CC BY
38
7. Vasil'ev, V. P., & Livshic, I. Z. (1984). Vrediteli plodovyh kul'tur [Pests of fruit crops]. Moscow. (In Russian)
8. Dudka, I. A., Geljute, V. P., Tihonenko, Ju. Ja., Andrianova, T. A., Gaevaja, V. P., Pridjuk, N.P., Dzhagan, V. V., & Isikov, V. P. (2004). Griby prirodnyh zon Kryma [Mushrooms of natural areas of Crimea]. Kiev. (In Russian)
9. Isikov, V. P. (2009). Griby na derev'jah i kustarnikah Kryma. Sistematicheskij catalog [Mushrooms on trees and shrubs of the Crimea. Systematic catalog]. Simferopol. (In Russian).
10. Isikov, V. P., Plugatar Ju. V., & Koba V. P. (2014). Metody issledovanija lesnyh jekosistem Kryma [Research Methods of Forest Ecosystems of Crimea]. Simferopol. (In Russian).
11. Isikov, V. P., & Trikoz, N. N. (2017). Zashhita dekorativnyh nasazhdenij ot vreditelej i boleznej v parkah Kryma: nauch-no-prakticheskoe rukovodstvo [Protection of ornamental plantings from pests and diseases in the parks of the Crimea: a scientific and practical guide]. Simferopol. (In Russian).
Максимов А. П., Трикоз Н. Н., Ковалев М. С. Особенности культивирования бамбуков (Bambusa Schreb.) на южном берегу Крыма // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2020. № 1. С. 26-33. https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/05
Maksimov, A. P., Trikoz, N. N., & Kovalev, M. S. (2020). Features of the cultivation of bamboo (Bambusa Schreb.) on the southern coast of Crimea. Bulletin of Nizhnevartovsk State University, (1). 26-33. (In Russian) https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/05
дата поступления: 16 июля 2019 г. дата принятия: 25 октября 2019 г.
© Максимов А.П., Трикоз Н.Н., Ковалев М.С.
УДК 581.553 https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/06
А. Д. Самбуу, О. Д. Аюнова, С. А. Чупикова
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ТУВЫ
A. D. Sambuu, О. D. Ajunova, S. A. Chupikova
STRUCTURE OF THE VEGETATIVE COVER OF THE NORTH-EASTERN PART OF TUVA
Abstract. The article presents the study of vegetation cover in the Northeast of Tuva. The surveillance research was conducted in summer season from 2009 to 2017. It was revealed that nearly all altitudinal vegetation belts common to the Mountains of Southern Siberia are widespread in the studied area. The vegetation cover that creates biological diversity and conditions for its preservation, is peculiar for its geological history (relatively young site), specific landscape (combination of highlands and lowlands), climatic and landscape mosaic, low impact of anthropogenic activities. The vegetation cover conforms with the laws of altitudinal zona-tion, highland belts and mountain taiga belts. The prevailing type of vegetation is mountain taiga. In the result of conducted research, a series of electronic large-scale maps were created (universal map and evaluation map) with the help of ArcView GIS software. Both traditional methods and modern mapping techniques were used for vegetation communities, based on forest surveying data as well as on author's filed research records. The vegetation map fragment is provided and the area's landscape structure is described. Vegetation cover in the area under research is characterized by originality due to historical and environmental conditions, as well as proximity of the mountains. Currently, this is one of the few Siberian areas where anthropogenic activity
Аннотация. В статье представлены результаты исследований растительного покрова северо-восточной части Республики Тыва. Мониторинговые исследования проводились летом с 2009 г. по 2017 г. Выявлено, что в районе исследования распространены почти все высотно-растительные пояса, характерные для гор Южной Сибири. Основные особенности растительного покрова района исследования, формирующие биологическое разнообразие и условия для его сохранения, характеризуются геологической историей (относительной молодостью ландшафтов), спецификой рельефа (сочетания гор и долин), климатической и ландшафтной мозаикой, наименьшим влиянием хозяйственной деятельности. Растительный покров подчиняется закономерностям высотной поясности с высокогорными и горно-таежным поясами. Господствующим типом растительности является горная тайга. В результате исследований составлены серии электронных крупномасштабных универсальных и оценочных карт в программе ArcView GIS. При этом были использованы как традиционные, так и современные методики картирования растительных сообществ по данным лесоустройства и материалам собственных экспедиционных исследований. Приведен фрагмент карты растительности, описана ландшафтная структура территории. Растительный покров в районе исследования характеризуется самобытностью, которая объясняется историческими и экологическими условиями и его горным обрамлением. На сегодняшний день это один из немногих
районов Сибири, в котором хозяйственная деятельность is very limited. As of landscape peculiarities, the
весьма ограничена. Среди особенностей ландшафтов territory is remarkable for inhomogenuity of its
следует отметить существенную ландшафтно- landscape and environment which in its turn results
экологическую неоднородность территории, которая in a wide typological variety of vegetation and con-
определяет большое типологическое разнообразие расти- siderable contrast of vegetation cover. In this re-
тельности и значительную контрастность растительного gard, the territory of these mountain ridges is a
покрова. В связи с этим территория этих хребтов являет- model region to study historical development of
ся модельным регионом для изучения исторического vegetation cover in the mountains of the Southern
развития растительного покрова гор Южной Сибири. Siberia.
Ключевые слова: растительный покров; картографиро- Key words: vegetation cover; vegetation mapping;
вание растительности; ГИС-технологии; ландшафтная GIS-tichnologies; landscape structure; Tuva. структура; Республика Тыва.
