CC BY
27
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2017, том 23, № 2 (71), с. 36-41
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 574.32:574.42
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ И
ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ1
© 2017 г. К.З. Омаров
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН Россия, 367000, г. Махачкала, ул. Гаджиева, д. 45. E-mail: omarovkz@mail.ru Дагестанский государственный университет Россия, 367000, г. Махачкала, ул. Гаджиева, д. 43а
Поступила 17.10.2016
Изучены реакции популяций и сообществ мелких млекопитающих при различных режимах выпаса скота. Показано, что в Северо-Западном Прикаспии (Ногайская степь) и степях Восточной Монголии перевыпас, изоляция от выпаса оказывают существенное влияние на состояние и демографическую структуру популяций, а также на видовую структуру населения мелких млекопитающих.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, пастбищные аридные экосистемы, структура популяций, демография, организация сообществ, видовое разнообразие.
Пастьба копытных млекопитающих является исторически сложившейся и постоянно действующей формой взаимодействия растительноядных животных и растительности пастбищ. К настоящему времени сформированы основные представления о пастьбе копытных животных как мощном средообразующем факторе. В зависимости от вида выпасаемого животного, типа пастбища, характера использования, природно-климатической зоны, выпас копытных носит различный характер, направленный как в сторону ухудшения, так и в сторону улучшения или стабилизации состояния экосистем. При этом ограничиваются естественные сукцессионные процессы, приводящие к преобразованиям биологических сообществ (Воронов, 1975; Нечаева, 1980; Шарашова, 1989; Абатуров, 2001; Магомедов, Муртазалиев, 2001; Муртазалиев, 2002 и др.). Недостаточно изученной к настоящему времени остается проблема влияния выпаса скота на структурную организацию популяций и сообществ растительноядных животных. Последствия выпаса домашнего скота хорошо изучены для крупных диких копытных, в тоже время недостаточно изученной остается проблема влияния выпаса скота на популяции и сообществ мелких млекопитающих.
Научный интерес к этой проблеме обусловлен еще и тем, что в результате пастбищного освоения территорий с одной стороны, и возникновения заповедных территорий со строгим режимом ограничения пастьбы домашних копытных с другой, возникли территории, отличающиеся различным режимом выпаса скота, что соответственно приводит к изменению видового разнообразия и продуктивности растительного покрова. Такая мозаика территорий с различным режимом выпаса скота, формирующаяся в пределах одной географической зоны, представляет собой идеальную экспериментальную площадку для изучения реакций популяций и сообществ мелких млекопитающих, основу которых составляют грызуны и зайцеобразные, являющихся одними из основных после копытных потребителями растительной продукции.
Целью работы является установление общих закономерностей и экологических механизмов изменения структуры популяций и сообществ мелких млекопитающих в условиях различного режима выпаса скота в Северо-Западном Прикаспии и Восточной Монголии.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», научной программы Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (2002-2005 гг.) и в рамках научной школы № НШ-2225.2012.4.
Методы исследований
Полевые исследования проводили в 1998-2008 гг. в эфемерово-полынных пастбищах СевероЗападного Прикаспия (Ногайской степи) и ковыльно-карагановых степных ценозах Восточной Монголии, где и были заложены опытные участки.
Модельными объектами для популяционных исследований служили домовая мышь (Mus musculus), серый хомячок (Cricetulus migratorius), полуденная песчанка (Meriones meridianus), даурская пищуха (Ochotona daurica), даурский суслик (Citellus dauricus), хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbelli). При анализе видовой структуры сообществ учитывались также данные по уловистости землероек - малой белозубки (Crocidura suaveolens), белобрюхой белозубки (Crocidura leucodon) и грызунов - общественной полевки (Microtus socialis), гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus), мыши малютки (Micromys minutus), забайкальского хомячка (Cricetullus pseudogriseus), узкочерепной полевки (Microtus gregalis), полевки Брандта (Lasiopodomus brandti), тушканчика прыгуна (Allactaga sibirica).
