CC BY
75
/Ш 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 82: 3-17
Динамика трофических связей хищных птиц и мелких млекопитающих в северо-западной Туркмении
В.А.Зархидзе, Е.А.Лоскутова
Санкт-Петербург, Россия Поступила в редакцию 10 апреля 1994
Изученная нами территория северо-западной Туркмении расположена к северу от русла Западного Узбоя. Естественными восточной и северной границами её служат обрывы плато Устюрт (чинк Капланкыр), а западной — берег зал. Кара-Богаз-Гол и условная линия, проведённая на юго-запад от юго-восточного угла залива (рис. 1). Данный природный район неплохо изучен в териологическом отношении (многочисленные публикации, архивы Туркменской противочумной станции). Однако сведения по фауне и экологии хищных птиц, представленные в немногочисленных работах (Дементьев 1952; Дементьев и др. 1953; Зархидзе 1969, 1974; Щербина и др. 1980, 1986), нуждаются в уточнении и дополнении.
В задачи настоящей работа входило: изучение динамики трофоценотиче-ских связей, определение видовой и популяционной избирательности хищников к жертвам, получение дополнительных сведений о распространении малоизученных и редких видов млекопитающих на основе анализа содержимого погадок и остатков трапез хищных птиц, выяснение роли хищных птиц в регулировании численности мелких млекопитающих.
Наблюдения проводили на базе Красноводского и Небит-Дагского отделений противочумной службы в 1955-1991. В разное время суток пройдено свыше 50 тыс. км пеших и автомобильных маршрутов. Учёты численности мелких млекопитающих проводили стандартными методами: капкано-площадочным, маршрутно-колониальным, методом ловушко-линий, визуальными учётами. Обработаны данные по массовому отлову зверьков за многолетний период (всего добыто 176000 экз.), дающие представление о ценотическом составе популяций мелких млекопитающих в разные фазы их циклов численности (Зархидзе 1971; Зархидзе, Васильев 1985). Состав пищи хищников изучали путём прямых наблюдений в местах охоты и около гнездовий. Визуально определяли вид пойманной, поедаемой, переносимой или принесённой в гнездо добычи. Определяли (преимущественно качественно) состав погадок и остатков пищи около гнёзд (4400 выборок). В 1979-1990 провели подробный количественный анализ свыше 9 тыс. костных остатков жертв из более чем 1 тыс. погадок (табл. 1, 2). Данные за 1982 и 1984 представлены сотрудником Красноводского противочумного отделения А.В.Горбуновым. Степень свежести погадок в условиях пустыни достаточно объективно определяются по их сохранности и степени влажности.
Обобщённые и несколько усреднённые данные сведены в таблицы. Сведения более частного характера приводятся в видовых очерках жертв и хищников. В этом случае используется весь арсенал данных, накопленных за 30-летний период наблюдений. Особое место в нашем обзоре занимает 1990 год:
2 Д 6 ~*лТ£П з ■ 7 | 4 □ 5
ГЪлато Устюрт
\ д 2\<Я>
1Ди? \ .•**♦
\ •••
At i Я ГЛ Ы
^кыра»д-._/д
-'■*4* •••' I >/'
"СК 0 Белек ,.Qu „
Нёвит-'1Даг ■
Рис. 1. Картосхема северо-западной Туркмении с указанием новых местонахождений персидской песчанки Meriones persicus и мышевидного хомячка Calomyscus mystax.
Обозначения: 1 — моноклинальные хребты; 2 — обрывы; 3 — пески;
4 — каменистые овраги и обрывы. Места находок М. persicus'. 5 — по данным отловов, 6 — по данным анализа погадок; С. mystax. 7 — по данным отловов,
8 — по данным анализа погадок.
это был период, когда на высоком уровне сохранялась численность большинства видов грызунов и насекомоядных и достигала пика численность пернатых хищников. Именно в тот год было удобно изучать предпочитаемость жертв разными видами хищных птиц в разных биотопах, а также значение массовых видов грызунов в их рационе. Сбор материала вели по всей обозначенной территории, но главным образом на моноклинальных горных хребтах, чинках, в овражно-балочных системах, являющихся основными гнездовыми стациями хищных птиц, а также на глинистых равнинах.