Сведения об авторах: Самбуу Анна Доржуевна, SPIN-код: 3999-3728, ORCID: 0000-0001-7969-3214, д-р биол. наук, Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, Тувинский государственный университет, г. Кызыл, Россия, sambuu@mail.ru; Аюнова Ольга Дмитриевна, SPIN-код: 1847-6411, Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, г. Кызыл, Россия, ajunova ajunova@inbox.ru; Чупикова Светлана Алексеевна, SPIN-код: 8367-9071, канд. геогр. наук, Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, г. Кызыл, Россия, ajunova s_fom@inbox.ru.
About the author: Sambuu Anna Darjuevna, SPIN-code: 3999-3728, ORCID: 0000-0001-7969-3214, Dr. habil, Tuvan Institute of complex exploration of natural resources SB RAS, Tuvan state University, Kyzyl, Russia, sambuu@mail.ru; Ayunova Olga Dmitrievna, SPIN-code: 1847-6411, Tuvan Institute of complex exploration of natural resources SB RAS, Kyzyl, Russia, ajunova ajunova@inbox.ru; Chupikova Svetlana Alekseevna, Ph.D., SPIN-code: 8367-9071, Tuvan Institute of complex exploration of natural resources SB RAS, Kyzyl, Russia, ajunova s_fom@inbox.ru.
Исследования выполнены при поддержке грантов РФФИ № 18-44-170001- «р_а», 19-29-05208 мк
Крупномасштабные универсальные и оценочные карты растительности важны для выявления пространственно-временной организации, позволяющей картографически отобразить дифференциацию, интеграцию, динамику и эволюцию естественных и антропогенно-измененных экосистем. С развитием технологий и методов научных исследований важной задачей становится разработка и создание более совершенных методов обработки географических данных и представления полученных результатов. К таким методам относятся геоинформационные технологии, позволяющие с высокой точностью фиксировать изменение географической среды во времени и пространстве. Основное назначение созданной карты растительного покрова северо-восточной части Тувы - показ территориального размещения растительных сообществ в основных структурных единицах - высотно-растительных поясах.
Объекты и методы исследования
Цель исследования - выявление высотных растительных поясов на южном макросклоне хр. Ер-гак-Таргак-Тайга, Арыскан, Озерный и Соругский, характеристика, анализ структуры растительности поясов и их картирование.
Объект исследования - растительный покров северо-восточной части Тувы, южные склоны горной системы Восточный Саян на сочленении с Западным Саяном (хр. Ергак-Тыргак-Тайга), хребты Арыскан, Озерный, Соруг. Объект характеристики - лесной биогеоценоз, границы которого условно совпадают с границами таксационного выдела. Базовой основой для составления карты послужили: а) топографическая карта в масштабе 1:100 000; б) геоботанические описания ключевых участков (1/3 площади района исследования); в) первичная индексация типов биогеоценозов по таксационным выделам (1 500 выделов); г) планы лесонасаждений (бланковки) в масштабе 1:25 000 и 1:50 000. База данных, связанная с картой, содержит поконтурные характеристики, отражающие экологическое состояние растительности.
Исследования растительного покрова проводились в 2009-2017 гг. в ходе выполнения плановых работ Тувинским институтом комплексного освоения природных ресурсов СО РАН по принципам и методам, разработанным сотрудниками лаборатории лесной типологии [15]. Составлены серии электронных крупномасштабных универсальных и оценочных карт растительности в программе ArcGIS 9.
Рельеф района исследования - сильно расчлененный с острыми пиками и гребнями. Долинами рек являются троги, углубленные эрозией. Реки начинаются из каров, которые имеют ступенчатое строение [1; 2].
Климат района исследования существенно отличается от климата Центрально-Тувинской и Тод-жинской котловин. Если в целом по Республике Тыва климат считают резко континентальным, то в районе исследования он ближе к континентальному - типично горному и влажному климату. Это под-
тверждают значения индекса континентальности, определяющего вклад в годовую амплитуду температуры воздуха (47,2%). Данный показатель колеблется по территории Тувы в пределах 47,8-89,7% [14].
Своеобразие климата и условий погоды исследуемого района определяют высота местности над уровнем моря, ориентировки склонов гор по отношению к господствующим воздушным потокам и к солнцу. Эти факторы настолько существенны, что подчас их влияние бывает сильнее близости моря или широты. Ветер, облака, достаточно большое количество выпадающих осадков (737,2 мм) для горной местности Тувы, незначительная годовая амплитуда воздуха (41,4°С) и явления атмосферного электричества создают поразительную контрастность метеорологических условий на незначительной площади, какие можно встретить только в горных районах в пределах нескольких километров. На режим температуры и осадков значительно влияют горно-долинные ветры с преобладанием западного направления и преимущественно восточные ветры горных склонов, имеющие локальные особенности в данном районе и определяющие в значительной мере разнообразие микроклимата.
Климатическая характеристика базируется на данных нерегулярных, но довольно длительных наблюдений (1966-1985 гг.), проведенных в период поисковых, поисково-оценочных и разведочных работ. Среднегодовая температура воздуха по данным 1979-1980 гг. составила -6°С. Амплитуда колебания суточных температур достигает 18°. Минимальная температура, зафиксированная в течение года, равна -47,0°, максимальная +26,0°. Годовое количество осадков составляет 737,2 мм. Основная масса осадков выпадает в теплый период - с мая по сентябрь - 71,3%, в холодный (октябрь-апрель) - 28,7%. Сильные ливневые дожди редки, преобладают в основном моросящие осадки.
