лесостепной провинции: Stipa pennata, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Poa angustifolia и др. Однако сюда не заходит большинство западных (паннонско-причерноморских, причерноморских и др.) видов, которые весьма обычны в восточноевропейских луговых степях.
Леса, разбросанные небольшими участками (колки), состоят из мелколиственных пород, главным образом из Betula pendula и Populus tremula, широколиственные леса отсутствуют. В различных частях этой лесостепной провинции имеются некоторые отличия, однако, видимо, не настолько большие, чтобы выделять подпровинции.
В Западносибирской лесостепной провинции особо охраняемых территорий нет.
Заволжско-Казахстанская степная провинция простирается широкой полосой от долины Нижней Волги и Нижнего Дона (в его излучине) до юго-западного Алтая и границы России с Китаем.
Обширная Заволжско-Казахстанская степная провинция разделяется на несколько подпровинций: Ергенинско-Заволжскую, Зауральско-Тургайскую (Западноказахстанскую), Центральноказахстанскую, Восточноказахстанскую и две горные подпровинций: Саурско-
ОХРАНА БИОЦЕНОТИЧЕСКОГО И БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ 75 Тарбагатайскую и Калбинско-Южноал-тайскую (из них на нашей карте представлены фрагменты всех подпровинций кроме Саурско-Тарбагатайской, лежащей за пределами России).
Ергенинско-Заволжская подпровинция в основном находится в северной части междуречья Волга — Урал. Восточная граница этой подпровинций проходит от оконечности гор Южного Урала к долине р. Урал и далее вдоль долины этой реки до северной границы пустынной области.
Эта подпровинция по характеру растительности и особенностям флоры в значительной степени переходная к Причерноморской провинции. Во флористическом составе степей еще много видов, общих с причерноморскими степями, однако в них все же отсутствует большое число видов, свойственных плакорным сообществам, а особенно сообществам на песках и каменистых почвах — преимущественно на обнажениях карбонатных пород, широко распространенных в Причерноморской провинции.
Растительность щебнистых и каменистых обнажений (в том числе и меловых обнажений на Общем Сырте), а также псаммофитных степей Ергенинско-Заволжской степной подпровинции в целом несравненно беднее, чем растительность аналогичных местообитаний Причерноморской степной провинции; это справедливо и для плакорных степей, и для островных лесов. В описываемой подпровинции на территории России также нет заповедников и национальных парков.
3 а у р а л ь с к о - Ту р г а й с к а я (3 а н а д н о к а з а х с т а н с к а я) подпровинция. Западная граница подпровинции, проходящая по сниженной окраине Южного Урала и долине р. Урал, совпадает с важным климатическим рубежом между умеренно континентальной и континентальной меридиональными системами зон. На востоке в пределы подпровинции входит Тургайское плато.
Настоящая подпровинция отличается от соседней с востока Центральнока-захстанской подпровинции рядом западных видов, связывающих флору этой территории с флорой Причерноморья и даже Паннонской низменности.
В данной подпровинции появляется целый ряд восточных континентальных видов, не встречающихся или крайне редко встречающихся к западу от гор и р. Урал. Особенно много таких видов появляется в более южных подзонах — сухих и опустыненных степей. В России на территории описываемой подпровинции расположен Оренбургский природный заповедник.