По нашим наблюдениям, наиболее многочисленными и, следовательно, играющими большую роль в экосистемах западной Туркмении, являются следующие виды хищных птиц и сов: Bubo bubo omissus, Athene noc-tua bactriana, Asio o. otus, Falco cherrug coatsi, F. tinnunculus, Buteo r. rufinus,
Aquila chrysaetus homeyeri, A. h. heliaca, A. rapax, Circus c. cyaneus, C. macrourus, Neophron percnopterus, Gyps fulvus fulvus, Aegypius monachus. Экологическую нишу хищника в пустыне занимает также Corvus ruficollis.
В добыче хищных птиц были обнаружены остатки следующих видов млекопитающих: Rodentia: Meriones erythrourus, М. meridianus, М. persi-cus, Rhombomys opimus, Cricetulus migratorius, Calomyscus mystax, Ellobius tal-pinus, Mus musculus, Allactaga elater, A. severtzovi, Allactodipus bobrinskii, Alac-tagulus pygmaeus, Dipus sagitta, Jaculus turcmenicus, Eremodipus lichtensteini, Citellus fulvus, Spermophilopsis leptodactylus; Lagomorpha: Lepus tolai, Ochotona rufescens; Insectivora: Erinaceus auritus, E. aethyopicus, Crocidura suaveolens, Diplomesodon pulchellum, Suncus etruscus.
Распространение мелких млекопитающих и их роль в питании хищных птиц
Краснохвостая песчанка Meriones erythrourus. Доминирующий вид глинистых эфемеровых пустынь. Для него характерна огромная амплитуда колебаний численности, от глубоких депрессий до популяционных взрывов (Бондарь, Жернов 1960; Зархидзе 1981). Статистический анализ показал, что удельный вес костных остатков этих песчанок в добыче хищных птиц находится в тесной зависимости от относительного обилия этого вида в природе (табл. 1, рис. 2). Зависимость нелинейна и достаточно хорошо аппроксимируется кубическим уравнением, имеющим вид:
у = 1.1х - 0.052х2 + 0.0073Х3 - 0.45,
где у — относительное обилие песчанки в добыче, х — относительное обилие песчанки в природе, Sy = 2.7.
Корреляция между относительным обилием краснохвостой песчанки в добыче хищных птиц, вычисленном по модели, и эмпирическими данными очень высока — 0.997 (R2 = 0.994). Высокое значение коэффициента детерминации свидетельствует о том, что присутствие этого грызуна в рационе хищных птиц прежде всего определяется его удельным весом в природе. Анализ модели также показывает, что при относительном обилии песчанки в природе в пределах 4-40%, встречаемость её в добыче хищников стабильно невысока, в среднем 4-8%. При росте относительной численности краснохвостой песчанки её удельный вес в добыче резко возрастает и достигает максимума (почти 100%) уже при 75% относительном обилии в природе. Фактические данные показывают, что в годы депрессии краснохвостые песчанки составляли в рационе хищных птиц менее 5%. В 1989-1990, когда плотность песчанок достигала 40-120 ос./га, остатки этих зверьков присутствовали в большинстве исследованных нами погадок (69.1- 78.0, местами до 80-91% встреч). У песчанок Meriones, являющихся в норме сумеречными животными, при вспышках численности период активности сдвигается на светлое время суток, и они становятся лёгкой добычей для всех хищников (Зархидзе 1977).