Результаты и обсуждение
Анализ структурных единиц растительного покрова района исследования показал, что северовосточная часть Тувы по спектру относится к высотному растительному поясу. Основные особенности растительного покрова района исследования, формирующие биологическое разнообразие и условия для его сохранения, связаны с геологической историей (относительной молодостью ландшафтов), спецификой рельефа (сочетание гор и долин), климатической и ландшафтной мозаикой, наименьшим влиянием хозяйственной деятельности [3].
В ботанико-географическом районировании Тувы К. А. Соболевская (1950) территорию района исследования относит к Присаянскому горно-таежному району. При создании схемы природных округов и районов Тувинской АССР В. А. Носин (1963) северо-восточную часть Тувы относит к Восточно-Саянскому гольцово-таежному округу Восточно-Саянско-Прихубсугульской котловинно-горной провинции таежно-лесной зоны. Согласно геоботаническому районированию территории Тувы [11] район относится к Тоджинскому кедрово-лиственничному и Восточно-Тувинскому горно-тундровому лиственничному округам Восточно-Саянской горной таежной провинции. В основе лесорастительного районирования Д. И. Назимовой (1968), И. М. Красноборова (1976) территория высокогорий хр. Ергак-Тыргак-Тайга относится к Ергак-Тыргак-Тайгинскому округу Северной подпровинции Алтайско-Саянской ботанико-географической провинции. Такое выделение ботанико-географических округов и провинций в значительной мере согласуется с лесорастительным районированием гор Южной Сибири [15].
На территории исследования распространены почти все высотно-растительные пояса, характерные для гор Южной Сибири. Растительный покров подчиняется закономерностям высотной поясности (различная высота горных поднятий, разница в направлении осевых хребтов, расчленение их продольными и поперечными долинами, открытость склонов, изменения состава горных пород и др.) с высокогорным и горно-лесным поясами. Господствующим типом растительности является горная тайга. Выше лесной границы обильны каменистые россыпи и мохово-лишайниковые тундры, встречаются заросли круглолистной березки и высокогорные луга. Днища межгорных падей заболочены, покрыты осоково-злаковыми лугами, нередко зарослями приземистой березки (см. рис.).
В высокогорном поясе Восточно-Саянского нагорья и Северо-Тоджинского поднятия хорошо прослеживаются субальпинотипный и горно-тундровый типы растительности.
В субальпинотипном поясе растительности хорошо выражены две высотные полосы: нижнюю часть пояса образует лесолуговой комплекс, верхнюю - субальпинотипные луга и заросли субальпийских кустарников. Лесолуговой комплекс расположен на делювиальных отложениях нижней части гольцового пояса и представлен куртинами пихты и кедра, чередующимися с субальпинотипными лугами с Aquilegia glandulosa Fisch. По берегам ручейков, у снежников обычны мелкотравные лужайки с Sibbaldia procumbens L., Vaccinium myrtillus L., Ranunculus altaicus Laxm., Veratruim lobelianum Bernh., Pyrethrum pulchellum Turcz. ex DC., Salix nasarovii A. Skvorts., S. glauca L., Trollius asiaticus L., Carex
aterrima Hoppe, Doronicum altaicum Pall., Viola altaica Ker Gawl., Gentiana uniflora Georgi., G. grandiflora Laxm. (объединяемые обычно общим названием заросли субальпийских кустарников) [16].
Субальпинотипные высокотравные луга выделены в горно-тундровом и горно-таежном поясах района. Местообитание характеризуется хорошим дренажем и наличием в зимний период снежного покрова мощностью не менее 1 м, предохраняющего почву от промерзания. Характерными чертами этих лугов являются высокое проективное покрытие (до 90%), высокая видовая насыщенность (до 45 видов на 100 м2), отсутствие ярусной дифференциации. Основу травостоя составляют лугово-лесные и высокогорные виды - Trollius asiaticus, Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Aconitum septentrionale Koelle, A. czekanovskyi Steinb., Polemonium caeruleum L., Euphorbia pilosa L., Geranium albiflorum Ledeb., An-thoxanthum alpinum A. et D. Love., Carex aterrima, Trifolium lupinaster L., Allium altaicum Pall и др. - без четко выраженного доминирующего вида. Большинство видов имеют встречаемость ниже 30%, что обусловливает низкие показатели флористического сходства ценозов. Очевидно, это объясняется тем, что луга находятся в зоне контакта высокогорного и лесного поясов.
Рис. Фрагмент карты растительности северо-восточной части Тувы
Заболоченные субальпинотипные луга занимают небольшие участки на всем протяжении района, встречаясь по долинам рек, в микропонижениях с близким уровнем грунтовых вод. В высотном отношении они приурочены к нижней части высокогорного пояса. Местообитания характеризуются мощным снеговым покровом. Летом отмечается повышенное увлажнение за счет проточных или грунтовых вод. Общее проективное покрытие варьирует от 50 до 80%, распределение видов по площади сообществ пятнистое, средняя видовая насыщенность - 23 вида на 100 м2. В травостое преобладают Poli-gonum bistorta L., Veratrum lobelianum Bernh., Carex aterrima, Eriophorum polystachyon L., содоминиру-ют Deschampsia caespitosa L. Постоянными видами являются Doronicum altaicum Pall., Saxifraga aestivalis Fisch. & C.A. Mey. Во флористическом отношении эти луга наиболее тесно связаны с кустарниковыми зарослями субальпийского пояса.