Оренбургский природный заповедник состоит из четырех участков. Участок "Таловская степь" является эталонным для степных ландшафтов Заволжья. Рельеф - плоско наклонная, слегка волнистая равнина, расчлененная ложбинами, лощинами и неглубокими балками. Участок "Буртинская степь" является эталоном холмисто-увалистого степного Предуралья. Участок "Айтуарская степь" - экологически обособленный массив малоизмененных горных степей Южного Урала. Территория участка представляет собой систему глубоких горных балок, расположенных в меридиональном направлении. Участок "Ащисайская степь"
почти целиком расположен в бассейне широкой и сильно развитой балки Ащисай. Типы почв: черноземные, каштановые. Число видов высших растений: 800. Для вершин и склонов холмов, преимущественно южных экспозиций, азличной крутизны характерны каменистые степи, имеющие наибольшее распространение и хорошую сохраненность, особенно на участках "Буртинская степь" и "Айтуарская степь". Степи представлены петрофитно-разнотравными и петрофитно-разнотравно-злаковыми сообществами. От других степей отличаются разреженным покровом. Общее проективное покрытие не превышает 40%, высота растений - 70 см. Места распространения каменистых степей являются и основными местами произрастания эндемичных и реликтовых видов растений. В целом в Оренбургском заповеднике зональная степная растительность достаточно хорошо представлена.
76 ДИКАРЕВА
Центральноказахстанская п о д п р о в и н ц и я, занимает сниженную западную часть Казахского мелкосопочника в пределах степной области. Централъноказахстанская подпровинция явилась ареной проникновения пустынных туранских, северотуранских видов, что легко объясняется особенностями ее палеогеографии и отсутствием изоляции с юга. В данной подпровинции встречаются очень специфические по флористическому составу и структуре типы степей и кустарниковые заросли с доминированием эндемичного вида Caragana bongardiana. В Центральноказахстанской степной подпровинции на территории России особо охраняемых территорий нет.
Восточноказахстанская подпровинция охватывает восточную часть Казахского мелкосопочника. Так называемая Кулундинская степь, располагающаяся на северо-востоке подпровинции, является равниной, полого спускающейся от предгорий Алтая к р. Иртышу. Она перерезана довольно многочисленными древними ложбинами стока, вдоль которых лежат бугристые пески, занятые ленточными борами с сосновыми (Pinus syluestris) лесами.
Для растительности всего Казахского мелкосопочника характерно широкое распространение кустарниковых степей и зарослей степных кустарников, однако наблюдается отличие видового состава кустарников, доминирующих в растительном покрове двух подпровинции: в Центральноказахстанской подпровинции в составе кустарниковых степей участвуют Caragana balchaschensis и С. bongardiana (в полосе опусты-ненных степей); в Восточноказахстанской подпровинции — С. frutex, Cotoneas-ter melanocarpus, Spiraea crenata, S. trilobata, Caragana arborescens. В обеих подпровинциях широко распространена Spiraea hypericifolia, часто образующая заросли.
Одним из важных фитоценотических отличий Восточноказахстанской подпровинции является также распространение там некоторых формаций, не столь характерных для запада Казахского мелкосопочника. В первую очередь следует отметить формацию овсеца (Helictotrichon desertorum).
Наблюдается существенное флористическое своеобразие Восточноказахстанской подпровинции, а именно очень большая доля участия в ее флоре видов, имеющих восточную ориентацию: восточнопалеарктических, восточноказах-станских, восточноказахстанско-монгольских, восточноказахстанско-южноси-бирско-монгольских и др. Наличие в Восточноказахстанской подпровинции многих видов, общих с монгольскими степями, может быть объяснено не только промежуточным положением этого региона, но также и некоторыми сходными этапами в развитии растительности (в отдаленный по времени период) и прямыми ботанико-географическими связями.
В рассматриваемо подпровинции расположен всего один горный заповедник.