Полуденная песчанка Meriones meridianus. Массовый вид песчаных пустынь, оврагов и тугайных зарослей. В 1989 в условиях перенаселённости
Таблица 1. Динамика относительного обилия мелких млекопитающих (в % от общего числа особей) в добыче хищных птиц по годам
Вид Число особей 1979 1982 1983 1984 1986 1989 1990
Исследовано костных остатков 1567 43 21 35 23 25 177 1243
Мепопеэ егуИпюигив 935 18.4 4.8 7.4 4.3 8.0 40.7 68.1
Мепопев тепсИапиэ 126 6.9 - - 4.3 8.0 9.7 8.1
Мепопеэ регв/сиэ 22 - - - - - 4.5 1.1
ЯЬотЬотуэ ор1тиБ 63 16.4 42.8 - - 4.0 5.6 2.8
СпсеШ/ив т1дга№пиз 33 2.3 - 3.7 - - 4.5 1.8
Са/отузсив mystax 1 - - - - - - 0.1
ЕНоЫив talpinus 33 2.3 4.8 11.3 - - 0.6 1.8
АНаМада еШег 65 4.6 - 22.2 - 4.0 9.7 3.2
АИаМада 12 2.3 - - - - 1.1 0.7
А1а^ади1из рудтаеив 3 - - - - - 1.7 -
0'1риз вадМа 4 - - - - - - 0.3
СНеНиэ Лу/шэ 44 16.4 23.9 - - 44.0 2.8 1.0
БрегторЬИорэк /ер^а^у/иэ 4 2.3 - - - - - 0.2
Ьерив Ю1а/ 21 14.2 - 3.7 - - 1.1 1.0
Еппасеив аиг^иБ 150 9.3 23.9 44.4 91.4 24.0 11.9 7.0
Е. аеМуорюиэ 35 - - 7.4 - 4.0 6.2 1.8
Сгоабига зиауео/епв 7 2.3 - - - 4.0 - 0.5
01р1отезос1оп ри1сЬе11ит 8 - - - - - - 0.6
Бипсиэ в^ивсив 1 2.3 - - - - - -
Общее число особей 1567 43 21 35 23 25 177 1243
полуденные песчанки скапливались на обрывах, каменистых участках и в других нехарактерных для них стациях (табл. 3), составляя заметную часть рациона хищных птиц (табл. 1). В 1990 песчанки были многочисленны в опесчаненных оврагах (10-40% попаданий в ловушки), где составляли 12-23% добычи хищников. В годы депрессии численности грызунов полуденные песчанки играют роль резервных кормов.
Персидская песчанка Мепопея ретсш. Горный вид-петробионт. Обитает на моноклинальных горных хребтах (табл. 3) и обрывах третичных плато (Ефимов, Аваков 1988; Зархидзе, Минасянц 1992). В горах Эрсарыбаба доля персидских песчанок в добыче филина составила 10.4%. По результатам анализа погадок удалось выявить в северо-западной Туркмении ряд ранее неизвестных мест обитания этого вида: обрывы Кяфигшем (4.2% встреч в погадках), северный Бегендзлаликыр (2.8%), урочище Кумсеб-шен (4.3%), горы Бегиарслан (3.0%), овражные системы Джерля и Ка-маклыой (2.7%), а также урочища Яглы и Аккуп (рис. 1).
Большая песчанка КкотЬотуБ ортт. Доминирующий вид песков и овражных систем, где в норме является основной добычей хищников (Щербина и др. 1980). В специфических стациях переживания (овраги, сухие русла и т.п.) в экосистемах глинистых пустынь большие песчанки играют роль
Таблица 2. Соотношение млекопитающих в добыче разных хищников в 1990 (в % от общего числа особей)
Вид В.Ь. А.п. А.о. F.c. В. г. А. с. N.p.
Исследовано погадок 251 348 62 52 18 46 11
Мепопеэ егуИпюигив 69.8 76.3 50.6 78.0 69.1 11.0 -
Мепопеэ тепсИапиз 6.8 5.4 27.2 1.6 10.3 2.2 -
Мепопев регэюиз 1.8 0.6 - - - - -
Я/ютЬотуз ор/тиэ 1.8 2.0 - 13.6 - 11.0 18.2
СпсеЫиБ т1дгаЮпиз 0.3 1.1 19.8 - - - -
Са/отуэсиз туз1ах - 0.3 - - - - -
ЕНоЫиэ talpinus 0.6 4.3 - 5.1 - - -
АНаМада еШег 2.7 6.0 1.2 - 3.4 - -
АНаМада severtzovi 1.2 0.3 - - - - -
О^рив вадМа 0.4 0.3 - - - - -
СНеНив 0.1 - - - 10.3 28.8 9.1
БрегторЬИорэ/в /ер^а^у/иэ - - - - - 6.6 -
/-ерив ?о/а/ 0.4 - - - - 30.6 9.1
Еппасеиз аигИиэ 11.7 - - - - 6.6 63.6
Е. ае№уорюиэ 2.4 - - - 6.9 2.2 -
Сгоабига suaveolens - 1.1 1.2 1.6 - - -
01р1отезодоп ри1с11е11ит - 2.3 - - - - -
Общее число зверьков 666 350 81 59 29 46 11
Обозначения: B.b. — Bubo bubo, А.п. — Athene noctua, А.о. — Asio otus, F.c. — Falco cherrug, B.r. — Buteo rufinus, A.c. — Aquila chrysaetus, N.p. — Neophron percnopterus.