Альпинотипные луга встречаются преимущественно в верхней половине гольцового пояса и по западинам заходят в его нижнюю часть, где происходит интенсивное снегонакопление и образуется снежный покров мощностью 3-4 м, который окончательно стаивает к концу июля или вообще не растаивает. В результате этого большую часть вегетационного периода луга данного типа испытывают подток талой снеговой воды. Развитие травостоя низкотравных послеснежниковых лугов происходит очень интенсивно, и, как правило, к концу июля большинство видов уже плодоносят. Общее проективное покрытие колеблется в пределах 60-90%, разделение видов по площади фитоценозов резко пятнистое, вертикальная дифференциация травостоя не выражена. Доминирует группа высокогорных видов-хионофитов - Viola altaica Ker Gawl., Gentiana grandiflora Laxm., Ranunculus sulphureus C. J. Phipps, Carex stenocarpa Turcz. ex V.I.Krecz., Trollius asiaticus L., Corydalis pauciflora Steph. ex Pers., Aquilegia glandulosa Fisch., Macropodium nivale (Pallas) R.Br. и др. Средняя видовая насыщенность фитоценозов -23 вида на 100 м2. Во флоре этих лугов преобладают виды с встречаемостью выше 70%, что обусловливает высокое флористическое сходство фитоценозов.
Горно-тундровый пояс занимает верхние уровни гор. Эколого-фитоценотическая характеристика горно-тундровых сообществ этого района показывает преобладание кустарниковых тундр с доминированием эндемика Алтае-Саянской горной области, южносибирско-северомонгольского высокогорного вида Betula rotundifolia Spach, и кашкарниковых сообществ с североазиатским видом Rhododendron aureum Georgi. Обычно кустарниковые сообщества объединяются в особую растительность, но генетического родства между ними нет, т. к. они сильно отличаются по экологии и имеют более тесные связи с другими формациями растительности, располагающимися в сходных природных условиях.
Основная территория горно-тундрового пояса района представлена кустарниковыми (ерниковы-ми) тундрами преимущественно с лишайниковым наземным ярусом, лишь в пониженных элементах рельефа содоминируют синузии мхов. Выше хорошо отграниченную полосу занимает комплекс лишайниковых, травянистых и кустарничковых горных тундр. Для карбонатных местообитаний характерно участие в травостое дриадовых и лишайниковых тундр. Верхние уровни гор характеризуются щебнистыми и накипно-лишайниковыми тундрами [10].
Кустарниковые тундры являются постоянным компонентом растительного покрова в нижней части высокогорий и представлены сообществами с доминированием Betula rotundifolia (ерниковые тундры), Rhododendron aureum (рододендроновые тундры) и лишайниково-рододендроновыми и др. Кустарниковые фитоценозы характеризуются высотой 40-60 см, проективным покрытием до 80% и трехъярусной вертикальной структурой. В большинстве описанных сообществ четко выделяются кустарниковый, моховой, лишайниково-кустарничковый ярусы.
Основу яруса слагает высокогорный психотрофильный кустарник Betula rotundifolia, к которому в небольшом обилии примешиваются Salix glauca, S. vestita Pursh, Juniperus pseudosabina Fischer et Meyer. Травяной ярус представлен преимущественно разнотравьем, злаками и осоками - Carex caespi-tosa L., C. macroura Meinsh, Thalictrum alpinum L., Potentilla gelida C.A. Mey. и др. Лишайниково-кустарничковый ярус сложен синузиями кустистых, листоватых и накипных лишайников, к которым часто в значительном обилии примешиваются Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., Salix recti-julis Ledeb. ex Trautv., S. berberifolia Pall. Из лишайников преобладают Cetraria islandica (L.) Ach., C. ericetorum Opiz, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda, Cl. macroceras (Delise) Ahti., Cl. amaurocraea (Flk.) Schaer. Средняя видовая насыщенность лишайниково-ерниковых фитоценозов высшими сосудистыми растениями составляет 25 видов на 100 м2.
Рододендроновые тундры с доминированием Rhododendron aureum, Rh. adamsii распространены по крутым каменистым склонам нижней части высокогорий. Общее проективное покрытие в фитоце-нозах достигает 80%. Распределение видов по поверхности почвы неравномерное и где-то сильнопятнистое. Ярусность не выражена. В качестве содоминанта выступает Betula rotundifolia. Видовая насыщенность высшими сосудистыми растениями - 18 видов на 100 м2. Виды со встречаемостью выше 50% отсутствуют. Наиболее обильны Carex rupestris All., C. cespitosa, C. macroura Meinsh, Pedicularis oederi Vahl, из лишайников большие пятна образуют Alectoria ochroleuca (Ноййт.) Massal, Cetraria islandica, C. ericetorum. Анализ видового состава рододендроновых фитоценозов показал, что все они имеют незначительное флористическое сходство. Рододендроновые сообщества появляются как пионерные ценозы на каменистых россыпях. По мере накопления мелкозема и формирования почвы происходит постепенное замещение Rhododendron aureum, Rh. Adamsii Rehd. на Betula rotundifolia.
Лишайниково-рододендроновые тундры с господством Rhododendron aureum и Cladonia stellaris также распространены в нижней части высокогорного пояса. Отмечается высокое обилие общего покрытия (95%) и малая видовая насыщенность высшими сосудистыми растениями (10 видов на 100 м2), отсутствие ярусности. Кроме доминантов часто встречаются Empetrum nigrum и др.