На всех территориях учеты велись параллельно на нескольких участках - контрольный участок с отсутствием выпаса скота, участок с умеренным выпасом скота, участок с интенсивным выпасом скота и заповедный участок с отсутствием выпаса домашнего скота. Относительные учеты численности проводились методом ловушко-линий с использованием стандартных зоологических плашек типа Геро (Карасева, Телицина, 1996). Для характеристики сообществ использовали индексы видового разнообразия и доли редких видов (Животовский, 1980).
Результаты и обсуждение
Полупустынные эфемерово-полынные пастбища Северо-Западного Прикаспия. В полупустынных эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия выпас скота существенно отразился как на популяционных показателях, так и на видовой структуре мелких млекопитающих. Очень близкими оказались реакции синантропных и агрофильных видов - домовой мыши и серого хомячка, для которых характерен рост численности в условиях изоляции от выпаса скота (2.7-3.5 ос. на 100 л/с) и резкое падение численности в условиях интенсивного выпаса 0.71.4 ос. на 100 л/с. (табл. 1)
Таблица 1. Популяционные показатели мелких млекопитающих в условиях с различным режимом выпаса скота в Ногайской степи.
Популяционные показатели
Виды Численность, ос. на 100 л/с Масса тела (adultus) Плодовитость ad/juv ad $/ ad S
ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ
Mus musculus 3.5 2.5 1.4 22.6 21.2 19.3 7.3 6.1 5.4 1 1 1 1 1 1
±0.2 ±0.2 ±0.1 ±0.9 ±1.1 ±1.0 ±0.3 ±0.5 ±0.4 1.5 1.7 3.8 0.8 1.2 1.3
Cricetulus 2.7 1.6 0.7 35.8 31.6 28.8 7.7 6.9 5.7 1 1 1 1 1 1
migratorius ±0.2 ±0.1 ±0.1 ±1.7 ±1.8 ±1.6 ±0.4 ±0.3 ±0.3 1.4 2.5 5.1 1.3 0.8 1.1
Meriones 14.6 6.7 43.3 42.1 5.6 5.9 1 1.2 1 1
meridianus* ±0.5 ±0.3 ±1.9 ±1.8 ±0.4 ±0.4 1.7 1 0.9 1.2
Примечание к таблице 1: ИЗ - участок изоляции, УВ - участок с умеренным выпасом, ИВ - участок с интенсивным выпасом; * - дляMeriones meridianus приведена абсолютная численность (ос. на 1 га).
Данные, полученные на участке изоляции, оказались совершенно неожиданными, т.к. известно, что режим изоляции приводит, как правило, к ухудшению качества растительной продукции. В данном конкретном случае, кормовые условия в режиме изоляции оказались более благоприятными. Это связано не столько с повышением общей продуктивности, сколько с ростом семенной продукции за счет густо разросшейся на участке изоляции рудеральной растительности. Анализ содержимого желудков домовой мыши и серого хомячка показал, что доля семян в пищевом комке составляла 8085%.
Лучшие кормовые условия на участке изоляции соответственно сказались на росте уровня плодовитости обоих видов. В то же время, рост доли сеголеток в популяциях серого хомячка и домовой мыши отмечается, наоборот, на выпасаемых участках, где плодовитость ниже, чем на изоляции. Это кажущееся несоответствие объясняется постоянными активными миграциями в первую очередь взрослых особей на более благоприятные (менее выпасаемые) в кормовом отношении участки, что и приводит к перестройке возрастной структуры популяции. Показательно, что на изолированном участке в условиях стабильной кормобеспеченности возрастная и половая структура популяций серого хомячка и домовой мыши стабильны.
В рассмотренную схему реакций не вписывается фоновый для данной территории вид грызунов -полуденная песчанка. На фоне двукратных различий численности на участках интенсивного и умеренного выпаса скота практически все популяционные показатели остались без изменений. Можно отметить небольшие изменения в возрастной структуре популяции, что, связано с повышенной смертностью молодых особей в условиях снижения кормообеспеченности на участке интенсивного выпаса скота. Такая стабильность популяционной структуры объясняется с одной стороны особенностями колониального образа жизни полуденной песчанки, а с другой локальностью благоприятных для них участков обитания. Отсутствие полуденной песчанки на более кормном изолированном участке связано со спецификой межвидовых отношений гребенщиковой и полуденной песчанок приведшей к разделению по микроместообитаниям.