резервного корма хищных птиц в годы депрессии краснохвостой песчанки (табл. 1: 1982). В 1989-1990 большие песчанки в пище балобана, стервятника и орлов присутствовали в заметном количестве только на опес-чаненных участках предгорий и чинков Устюрта (табл. 2), местами достигая 16.0-33.5% от всех мелких млекопитающих.
Серый хомячок СпсеШ1т т1§гШопш. Убиквист, однако его распределение жёстко контролируется биотическими факторами: конкуренцией, хищничеством и др. (Зархидзе 1974). Наблюдается выраженная избирательность сов в отношении этого грызуна. Например, в 1990 в роще Дем-пе хомячки составили 19.8% добьгчи ушастой совы, а в урочищах Коч-такыр и Эрсарыбаба — 12.5% в добыче филина и домового сыча, хотя в природе их численность тогда была невысокой (табл. 3).
Мышевидный хомячок СаЬтуБсш туя/ах. Петробионт. Осенью 1989 обнаружен одним из авторов в горах Эрсарыбаба, где оказался обычным видом (табл. 3), но не отмечен в остатках пищи хищных птиц. Даже превышая по численности серого хомячка, мышевидный реже становится добычей пернатых хищников (Гамбарян, Мартиросян 1960). В 1990 остатки мышевидного хомячка обнаружены в погадке домового сыча в урочище Яглы — ещё одного нового местонахождения вида (рис. 1).
Таблица 3. Динамика относительной численности мелких млекопитающих в горах Эрсарыбаба
(учёты методом ловушко-ночей)
Переменные 1989 3-14 октября 1990 9-12 мая 1991 9-14 мая
Количество ловушек 500 500 500
Общий % попаданий 32.5 6.0 2.0
% отловленных видов
Calomyscus mystax 4.0 1.5 0.2
Cricetulus migratorius 1.5 0.4 -
Meriones persicus 7.5 2.5 1.0
Meriones erythrourus 8.0 0.8 0.4
Meriones meridianus 10.0 0.4 -
Croc id и ra suaveolens 1.5 0.4 0.4
Обыкновенная слепушонка ЕИоЫш 1а1ртш. Распространена неравномерно. Образует поселения с повышенной плотностью колоний (2-8 на
1 км маршрута) в местах, где хорошо развита корневищная растительность. Ведёт подземный образ жизни, но становится жертвой многих хищников, когда на миг показывается на поверхности при расчистке норовых ходов и во время миграций. Слепушонка чаще всего становится добычей сов, балобана, степного и полевого луней. Этот зверёк играет роль важного дополнительного и резервного корма хищников в периоды депрессии массовых видов грызунов (табл. 1).
Домовая мышь Мт тшси1ш. Встречена в погадках сыча, ушастой совы и пустельги в интразональных и антропогенных местообитаниях.
Малый тушканчик Allactaga еШег. Массовый грызун глинистых пустынь с разреженной растительностью, где является одним из главных объектов охоты хищных птиц. В 1989-1990 его доля в добыче сов достигала на такыровидных равнинах 29-39%. Численность малого тушканчика колеблется по годам от 0.04 до 25 (локально до 50) особей на 1 км ночных маршрутов. В целом, численность этого вида стабильнее, чем песчанок, поэтому тушканчики служат важным резервным кормом в годы депрессии численности массовых видов грызунов.
Тушканчик Северцова Allactaga зеуея&ж. Малочисленнее малого тушканчика и поэтому реже встречается в погадках. Однако в отдельных случаях участие вида в питании хищных птиц становится весомым. Так, в добыче филина на подгорной равнине Бегиарслана этот вид в 1990 составил 12% от всех жертв.