Лишайниковые тундры представлены кладониевыми, цетрариевыми и алекториевыми сообществами. Основу кладониевых тундр создает арктоальпийский фотофильный вид Cladonia stellaris, цетрариевых - бореальные виды Cetraria islandica, C. ericetorum, алекториевых - арктоальпийский вид Alectoria ochroleuca. Общее проективное покрытие колеблется от 50 до 90%. Средняя видовая насыщенность - 20 видов на 100 м2. Распределение видов довольно равномерное. Высшие сосудистые растения произрастают единичными экземплярами или дернинами и яруса не образуют.
Отмечается плавный континуальный переход от кустарниковых к лишайниковым группам формаций, который определяется изменением условий увлажнения от сильно избыточного увлажнения, когда встречаются даже сфагновые мшары на заболоченных участках, до избыточного увлажнения. В каждой группе горно-тундровых формаций по доминирующему виду выделяются различные формации и по степени изменения увлажнения их можно представить в виде ряда: ерниковая-моховая-ивовая-рододендроновая-кашкарниковая-шикшевая-кладониевая-цетрариевая-алекториевая.
Кедровые редколесья распространены в нижней части высокогорного пояса, где в комплексе с высокогорными субальпийскими лугами и ерниковыми тундрами они образуют переходную полосу от лесного к высокогорному поясу. Древесный ярус сложен Pinus sibirica с небольшой примесью Larix sibirica Ledeb. Средняя высота древостоя 5 м, сомкнутость 0,1-0,2, класс бонитета V. Кроме древесного яруса хорошо выражены кустарниковый (с доминированием Betula rotundifolia) и лишайниковый ярусы, в которых ведущая роль принадлежит кустистым лишайникам из родов Cladonia, Cladina, Cetraria. Для лишайниково-кедровых редколесий характерно высокое суммарное проективное покрытие нижних ярусов (70-90%) [7; 8].
Немаловажную роль в распространении высокогорной растительности играют курумники, спускающиеся с вершин вплоть до верхней границы леса и часто механически снижающие ее. Здесь значительные площади заняты скалами и осыпями со свойственными им серийными сообществами. Для них характерны такие виды, как Ribes graveolens Bunge, Aquilegia borodinii Schischk., Salix sajanensis Na-sarow., Paraquilegia microphylla (Royle) J.R.Drumm. & Hutch., Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Woodsia glabella R. Br. и др. Здесь же обычны мхи: Polytrichum affine Funck., Encalypta rhabdocarpa Schwägr., Dicranum fuscescens Turner, Plagiopus Oederi Limpr., Myurella julacea (Schwägr.), Andreaea rupestris Hedw. и др. В этих фитоценозах встречается ревень алтайский (Rheum altaicum Losinsk.), занесенный в «Красную книгу Российской Федерации. Растения и грибы» (2008).
Рельеф и значительное количество осадков способствуют развитию здесь болот. В гольцовом поясе - с Carex altaica (Gorodkov) V.I. Krecz., C. atrofusca Schkuhr и др., в лесном - осоковые болота с Carex cespitosa, C. juncella (Fries) Th. Fries, Eriophorum brachyantherum Trautv. & C.A. Mey., Comarum palustre L. и сфагновые со Sphagnum fuscum L., Ledum palustre L., Carex globularis L., C. iljinii V.I.Krecz.
В горно-лесном поясе Восточных Саян, Северо-Тоджинского поднятия и Систыг-Хемского плоскогорья основными формациями являются кедрово-лиственничные, кедровые и лиственничные леса III-IV классов бонитета, характеризующиеся высокоствольными густыми древостоями, хорошо развитым подлеском и ярусами кустарников (жимолость, голубика, брусника, шиповник) и трав, со сплошным лишайниково-моховым напочвенным покровом. Присутствуют темнохвойные елово-пихтовые и светлохвойные лиственнично-кедровые леса с включением субальпийской растительности [8].
Верхняя граница древесной растительности лежит на разной высоте, от 1 500 до 1 900 м, а в северных частях - до 1 300-1 800 м.
Горные леса состоят из хвойных пород: лиственницы, кедра (Pinus sibirica Du Tour) ели (Picea obovata Ledeb.) и пихты (Abies sibirica Ledeb.). Лиственные деревья с примесью березы и осины встречаются обычно в виде примеси к этим породам, преимущественно в нижней части горно-таежной зоны, или на гарях и старых вырубках. Особенно широко распространена здесь лиственница сибирская (Larix sibirica). Она наименее требовательна к климатическим условиям и влажности почвы, и поэтому лиственничные леса встречаются до верхней границы лесной растительности.
Лиственничные леса. Нижняя граница горнолесного пояса проходит по периферии горных поднятий на высоте 1 300-1 500 м н.у.м. Древостой лиственничных лесов на этой территории имеет сомкнутость 0,6 при средней высоте деревьев 20 м. Среди кустарников обычны: шиповник колючий, жимолость алтайская, несколько видов спиреи, смородины, изредка малин. В травяном ярусе характерны представители как лесных, так и луговых форм, где вместе с овсяницей, мятликом сибирским, вейни-ком лесным встречаются костер, борщевик, пион, герани и др.
Класс подгольцовых лиственничных лесов встречается на верхней границе лесного пояса на высоте 1 700-2 000+100 м. Распространены здесь сообщества сфагновой и зеленомошной группы.