Тигирекский природный заповедник расположен в западных предгорьях Алтая. Число видов высших растений: 602. Географическое положение, неоднородность климата и многообразие экологических условий определяют особенности растительного покрова заповедника. Основной фон растительного покрова Тигирекского района составляют леса подпояса черневой тайги, наиболее термофильного реликтового гумидного элемента современной растительности Сибири. Привершинные участки склонов заняты серийными сообществами разнотравно-типчаково-ковыльных степей с участием перистого ковыля. Растительность северной части заповедника носит переходные черты от ковыльных степей казахстанского типа к западносибирским луговым степям. Фрагменты разнотравно-типчаково-ковыльных степей прослеживаются по всему фронту северных предгорий района. В степном поясе встречаются различные варианты разнотравно-типчаково-ковыльных и кустарниковых степей. Разнотравно-типчаково-ковыльные степи распространены преимущественно по склонам южной и восточной экспозиций в приустьевых частях долин рек Белая, Иня и вдоль северной границы района. Эти степи контактируют с петрофитными сообществами кустарников по южным каменистым участкам придолинных склонов. Значительные площади в районе занимает подпояс луговых степей. Луговые степи отличаются богатством и красочностью травяного
ОХРАНА БИОЦЕНОТИЧЕСКОГО И БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ 77 покрова.
Калбинско-Южноалтайская горностепная подпровинция характеризуется значительным увеличением богатства флоры, что может быть объяснено непосредственным контактом территории подпровинции с бореальной областью Алтая.
Катунский биосферный заповедник расположен в верховьях реки Катунь. Число видов высших растений: 681. Растительность заповедника имеет высокогорно-таежно-лесостепной тип поясности. Лесостепной пояс фрагментарно представлен по южному макросклону Катунского хребта. Отдельные участки степных формаций приурочены
к склонам южных экспозиций. На территории заповедника довольно обычны каменистые злаково-разнотравные степи. На южном макросклоне Катунского хребта довольно обычны луговые степи и остепненные луга с доминированием ежи сборной и вейника наземного со значительным элементом разнотравья.
Даурско-Монгольская подобласть представлена на территории России единственной провинцией - и Хангайско-Даурской.
Хангайско-Даурская горнолесостепная провинция занимает Хангайскую горную страну в МНР (т. е. большую часть бассейна р. Селенги), западное Забайкалье по обоим берегам р. Селенги (западная селенгинская Даурия), предгорья Хэнтея, лесостепную Даурию (в том числе в России — нерчинскую Даурию) и западные предгорья Большого Хингана в Китае.
Хангайско-Даурская провинция представлена на территории России подпровинциями -Западнохангайской горнолесостепной и Нерчинско-Ононской.
Биосферный заповедник Убсунурская котловина относится к Западнохангайской горнолесостепной подпровинции. Убсунурская котловина расположена на границе Республики Тыва и Монголии между 48-50° с. ш. и 91-99° в. д. Протяженность ее с севера на юг 160 км, с запада на восток 600 км. Число видов высших растений 1072. Главной уникальной природной особенностью Убсунурской котловины является наличие почти всех ландшафтов умеренного пояса Земли на очень ограниченном пространстве, отличающихся к тому же высоким биоразнообразием. На дне котловины распространены песчаные и глинистые пустыни, на подгорных равнинах (белях) - сухие степи. Выше по склонам гор прекрасно выражена вертикальная поясность: настоящие высокотравные степи переходят в лесостепи, затем - в лиственничные и кедровые леса. И, наконец, на вершинах располагаются сухие и болотистые тундры и гольцы.
Кластерный участок Улар. Растительность представляет собой сочетание разнотравий -субальпийских и альпийских лугов, горных степей. В высокогорьях заросли приземистых кустарников чередуются с мохово-лишайниковой и каменистой тундрой, на склонах -горнотаежные леса. Флору участка составляют 38 семейств, всего отмечено 142 вида растений, среди которых имеются эндемики и редкие исчезающие виды.
Особенности кластерного участка Монгун-Тайги проявляются в характере распределения растительности, где высокогорные ценозы пространственно и функционально связаны с ниже расположенными поясами. Здесь выделяются следующие пояса растительности: полупустынь, степей, лесов, высокогорных тундр.