Тарбаганчик Alactagulus pygmaeus. На учётах с автомобиля не регистрировался. Однако его остатки обнаружены в погадках домового сыча в урочищах Ак-куп и Кяфигшем в 1989.
Мохноногий тушканчик В1рт sagitta. Псаммофил. Остатки этого тушканчика обнаружены в добыче филина и домового сыча в опесчаненном овраге в урочище Коймат (табл. 2).
го
|_
т-
го
X
>5:
ш
ю
о
о
о
о
с;
о
Годы
О
ГО
I
и
з:
I-
с
о
ц
о
т
Годы
Рис. 2. Межвидовые флуктуации численности
трёх видов массовых грызунов (А), ежей и хищных птиц (Б).
Число ежей на 10 км
1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991
Прочие виды
ЕгіпасеиБ аигіїиз,
Е. аеіїуорісиз
СИеПиэ /иЫиэ Мепопеэ тепсИапиэ ЯотЬотуэ орітив Мєгіопєб егуіЬгоигиз
Рис. 3. Соотношение численности видов мелких млекопитающих по результатам анализа погадок хищных птиц и сов (наверху) и данным отловов (внизу)
Тушканчики Бобринского Allactaga ЬоЬгшки, туркменский 1аси1т Шгс-тетст и Лихтенштейна ЕгетосНрт lichtensteini. Их остатки впервые удалось обнаружить в погадках филина и домового сыча в 1959. В 1960-х эти тушканчики были обычны и местами многочисленны в южной половине изучаемого района (Зархидзе, Васильев 1985).
Жёлтый суслик СЫеИт /и1ут. Массовый вид эфемеровой пустыни (рис. 2). Активен с февраля-марта по июнь. В весенний (гнездовой) период играет одну из ведущих ролей в питании хищных птиц средних и крупных размеров. Статистический анализ выявил тесную связь между удельным весом жёлтого суслика в добыче хищных птиц и относительным обилием его в природе. Уравнение линейной регрессии:
у = х — 0.79,
где у — удельный вес суслика в добыче пернатых хищников, х — относительная численность суслика. ^ = 8.8, г = 0.90, Я2 = 0.80.
В сезоны вспышек численности жёлтых сусликов (8-30 ос./га), особенно если они сопровождаются эпизоотиями, в западной Туркмении в изобилии появляются хищники-номады: могильники, стаи молодых степных орлов, стервятники, грифы (Зархидзе 1969; Бурлаченко и др. 1971). Трудно переоценить значение суслика как резервного корма в периоды спада численности песчанок, когда на них охотится большинство пернатых хищников, включая филина (табл. 1: 1982 и 1986). В урочище Яглы, где в 1990 наблюдалось локальное снижение численности песчанок, остатки сусликов присутствовали в 60% погадок беркутов и степных орлов.
Тонкопалый суслик БрегторкИорз^ 1ер1ойас1у1т. Его остатки встречены только в погадках беркутов, вылетавших на охоту в песчаные массивы (табл. 1 и 2).
Заяц-толай Ьерт Шт. Встречается повсеместно. Численность сильно колеблется по годам: от 0.1 до 25 особей на 10 км маршрутов. Толай — один из главных объектов охоты беркута и филина (соответственно, 20-75% и 4-14% встреч в погадках). Молодых зайцев добывают также другие птицы-миофаги и стервятник (Зархидзе 1986).
Рыжеватая пищуха ОскоШа ги/еБсет. Остатки этого зверька в 1958 обнаружены в погадке беркута на ст. Белек-Туркменский, на удалении более 50 км от хребта Большой Балхан. Выселения пищух за пределы гор наблюдались неоднократно, но их новые поселения быстро уничтожались хищниками. Однако к 1988-1991 рыжеватые пищухи продвинулись на запад по Балханской антиклинали и Каспийскому валу на 100 км, до предместий Красноводска. В этот период остатки пищух регистрировались в погадках курганника и степного орла.