Класс субальпийских лиственничных лесов представлен небольшими участками в верхней части лесного пояса на склонах Ергак-Тыргак-Тайга, Тоджинской котловины на высотах 1 500-1 900 м, спорадически встречается на хр. Таскыл, где скапливаются снежные наносы мощностью 0,5 м. Древостой чистый из лиственницы или с небольшой долей кедра, с единичной пихтой, нередко разновозрастный, состоящий из двух или трех возрастных пологов.
Таежные лиственничные леса встречаются по всем горным сооружениям, в средней части лесного покрова с абсолютными отметками 1 300-1 600+100 м. По долинам рек спускаются до 1 100 м. По площади преобладают склоновые зеленомошные и несколько меньше - брусничные леса. Долинных лесов немного, и представлены они в основном зеленомошными группировками.
Кедровые леса образуют верхнюю границу лесного пояса. По мере поднятия по склонам в растительном покрове начинают господствовать кедровые леса. Преобладающей породой является кедр с примесью лиственницы, березы и осины. В подлеске встречаются единичные экземпляры ив, рябины. Кустарниковый ярус разрежен. Хорошо выражены заросли жимолости и спиреи. Под пологом леса гу-
стой, местами сплошной ярус образуют кустарники: брусника, голубика, черника, багульник, рододендрон. Травяной покров разрежен. В напочвенном покрове - сплошной ковер зеленых мхов с примесью лишайников.
Подгольцовые кедровые леса составляют примерно половину всей площади кедровых лесов. Обычно кедрачи встречаются на высотах от 1 600 до 2 300 м по склонам теневых экспозиций.
Лиственнично-кедровую тайгу подразделяют на две группы сообществ: кустарничково-зеленомошную и разнотравно-зеленомошную. В первой характерны Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus L., V. uliginosum L., Ledum palustre, Rhododendron aureum, Maianthemum bifolium L., Empetrum nigrum, Carex iljinii, Linnaea borealis L., Lycopodium annotinum L. и др. Во второй главную роль играют Geranium albiflorum Ledeb., Anemone reflexa Stephan ex Willd., Stellaria bungeana Feuzb., Calamagrostis obtusa-ta Trin., Aegopodium alpestre Ledeb., Oxalis acetosella L., Allium microdictyon Prokh.
Еловые леса. В долине р. Ак-Суг условия относительно благоприятны для развития долинных еловых лесов. Помимо ели в составе древостоя встречаются кедр, лиственница, пихта, береза, осина и в нижней части долины сосна. Древостой из ели с примесью кедра, II—III класса бонитета, с сомкнутостью крон 0,6—0,7 и запасом 250—300 м3/га, иногда формирует сообщество из двух возрастных пологов с разницей в 50—70 лет. В пойме рек Улуг-Кадыр-Ос, Биче-Кадыр-Ос, Даштыг-Ой встречаются ельники разнотравные с Lonicera altaica Pall. ex DC., Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark., Galium boreale L., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Stellaria bungeana Feuzb., Aconitum septentrionale и др. Между участками леса в пойме распространены закустаренные злаково-разнотравные луга. Помимо поймы еловые леса узкими полосами заходят до середины горных склонов, где структура их несколько меняется. В основном на смену разнотравному ельнику приходит ельник вейниково-бруснично-зеленомошный. Наиболее характерные виды такого сообщества: Calamagrostis obtusata, Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata DC. Frei., Crepis tectorum L.. Выше по склонам ель встречается в виде примеси в кедровых лесах, но при этом на склонах увеличивается роль пихты в сложении древостоев. Кедр, лиственница и пихта образуют разнообразные сочетания древостоев, однако эдификаторная роль принадлежит кедру.
Болотная растительность. Рельеф и значительное количество осадков способствуют развитию болот. Практически не выражена в высокогорных поясах, но встречается небольшими участками в микропонижениях чашеобразных верховий ручьев в местах с застойным увлажнением. Представлена пушицево-осоковыми, осоковыми болотами, где доминирует группа осок — Carex ensifolia Turcz. ex Ledeb., C. melananthiformis Litv., C. limosa L., содоминируют Eriophorum polystachyon L., E. vaginatum L., E. brachyantherum Trautv. et C.A. Mey. Они формируют хорошо выраженный ярус высотой 35—40 см с проективным покрытием 40—60%. Остальные виды, участвующие в сложении болотных сообществ, встречаются единичными экземплярами и сомкнутого яруса не образуют. Распределение видов по площади фитоценозов пятнистое, средняя видовая насыщенность — 15 видов на 100 м2. На почве развита синузия зеленых листостебельных мхов. Встречаются также сфагновые болота со Sphagnum fuscum, Ledum palustre, Carex globularis, C. iljinii.
На юго-западе от Восточных Саян расположено Сыстыг-Хемское плоскогорье, средняя высота которого 1 500—1 600 м, а отдельные хребты поднимаются до 2 500 м и более. Район отличается повышенной континентальностью климата. Для древесного яруса характерно присутствие лиственницы сибирской (Larix sibirica). Постоянно, но в незначительном количестве присутствуют пихта сибирская (Abies sibirica), ель обыкновенная (Picea obovata), а также мелколиственные виды — Betula pendula Roth и Populus tremula L.
Горно-таежная часть здесь покрыта лиственничными и кедровыми лесами с зеленомошным покровом и подлеском из Betula rotundifolia, Ledum palustre, Rhododendron aureum, Juniperus sibirica Burgsd., Lonicera altaica Pall. ex DC., Duschekia fruticosa (Rupr.), а также еловыми насаждениями, изредка с примесью сосны. В травянистом покрове обычны Oxalis acetosella L., Moneses uniflora (L.) A. Gray., Paris quadrifolia L., Allium microdictyon Prokh. и др.