Кластерный участок "Ямаалыг" заповедника расположен в южной части равнины на левом берегу р.Тес-Хем, восточнее хребта Агар-Даг. Представляет собой останец выстой 1321 м над уровнем моря вытянутая с В-СВ на З-ЮЗ протяженностью 10 км. Поперечное ущелье, находящееся ближе к восточной конечности, делит останец на два массива. По ущелью проходит дорога. Останец стоит на широком бэле. На стороне бэля , обращенном к северу лежат поля (пашни) полевой бригады. Южный бэль покрыт степью. Из растительности выделяется холоднопольные и луковые ассоциации золотистой караганы. В закрытых долинках преобладают луговые степи. От осевой части Останца к югу и к северу отходят отроги, между которым лежат небольшие уютные долинки - карманы, проросшие сухой степной растительностью.
78 ДИКАРЕВА
Нерчинско-Ононская подпровинция (Даурская в узком смысле), расположенная к востоку от предгорий Хэнтея до Большого Хингана, в Россию заходит языками в таежную область вдоль долин рек. В этой подпровинции начинают господствовать виды, которые спорадически заходят в соседнюю с запада Орхоно-Нижнеселенгинскую подпровинцию. Появляется значительно большее число видов с более восточным типом ареала. На территории описываемой подпровинции находится Даурский биосферный заповедник.
Даурский биосферный заповедник относится к Приононско-Торейскому округу сухих монголо-маньчжурских степей, представляющему собой северо-восточную часть Центрально-Азиатской физико-географической области. В современном рельефе территории преобладают аккумулятивные аллювиальные и озерные равнины, увалистые поверхности и изолированные массивы низкогорий. Число видов высших растений: 360. Рассматривая фитоценотическое разнообразие территории заповедника, можно отметить, что здесь выделяются степные, луговые, солончаковые, водные и кустарниковые типы сообществ. Для луговых степей характерно почти 100%-ное проективное покрытие. Луговые степи распространены в более увлажненных местообитаниях днищах долин и нижних частях делювиальных шлейфов. Лишь в районе Адун-Челонского массива они выходят на горные склоны, преимущественно северной экспозиции, и подгорные равнины со щебнистыми почвами. При улучшении увлажнения луговые степи переходят в
суходольные луга, многие ксерофиты при этом выпадают.
Основу сообществ настоящих степей создают дерновинные злаки (ковыль Крылова, змеевка растопыренная, тонконог гребенчатый, реже овсяница даурская), корневищный злак леймус китайский, а также осоки стоповидная и твердоватая. Настоящие степи наиболее распространенный тип сообществ на заповедной территории. Они занимают как плакорные участки, так и пологие склоны и доминируют в котловине Торейских озер.
Сухие степи представлены двумя типами: дерновинно-злаковыми ковыльными, где доминирует ковыль Крылова, и корневищно-злаковыми вострецовыми, в которых преобладает леймус китайский. Сухие степи встречаются отдельными участками, не занимая больших площадей.
Петрофитные варианты различных типов степей луговых, настоящих и сухих слагаются, в основном, петрофильными видами разнотравья и отличаются особым флористическим разнообразием. Петрофитные варианты, будучи приурочены к склонам и вершинам сопок, увалов, делювиальным шлейфам, широко распространены на заповедной территории. На Адун-Челонском массиве это основной тип сообществ.
На территории России расположены горные заповедники, в которых хорошо представлены отдельные типы степной и лесостепной растительности. Эти заповедники находятся за пределами Евразиатской степной области, однако мы также отразили их на карте охраняемых территорий. К таким особо охраняемым территориям относятся природные заповедники Столбы, Саяно-Шушенский (биосферный) и Хакасский.
Столбы природный заповедник расположен в окрестностях г. Красноярска. В пределах заповедника насчитывается около 40 "столбов" - скал, сложенных розовыми сиенитами, которые расположены среди темнохвойной тайги. Число видов высших растений: 762. По видовому богатству ведущих семейств флора заповедника с максимальной полнотой представляет флору южной части Красноярского края. Вместе с тем в ней сильно сказывается влияние сопредельных стран Восточной Азии, Европы, Центральной Азии. Абсолютное господство во флоре заповедника принадлежит бореальным видам, приуроченным к обширной зоне темнохвойной тайги. Второе место занимают монголо-даурские виды, преобладающие на степных участках. На территории заповедника четко выражена вертикальная зональность растительности. Район предгорий не является абсолютно лесным, здесь развит и травяной тип растительности. Встречаются лесные поляны, участки степей и лугов; на крутых южных склонах лесная растительность уступает место степной.