Выпас скота на опытных участках в Ногайской степи оказал существенное влияние и на видовую структуру сообщества мелких млекопитающих. Максимальное видовое разнообразие отмечено на участке умеренного выпаса скота - 8 видов, а на двух других существенно ниже в режиме изоляции -5 видов и в режиме интенсивного выпаса - 4 вида. Снижение видового разнообразия мелких млекопитающих на изолированном участке, где уровень кормообеспеченности оказался наиболее высоким, мы связываем с резким повышением уровня межвидовой конкуренции. Численность всех отмеченных видов на участке изоляции оказалась самой высокой. В то же время на участке интенсивного выпаса скота, на фоне сокращения видового разнообразия в отличие от изолированного участка отмечаются самые низкие показатели численности всех видов (табл. 2).
Таблица 2. Характеристика видового разнообразия населения мелких млекопитающих в условиях выпаса скота в Ногайской степи.
Виды и показатели Относительная численность (на 100 л/с)
ИЗ УВ ИВ
Mus musculus 3.50+0.19 2.50+0.24 1.40+0.11
Microtus socialis - 1.4+0.17 -
Cricetulus migratorius 2.71+0.22 1.60+0.14 0.67+0.08
Crocidura leucodon 0.83 0.72 0.35
Crocidura suaveolens 0.50 0.39 -
Micromys minutus - 0.05 -
Meriones meridianus - 1.0±0.31 0.50
Meriones tamariscinus 0.25 0.22 -
Показатели
Обилие на 100 л/с 7.78+0.24 7.88+0.21 2.92+0.10
Число ловушко-суток 2400 3600 2400
Число особей (n) 177 294 68
Число видов (m) 5 8 4
Видвое разнообразие (р) 4.08+0.14 6.57+0.18 3.73+0.12
Доля редких видов (h) 0.18+0.03 0.18+0.02 0.07+0.03
Анализ структуры доминирования показывает, что в условиях интенсивного выпаса самая низкая доля редких видов в сообществе (показатель выровненности; h=0.07) формируется типичная полидоминантная структура. Все виды в сообществе являются либо доминантами (Mus musculus, 47%), либо содоминантами (Cricetulus migratorius, Meriones meridianus, Crocidura leucodon - 12-23%).
На двух других участках доля редких видов в сообществе в 2.6 раза выше, чем на участке интенсивного выпаса. На участке умеренного выпаса распределение видов неравномерное, за счет появления второстепенных видов. В результате, существенно возрастает видовое разнообразие и общая численность мелких млекопитающих, а сообщество более дифференцировано по группам доминирования и как следствие формируется олигодоминантная (h = 0.18) структура доминирования. На участке умеренного выпаса можно выделить в качестве доминанта Mus musculus - 31%, содоминантов Microtus socialis, Cricetulus migratorius, Meriones meridianus - 13-20% и второстепенные виды - Crocidura leucodon, Crocidura suaveolens, Meriones tamariscinus, Micromys minutes - 1-9 %. Аналогичная картина на участке изоляции.
Выпас скота в полупустынных эфемерово-полынных пастбищах Ногайской степи привел к резкой перестройке структуры популяций и видового разнообразия мелких млекопитающих. В этой связи представляет особый интерес изучение вектора изменений в популяциях и населении микромаммалия в типичных степных ценозах, где можно найти все варианты пастбищной нагрузки. В качестве такого исследовательского полигона рекомендуется использовать классические ковыльно-карагановые степи Восточной Монголии (1000-1200 м н.у.м.).