Ушастый ёж Еппасеш аигИиз. Повсеместно обычен. В отличие от песчанок, его численность и доля в рационе хищников не только не обнаруживают значимой положительной корреляции, но в некоторые годы даже отрицательно коррелируют друг с другом (рис. 2). Ежи доминируют в питании хищных птиц в периоды глубокой депрессии всего ценоза грызунов (табл. 1, рис. 2 и 3). В этом заключается особая роль ушастых ежей в жизни биоценозов пустынь (Зархидзе 1990). В 1983-1987 ежи составляли 60-
80% добычи филина (Щербина и др. 1986; наши данные). Постоянно охотятся на ежей беркуты, реже курганники и стервятники. В 1989-1990 пресс хищников на ежей был слабым, но на каменистых почвах Бегиарслана и Прикарабогазья, где грызуны были малочисленны, ушастые ежи продолжали играть важную роль в питании филина (24-70% встреч в погадках).
Длинноиглый ёж Erinaceus aethyopicus. Малочислен. В 1989-1990 его остатки в небольших количествах обнаружены в погадках филина, беркута и курганника на 8 территориальных участках. Однако в урочищах Яглы и Джерля доля длинноиглого ежа в добыче филина составила 28% от всех млекопитающих.
Белозубка малая Crocidura suaveolens. Встречается повсеместно, но многочисленна только в биотопах с хорошими защитными условиями, таких как эродированные склоны, каменистые участки равнин, где и становится добычей балобана (9.1% встреч в погадках в горах Бегиарслан в 1990), домового сыча (до 8-9% встреч в погадках), а также ушастой совы и филина. Во время вспышек численности этой землеройки на неё охотятся и другие хищники (Зархидзе 1990).
Пегий путорак Diplomesodon pulchellum. Многочисленный псаммофиль-ный вид. Становился жертвой домового сыча в опесчаненных оврагах в урочищах Аккойли, Аккуп и Кумсебшен (3.2-10.0% встреч в погадках).
Многозубка малютка Suncus etruscus. Остатки зверька обнаружены в 1979 в погадке филина в урочище Кызылой на Красноводском плато.
Обзор трофических связей хищных птиц и сов будет неполным, если не упомянуть о значении других групп животных в их питании. Жертвами пернатых хищников иногда становятся летучие мыши, лисы, некоторые куньи и другие звери. Обычны в рационе хищников-миофагов птицы: десятки видов, представители всех семейств (Сухинин 1958; Щербина и др. 1986). В 1999, например, остатки птиц встречались в 1.9-4.5% погадок, в погадках ушастой совы — в 8.1%. В предшествующие годы этот показатель был в несколько раз выше. Рептилии являются важным дополнительным и резервным кормом для миофагов. Чаще других добываются степные агамы, 2-3 вида ящурок и круглоголовок, гекконы, 5 видов змей, степные черепахи. Последние составляют в погадках беркута и стервятника 20-30%. В 1990 остатки рептилий встречались в погадках филина, балобана и курганника в 1-6% случаев, у домового сыча — до 25%. Миофаги поедают и беспозвоночных, в основном насекомых. В 1990 они присутствовали в добыче балобана в 2% случаев, филина — 10%, домового сыча — 24%, пустельги — 100%. В периоды депрессии грызунов значение беспозвоночных в питании хищников многократно увеличивается.
Особенности распространения и экологии птиц-хищников
Туркменский филин Bubo bubo omissus Dementiev, 1933. Оседло-кочующий вид. Гнездится главным образом в горах, обрывах, саях и оврагах, а на равнине в некоторых искусственных сооружениях и в карстовых образованиях. Некоторые гнездовья используются на протяжении сотен лет (Зархидзе 1984). В пересечённой местности, в зависимости от
кормности угодий, пары или одиночные филины регистрируются на расстоянии от 2-5 до 10-12 км друг от друга (в сезоны с достаточно высокой численностью грызунов). Филин — полифаг, но в целом по Туркмении в его рационе преобладают млекопитающие — более 88% от всех позвоночных (Щербина и др. 1986). Филин оказывает регулирующее влияние на популяции ежей и зайцев-толаев в годы, когда грызуны малочисленны.