ОХРАНА БИОЦЕНОТИЧЕСКОГО И БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СТЕПЕЙ 79
Саяно-Шушенский биосферный заповедник расположен в пределах Саянского хребта. Число видов высших растений: 1027. Основную часть заповедника составляют леса. В нижней части склона встречаются светлохвойные леса с доминированием сосны и лиственницы. Несколько выше располагается пояс лиственничных лесов. Небольшими фрагментами встречаются долинные степи с участием лапчатки кустарниковой и многораздельной, герани забайкальской. Степи перемежаются суходольно-разнотравными перелесками из лиственницы сибирской.
Хакасский природный заповедник. Степная часть заповедника включает участки, расположенные в пределах степного и лесостепного поясов левобережной части Минусинской котловины. Степные участки относятся к степям горных типов и входят в общую структуру Алтае-Саянской горной системы. Число видов высших растений: 569. Степная растительность на территории участков представлена опустыненными, настоящими, луговыми, каменистыми и солонцеватыми степями.
Опустыненные степи имеют ограниченное распространение и отмечаются фрагментарно по южным склонам. Покрытие почвы растениями не превышает 40%. Широкое распространение имеют мелкодерновинные настоящие степи, занимающие как равнинные, так и склоновые местообитания на каштановых и южных черноземах. Основу травостоя образуют мелкодерновинные засухоустойчивые. Наибольшее распространение имеют полидоминантно злаковые, злаково-типчаковые, житняково-дерновинно-злаковые, караганные дерновинно-злаковые мелкодерновинные степи, а также производные от них осочково-злаковые и полынно-злаковые степи.
На засоленных почвах, вокруг минерализованных озер, имеют распространение чиевые и пикульниковые степи. Обычно по береговой полосе соленых озер вначале располагается солончаковая растительность, состоящая из сведы, солероса, солянок, кермека Гмелина, горькуши солончаковой, селитрянок. По мере удаления от озера она сменяется различными ассоциациями солончаковых, затем остепненных солончаковых лугов (обычно с зарослями ириса двучешуйного), за которым располагаются пикульниковые или вострецовые солонцеватые степи. Нередко между луговой и степной растительностью встречаются небольшие полосы чиевой солонцеватой степи, образованные плотнокустовым дерновинным злаком - чием блестящим.
Древесно-кустарниковая растительность в степной части заповедника встречается на северных склонах в виде перелесков и небольших колков и лишь на отдельных участках имеются небольшие лесные массивы. Древостой сложен березой повислой и лиственницей сибирской, реже встречается осина.
Биосферный заповедник «Черные земли», площадью около 120 тыс. га, организованный в 1990 г., расположен на территории Республики Калмыкия и включает несколько охраняемых участ-ков. Черноземельский участок находится в пределах Яшкульского и Черноземельского районов, охватывая сообщества пустынных степей и северных пустынь Прикаспийской низменности. Число видов высших растений 245 (без околоводных - 233). Зональная растительность Черноземельского участка заповедника представлена лерхополынными (Artemisia lerchiana), тырсиково-лерхополынными (Stipa sareptana) и житняково-лерхополынными (Agropyron fragile) сообществами на бурых супесчаных почвах в сочетании с массивами слабозакрепленных песков с псаммофитной растительностью (Artemisia arenaria, Leymus racemosits, представители разнотравья) и солончаками по глубоким понижениям. Территория участка «Маныч-Гудило» относится к подзоне пустынных лерхополынно-злаковых (Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca, Stipa sareptana, S. capillata, Agropyron desertorum, со значительным участием Artemisia taurica) степей, сочетающихся с полукустарничковыми (Artemisia pauciflora, Camphorosma monspeliaca, Atriplex verrucifera, Halocnemum strobilaceum) сообществами солонцов и солончаков, а также галофитно-луговой растительностью. Организация заповедника позволяет сохранить
80 ДИКАРЕВА
природу уникальных уголков Калмыкии, биота которых формируется на стыке двух географических зон - южнорусской степи и среднеазиатско-казахстанской пустыни.