Ковыльно-карагановые степи Восточной Монголии. Все опытные участки располагались в районе Туменцогтского восточно-степного стационара Института ботаники Монгольской Академии Наук (Сухбаатар аймаг, Туменцогт сомон), расположенного в зоне типичных степей Восточной Монголии. Территория характеризуется пастбищным хозяйственным использованием, часть ее имеет природоохранный статус с исключением пастьбы домашних животных (Омаров и др., 2008; Omarov et al., 2010).
Как показали учеты из семи видов, населяющих данную территорию, у четырех видов - полевки Брандта (Lasiopodomus brandti), даурского суслика (Citellus dauricus), хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli), даурской пищухи (Ochotona daurica) произошли существенные изменения в структуре популяций. Даурский суслик, хомячок Кэмпбелла и даурская пищуха в заповедном режиме, где имел место только естественный выпас дзерена и в режиме умеренного выпаса скота повышали свою численность, и, наоборот, в условиях полной изоляции (режим изоляции 7 лет) и режиме интенсивного выпаса понижали. В отличие от рассмотренных выше реакций домовой мыши и серого хомячка изменения демографической структуры хомячка Кэмпбелла и даурского суслика оказались более направленными, что привело к существенному преобладанию самцов в пессимальных для этих видов условиях (интенсивный выпас, режим изоляции; табл. 3).
Таблица 3. Популяционные показатели модельных видов мелких млекопитающих в условиях с различным режимом выпаса скота в степных ценозах Восточной Монголии.
Популяционые показатели
Виды Численность, ос. на 100 л/с Масса тела (adultus) Плодовитость*
З УВ ИВ ИЗ З УВ ИВ ИЗ З УВ ИВ ИЗ
Citellus dauricus 2.1 1.5 1.1 1.2 212.4 209.7 197.6 192.2 7.1 6.7 5.2 6.8
±0.4 ±0.2 ±0.2 ±0.2 ±5.2 ±7.8 ±8.9 ±6.1 ±0.5 ±0.3 ±0.2 ±0.2
Phodopus campbelli 5.1 ±0.2 5.2 ±0.1 2.1 ±0.3 1.0 ±0.1 26.9 ±1.3 27.3 ±0.8 23.2 ±1.1 21.8 ±0.9 8.1 ±0.3 8.8 ±0.5 6.4 ±0.3 8.0 ±0.4
Ochotona daurica 1.3 ±0.4 0.3 0.7 0.5 126.2 ±5.2 123.9 ±5.7 125.4 ±3.2 124.7 ±7.6 5.3 ±0.3 5.5 ±0.2 5.8 ±0.3 5.6 ±0.5
Примечание к таблице 3: З - заповедная территория для охраны дзерена (выпас домашнего скота отсутствует).
Популяционные реакции даурской пищухи практически полностью совпадают с реакциями рассмотренной выше полуденной песчанки. Примечательно, что для обоих видов характерен колониальный тип поселений. Пессимизация среды (в частности, перевыпас) приводит у колониальных животных к повышенной смертности сеголеток и соответственно существенному увеличению доли взрослых особей.
Изучение структуры населения мелких млекопитающих Восточной Монголии показало, что также, как и в Ногайской степи юга России, видовое разнообразие и численность мелких млекопитающих повышается в условиях умеренного выпаса, в то время как в условиях интенсивного выпаса отмечаются противоположные тенденции. В условиях изоляции в отличие от Ногайской степи отмечается снижение суммарной численности мелких млекопитающих (в 3-6 раз) и их видового разнообразия в 2 раза (табл. 4).
Таблица 4. Видовая структура сообщества мелких млекопитающих в условиях с различным режимом выпаса скота в Восточной Монголии (2002-2005 гг.).