Пустынный домовый сыч Athene noctua bactriana Blyth, 1847. Встречается повсеместно. В 1989-1991 плотность населения в различных биотопах составляла 0.4-5.0 ос./км2. В предыдущие годы этот показатель был в
2-4 раза ниже. Основу питания домового сыча везде — от северных до южных пустынь составляют мелкие грызуны: 65-96% встреч в погадках (Павлов 1965; 1972; Щербина и др. 1980). В первую очередь, это все виды песчанок, а также тушканчики, серые хомячки, мыши и мелкие насекомоядные.
Ушастая сова Asio otus otus L., 1758. Пролетает весной и задерживается на осень и начало зимы в оазисе Кошоба, ущелье Депме, а также ряде мест в подчинковой зоне Устюрта и на берегах Кара-Богаз-Гола. Ушастые совы держатся группами в 7-20 особей. В добыче преобладают грызуны (98.4% встреч в погадках), в основном песчанки Meriones; избирательно отлавливает сова серого хомячка. Успешно охотится также на насекомоядных и птиц.
Туркестанский балобан Falco cherrug coatsi Dementiev, 1945. В своём обитании связан с горным и останцовым рельефом. Численность из года в год колеблется от 0.06 до 3.5 ос./100 км. В 1989-1991 в оптимальных местообитаниях мы насчитывали от 3 до 9 соколов на 10 км маршрута. Балобан, не без основания, считается наиболее специализированным охотником за песчанками (Щербина и др. 1980). Его рацион состоит из разных видов мелких позвоночных, реже насекомых.
Пустельга Falco tinnunculus tinnunculus L., 1758. Самый многочисленный пернатый хищник. В конце весны плотность этих соколов достигает
3-15 ос./100 км при учёте с машины. В очагах же вспышек численности краснохвостых песчанок или саранчовых на 10 км маршрута можно насчитать 10-15 птиц (Зархидзе 1969). По типу питания пустельга — миоэнто-мофаг. В 1989-1990 эти птицы в основном питались саранчой в очагах её высокой численности. Обычно главную роль в их рационе всё же играют грызуны: 70-95% встреч в погадках (Сухинин 1958) и другие позвоночные.
Восточный курганник Buteo rufinus rufinus Cretzschmar, 1827. Один из самых обычных видов. За 30 лет наблюдений в летне-осенний период плотность населения вида варьировала от 1.1 до 12.5 ос./100 км (с максимумом в 16-46 ос./100 км в кормные годы). В глинистой пустыне эти флуктуации зависят главным образом от состояния популяций краснохвостых песчанок. В некоторые годы гнездование было успешным благодаря высокой численности жёлтых сусликов (1961, 1964-1965, 1974, 1981, 1986). Охотится курганник на большинство видов грызунов, ежей, рептилий (до 10% встреч в погадках), реже — птиц и беспозвоночных. В настоящее время условия гнездования этого хищника на равнинах ухудшаются из-за интенсивного уничтожения деревьев и рослых кустарников.
Беркут Aquila chrysaetos homeyeri Severtzov, 1888. Оптимальные стации — горные хребты и чинки останцевых плато, где в осенний период насчитывали 8-16 ос./ЮО км, тогда как на смежных равнинах — 0.6-3.5. В коридоре между обрывами Куисебшен и чинком Устюрта в разные годы собираются скопления до 10-30 орлов (местность изобилует зайцами). Весной ведущую роль в питании играют жёлтые суслики (25-90% встреч в погадках), песчанки, ежи, черепахи (20-50%). Осенью наибольшее значение в питании беркута имеют зайцы.
Могильник Aquila heliaca heliaca Savigny, 1809. Появляется с перерывами в 3-7 лет (1.0-1.1 ос./ЮО км) в годы подъёмов численности грызунов и эпизоотий (Дементьев и др. 1953; Зархидзе 1969).
Степной орёл Aquila rapax orientalis Cabanis, 1854. Весной и осенью — это самая многочисленная крупная хищная птица. Молодые часто отмечаются летом и зимой. В разные годы учитывали от 0.5 до 6 ос./ЮО км. В очагах эпизоотий и вспышек численности краснохвостой песчанки и жёлтого суслика наблюдали скопления до 15-35 птиц. Порой в октябре видели огромные стаи пролётных степных орлов, состоявшие из 300-700 особей. Орлы могут скапливаться в местах разделки каракулевых тушек.