Анализ пространственного распределения особо охраняемых территорий степной области Евразии в пределах России показывает, что лесостепная подпровинция, особенно в Европейской части хорошо обеспечена заповедными территориями. Количество видов высших растений в заповедниках и национальных парках свидетельствует о том, что ботаническое разнообразие лесостепей достаточно полно представлено на этих территориях. В то же время в степной провинции количество заповедных территорий резко снижается, особенно там, где антропогенная освоенность достаточно высока.
В лесостепной зоне изменение биоразнообразия в заповедниках отражает изменения температурного режима территории. Можно сказать, что в лесостепной зоне Европейской части России температурный градиент хорошо отражен в заповедных территориях. Изменения биоразнообразия с запада на восток прослеживается хуже ввиду плохой обеспеченности территории зоны заповедниками.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Исаева-Петрова Л. С. Состояние сети охраняемых природных территории степной юны Евразии и перспективы ее развития // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М.: ИГ РАН. 1993. С. 49-65.
2. Карта «Государственные природные заповедники и национальные парки России». WWF, 2000.
3. www.oopt.priroda.ru/index/php — информация о заповедниках.
4. Лавренко Е.М. Характеристика степей как типа растительности // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука. 1980. С. 203-206
5. Лавренко Е.М. Избранные труды. К 100-летию со дня рождения. С.-П.: Изд-во С.-П. университета. 2000. 672 с.
6. Охраняемые природные территории России после распада СССР: 1992-2003.МСОП, 2003.
7. Юрцев Б.А. Степи Евразии: исчезающий биом? // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М.: ИГ РАН. 1993. С. 3-6.
CONCERVATION OF BIOCOENOTIC AND BOTANICAL DIVERSITY OF EURASIAN STEPPES WITHIN THE RUSSIAN TERRITORY
© 2004 r. T.V. Dikareva
Moscow state university named after M.V.Lomonosou, geographical faculty 119992, ГСП 2, Moscow, Leninskie gory, 1, Russia
The most complete idea of the representativeness of various zonal, sub zonal and provincial features of steppe and forest-steppe ecosystems and their floristic varieties in the system of protected areas may give the review of reserves, based of coenotic peculiarities of ecosystems.
Steppe is the case of almost totally destroyed vegetation cover of the whole natural zone. Most territory of the steppe zone is now occupied by agro-landscapes, the fragments of natural ecosystems arc anthropogenic relicts. Natural patches of steppe vegetation are preserved only in the natural reserves.
Analysis of spatial distribution of protected territories in the Eurasian steppe zone within Russia revealed that the forest-steppe sub zone, especially in European part is well provided by protected territories. Number of plants in reserves and national parks shows that the botanical diversity of forest-steppe sub zone is well represented on these territories. Meanwhile in the steppe zone the number of protected territories is minimal, especially in places where the anthropogenic cultivation is rather high.
According to the most general estimations the territory of steppe communities protected in the reserves is only about 0,5% of the total Eurasian steppe zone. According to the world standards of the World strategy of nature protection the territory of protected areas must be about 10% of (he total zone. Nowadays it is planned to organize 3 new reserves (Barabinskiy, Slavropolskiy and Eltonskiy) and two national parks (Zavolgskiy and Buzulukskiy bor), which increase the protected territory by 160 thousand hectares.