Виды и показатели Относительная численность (ос. на 100 л/с)
ЗП УВ ИВ ИЗ
Citellus dauricus 2.1+0.4 1.5+0.2 0.7 0.2+0.2
Phodopus campbeШ 5.1+0.3 5.2+0.1 1.8+0.2 1.1+0.1
Cricetullus pseudogriseus 0.4 0.3 - -
Ochotona daurica 1.3+0.3 0.3 - 1.5
Microtus gregalis 0.4 0.2 - -
Lasiopodomus Ьш^Н 4.8+0.3 (352.5+21.4)* 8.5+0.5 (684+31.5)* 15.4+0.58 (3322.1+ 10.1)* -
Allactaga sibirica 0.3 0.8 - -
Обилие на 100 л/с 14.4+0.3 16.8+1.6 17.9+0.7 2.8+0.4
Число ловушко-суток 2700 3200 2300 1300
Число видов 7 7 3 3
Примечание к таблице 4: * - число нор Lasiopodomus brandti (нор/1 га).
Существенным фактором, непосредственно повлиявшим на показатели численности в сообществе является характер изменений, произошедших в растительном покрове. С одной стороны, полная изоляция привела к доминированию грубых злаков малопривлекательных для питания растительноядных мелких млекопитающих, с другой стороны произошло обеднение видового разнообразия растительности и снижение продуктивности (с учетом изъятия фитомассы). Анализ структурных показателей показывает, что в условиях интенсивного выпаса скота формируется полидоминантное сообщество (Ь=0.06), в то время как в режиме умеренного выпаса скота -монодоминантное (Ь=0.34). В качестве абсолютного домината выступает полевка Брандта, с долей в общем обилии более 50%. Содоминанты представлены хомячком Кэмпбелла (30%), а все остальные пять видов относятся к группе второстепенных видов (1-8%).
Выводы
Формирование полидоминантных сообществ мелких млекопитающих в режиме умеренного выпаса скота происходит за счет редких малочисленных видов и роста видового разнообразия. В условиях интенсивного выпаса в результате выпадения из состава сообщества малочисленных видов формируется монодоминантная структура сообщества. Структура населения мелких млекопитающих в условиях интенсивного выпаса скота в Восточной Монголии показывает схожие закономерности с трендом изменений в Северо-Западном Прикаспии.
В полупустынных и степных ценозах Северо-Западного Прикаспия и Восточной Монголии выпас скота оказывает существенное влияние на популяционную и видовую структуру населения мелких млекопитающих. Это определяется в первую очередь тем влиянием, которое оказывает выпас домашнего скота на структуру и продуктивности растительного покрова. В пастбищных экосистемах Северо-Западного Прикаспия (1998-2002 гг.) и Восточной Монголии (2002-2005 гг.) интенсивность выпаса домашнего скота на отдельных участках превышает значения, характерные для диких копытных. В каждом конкретном случае ответные реакции популяций и сообществ мелких млекопитающих на выпас скота определяются как интенсивностью нагрузок, так и видоспецифическими особенностями популяционных и видовых систем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д. 2001. Экологические последствия пастьбы копытных млекопитающих для экосистем полупустыни // Экологические процессы в аридных биогеоценозах. М. С. 57-84.
Воронов А.Г. 1975. Роль млекопитающих в жизни биогеоценозов суши // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. Т. 80. С. 91-106.
Животовский Л.А. 1980. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общей биологии. Т. 41. № 6. С. 828-836.
Карасева Е.В., Телицина А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука. 227 с.
Магомедов М.-Р.Д., Муртазалиев Р.А. 2001. Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительности пастбищных экосистем Терско-Кумской низменности // Аридные экосистемы. Т. 7. № 14-15. С. 39-47.
Муртазалиев Р.А. 2002. Влияние выпаса скота на продуктивность и структуру растительного покрова пастбищных экосистем Дагестана. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала: ДГУ. 28 с.
Нечаева Н.Т. 1980. Реакция пастбищной растительности на выпас скота в пустынях Средней Азии // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука. С. 5-30.
Омаров К.З., Дмитриев И.А., Жаргалсайхан Л. 2008. Динамика видовой структуры сообществ микромаммалия в пастбищных экосистемах Восточной Монголии // Материалы Российско-Монгольского симпозиума "Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона". Улан-Батор: Жинст Харгана. С. 196-198.
Шарашова В.С. 1989. Устойчивость пастбищных экосистем. М.: Агропромиздат. 240 с.