На южных склонах встречаются леса из Betula pendula с лишайниковым покровом и подлеском из Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, в кустарничковом ярусе доминирует Vaccinium myrtillus L. или Vaccinium vitis-idaea. На наветренных склонах и по днищу долин встречаются еловые (Picea obovata) и пихтовые (Abies sibirica) леса с подлеском из Duschekia fruticosa, Salix vestita Pursh., S. hastata L., S. glauca, S. saposhnikovii A. Skvorts.
Кустарниковый ярус имеет проективное покрытие 5—30% и состоит из Spiraea chamaedryfolia L. (доминант), Duschekia fruticosa (содоминант), Sorbus sibirica Hedl., Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark., Juniperus sibirica, Lonicera altaica, Rhododendron aureum. Травяно-кустарничковый ярус характеризуется проективным покрытием 30—60%, видовой насыщенностью 20—45 видов на 200 м2. Наибольшее постоянство имеют таежные виды: Vaccinium vitis-idaea (доминант), V. myrtillus (доминант), Linnaea borealis,
Goodyera repens (L.) R. Br., Trientalis europaea L., Calamagrostis obtusata, Carex iljinii (доминант), Pyro-la incarnata, Gymnocarpium jessoense Koidz., Lycopodium annotinum L., Dryopteris carthusiana (Vill.), а также виды бореально-лесного мелкотравья: Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Aegopodium alpestre Ledeb., Stellaria bungeana Fenzl., Maianthemum bifolium, Saussurea alpina (L.) DC. В сообществе спорадически встречаются виды высокотравья: Aconitum septentrionale, Geranium albiflorum, Veratrum lobeli-anum, microdictyon, в местах с выходами на поверхность коренных пород.
В травяном ярусе в качестве субдоминанта и доминанта выступает Bergenia crassifolia. Моховой ярус развит хорошо, проективное покрытие - 40-90%, образован типичными таежными видами: Pleu-rozium schreberi (Brid.) Mitt. (доминант), Hylocomium splendens (Hedw.) В. S. (доминант), Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. (субдоминант), Polytrichum commune L., Milium effusum L., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr.
Таким образом, растительный покров в северо-восточной части Тувы характеризуется самобытностью, которая объясняется историческими и экологическими условиями территории и ее горного обрамления. На сегодняшний день это один из немногих районов Сибири, в котором хозяйственная деятельность весьма ограничена. В районе исследования распространены почти все высотно-растительные пояса, характерные для гор Южной Сибири. Растительный покров подчиняется закономерностям высотной поясности (различная высота горных поднятий, разница в направлении осевых хребтов, расчленение их продольными и поперечными долинами, открытость склонов, изменения состава горных пород и др.) с высокогорным и горно-лесным поясами. Господствующим типом растительности является горная тайга. Выше лесной границы обильны каменистые россыпи и мохово-лишайниковые тундры, встречаются заросли круглолистной березки и высокогорные луга. Растительность представлена в основном слабонарушенными фитоценозами и характерным для этого района флористическим составом. Район в целом характеризуется слабой степенью антропогенного воздействия.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969.
2. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М., 1962.
3. Горбачев В. Н. Почвы Восточного Саяна. М.: Наука, 1978.
4. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996.
5. Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М., 2008.
6. Красная книга Республики Тыва. Растения. Новосибирск, 1999.
7. Коропачинский И. Ю., Онучин В. С. Лиственничные леса Тувинской автономной области / Лиственница и ее использование в народном хозяйстве СССР. М., 1961.
8. Коропачинский И. Ю., Скворцова А. В. Деревья и кустарники Тувинской АССР. Новосибирск, 1966.
9. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976.
10. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960.
11. Маскаев Ю. М., Намзалов Б. Б., Седельников В. П. Геоботаническое районирование // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. С. 210-247.
12. Назимова Д. И. Лесорастительное районирование Западного Саяна // Лесоведение. 1968. № 1. С. 3-17.
13. Носин В. А. Почвы Тувы. М., 1963.
14. Мониторинг состояния окружающей среды в пределах лицензионного участка Ак-Сугского медно-порфирового месторождения: отчет. Кызыл, 2009.
15. Смагин В. Н., Ильинская С. А., Назимова Д. И. и др. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск, 1980.
16. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988.
17. Соболевская К. А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950.
REFERENCES
1. Altae-Sayanskaya gornaya oblast' (1969). Moscow. (In Russian)
2. Voskresenskyб S. S. (1962). Geomorfologiya Sibiri. Moscow. (In Russian)
3. Gorbachev V. N. (1978). Pochvy Vostochnogo Sayana. Moscow. (In Russian)
4. Zelenaya kniga Sibiri: Redkie i nuzhdayushchiesya v okhrane rastitel'nye soobshchestva (1996). Novosibirsk. (In Russian)
5. Krasnaya kniga Rossiiskoi federatsii (2008). In Rasteniya i griby, Moscow. (In Russian)
6. Krasnaya kniga Respubliki Tyva. Rasteniya. (1999). Novosibirsk. (In Russian)
7. Koropachinskii, I. Yu., & Onuchin, V. S. (1961). Listvennichnye lesa Tuvinskoi avtonomnoi oblasti. In Listvennitsa i ee ispol'zovanie v narodnom khozyaistve SSSR, Moscow. (In Russian)
8. Koropachinsky, I. Yu., & Onuchin, V. S. (1966). Derev'ya i kustarniki Tuvinskoi ASSR. Novosibirsk. (In Russian)
9. Krasnoborov, I. M. (1976). Vysokogornaya flora Zapadnogo Sayana. Novosibirsk. (In Russian)
10. Kuminova, A. V. (1960). Rastitel'nyi pokrov Altaya. Novosibirsk. (In Russian)
11. Maskaev, Yu. M., Namzalov, B. B., & Sedel'nikov, V. P. (1985). Geobotanicheskoe raionirovanie. In Rastitel'nyipokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoi ASSR, Novosibirsk. 210-247. (In Russian)
12. Nazimova, D. I. (1968). Lesorastitel'noe raionirovanie Zapadnogo Sayana. Lesovedenie, (1). 3-17. (In Russian)
13. Nosin, V. A. (1963). Pochvy Tuvy. Moscow. (In Russian)
14. Monitoring sostoyaniya okruzhayushchei sredy v predelakh litsenzionnogo uchastka Ak-Sugskogo medno-porfirovogo mestorozhdeniya: otchet. (2009). Kyzyl. (In Russian)
15. Smagin, V. N., Il'inskaya, S. A., & Nazimova, D. I. (1980). Tipy lesov gor Yuzhnoi Sibiri. Novosibirsk. (In Russian)
16. Sedel'nikov, V. P. (1988). Vysokogornaya rastitel'nost' Altae-Sayanskoi gornoi oblasti. Novosibirsk. (In Russian)
17. Sobolevskaya, K. A. (1950). Rastitel'nost' Tuvy. Novosibirsk. (In Russian)
Самбуу А. Д., Аюнова О. Д., Чупикова С. А. Структура растительного покрова северо-восточной части Тувы // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2020. № 1. С. 33-41. https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/06
Sambuu, A. D., Ajunova, О. D., & Chupikova, S. A. (2020). Structure of the vegetative cover of the north-eastern part of Tuva. Bulletin of Nizhnevartovsk State University, (1). 33-41. (In Russian) https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/06
дата поступления: 05 июня 2019 г.
дата принятия: 10 сентября 2019 г. © Самбуу А.Д., Аюнова О.Д., Чупикова С.А.
УДК 574.5:51-7:62
https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/07
В. Р. Цибульский, И. Г. Соловьев, Д. А. Говорков
УТОЧНЕНИЕ МОДЕЛЕЙ ХОДА РОСТА ХВОЙНЫХ ПОРОД НА ОСНОВЕ ДРЕВЕСНО-КОЛЬЦЕВЫХ ХРОНОЛОГИЙ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
V. R. Tsibulsky, J. G. Solovyev, D. A. Govorkov
REFINEMENT OF CONIFER GROWTH MODELS BASED ON TREE-RING CHRONOLOGIES OF THE NORTH
OF WESTERN SIBERIA
Аннотация. Предметом исследования является модель хода роста хвойных пород деревьев, получаемая на основе временных рядов ширины годичных колец. Тема статьи относится к обработке данных и восстановлению моделей применительно к дендрологии. Цель работы - уточнение восстановления модели хода роста за счет дополнения начала временных рядов ширины колец хвойных пород применительно к лесам Западной Сибири. Методика включает в себя дополнение начала ряда в связи с неучтенными фазами роста: проростки, ювенильная, имматурная и начало виргинильной во время измерения на высоте 1,3 м. Авторами проведены исследования на ряде образцов сканов и кернов, а также временных рядов, полученных другими учеными и приведенных в международной базе данных «Всемирный банк древесных колец». По результатам натурных исследований авторы рекомендуют дополнить начало временных рядов нулями в интервале 10-15 лет для сосны на юге Западной Сибири в зависимости от условий произрастания и для лиственницы и сосны на севере в интервале 15-30 лет в зависимости от почвенно-климатических условий и широтности. Последовательность операций по предварительной обработке для временных рядов, полученных посредством взятия керна следующая: усреднения прироста радиуса по 2 (3) взаимно-перпендикулярным направлениям одной особи, построение кривой роста радиуса, дополнения начала ряда, его нормализация, аппроксимация заданным видом функции роста. Для сканов возможно построение функции роста площади. При усреднении
Abstract. The subject of this research is conifer growth model based on time-series of annual rings width. The article addresses processing of data and model update in respect of forest dendrology. The purpose of study is to update the conifer growth model due to expansion of time-series of tree-rings width in regards to conifer forests in Western Siberia. The method represents expansion of time-series due to the fact that some growth phases had not been taken into account. When measurements were taken at the height of 1.3 meters, the following phases were not considered: seedling, juvenile, immature and beginning of virginile phase. The authors carried out examination of a number of scans and core samples, as well as time-series received by other scientists and which are contained in the International Tree-Ring Data Bank. Based on the results of field studies, the authors recommend to add some zeroes to the beginning of time-series within the range of 10-15 years for pine-trees in the south of Western Siberia, depending on growth conditions; the range of 15-30 years in the north for larch-trees and pine-trees depending on soil and climate conditions and latitude. The sequence of data pre-processing operations for time-series, received by means of core sampling, is as follows: averaging out of radius gain in 2 (3) mutually perpendicular directions for one specimen, graphing of radius gain curve, adding to the beginning of time-series, its normalization, approximation by specified growth function. It is possible to build area