Луни полевой Circus cyaneus cyaneus L., 1766 и степной С. macrourus S.G.Gmelin, 1771. Весенний пролёт луней обычно длится с 3 марта по 30 апреля, а осенний — с 25 сентября по 1 ноября (с отклонениями в 1-
2 нед.). В кормные годы регистрировали до 3-6, максимум 11 ос./ЮО км. Полевой и степной луни охотятся на песчанок, сусликов, змей, ящериц и птиц. Концентрируются в стациях-резерватах грызунов.
Стервятник Neophron percnopterus percnopterus L., 1758. Некрофаг, но может охотиться и активно. Вблизи оптимальных мест гнездования (обрывы, саи, карсты) в разные годы учитывали 1-5 ос./ЮО км. В очагах эпизоотий отмечали скопления до 30-80 грифовых птиц трёх видов, преимущественно стервятников (Зархидзе 1969; Бурлаченко и др. 1971). Рацион стервятника заметно отличается от птиц-миофагов (табл. 2). Значительную долю занимают птицы (18.2% встреч в погадках) и черепахи.
Белоголовый сип Gyps fulvus fulvus Hablizl, 1783. Типичный падальщик. Стаи из 4-16 сипов появляются в очагах эпизоотий грызунов.
Чёрный гриф Aegypius monachus L., 1766. Убиквист, некрофаг. В годы изобилия грызунов в течение дня можно встретить 2-4 стаи из 4-10 особей и до 10 одиночных сипов. В остатках пищи грифа присутствуют краснохвостые и большие песчанки, суслики, зайцы, змеи и черепахи.
Пустынный ворон Corvus ruficollis Lesson, 1830. Оседлый, встречается повсеместно: 3-8 ос./ЮО км. Гнездится на обрывах, отдельно стоящих деревьях, триангуляционных вышках. Грызуны составляют в рационе 12-75%. Ворон поедает также птиц, падаль, зелёных жаб. Весной истребляет множество молодых черепах (Сухинин 1958; Зархидзе 1969).
Заключение
Главную роль в питании большинства хищных птиц и сов (за исключением орлов и грифов) играет вся группа песчанок. При этом установ-
лено, что встречаемость в добыче хищных птиц доминирующего вида — краснохвостой песчанки — пропорциональна относительному обилию этого грызуна в природе. Прослеживается тенденция резкого возрастания избирательности хищников в отношении краснохвостой песчанки при увеличении её относительного обилия до 40% и выше, когда этот вид становится основным объектом охоты многих хищных птиц и сов. В песчаных массивах и оврагах в питании пернатых хищников велико значение больших и полуденных песчанок, а на равнинах с разреженной растительностью — малых тушканчиков.
Весной исключительно важную роль в питании хищников средних и крупных размеров играют жёлтые суслики. Когда численность сусликов достаточно высока (свыше 3-4 ос./га), они могут обеспечить успешное размножение курганников и орлов в годы невысокой численности песчанок. Наиболее излюбленным объектом охоты суслик является для беркута.
Совы избирательно отлавливают серого хомячка: его удельный вес в их добыче намного превышает относительную численность в природе. Мышевидный хомячок, наоборот, редко становится жертвой хищных птиц, по-видимому, благодаря особенностям поведения.
Ежи представляют один из основных объектов охоты для филина и исключительно важны как дополнительный и резервный корм для хищников средних и крупных размеров. Роль землероек заметна только в биотопах с хорошими защитными условиями и в периоды локальных вспышек численности малых белозубок.
Оценка избирательности питания пернатых хищников имеет практическое значение и для решения палеозоологических проблем. При анализе остатков млекопитающих из плейстоценовых и голоценовых пещерных отложений не стоит забывать, что они по своему происхождению являются многолетними скоплениями погадок, чаще всего филина.
Анализ содержимого погадок хищных птиц и сов может служить хорошим подспорьем и для изучения териофауны. В частности, этот метод позволил обнаружить на изучаемой территории 7 новых мест обитания персидской песчанки и 1 — мышевидного хомячка. Большой интерес представляет находка на территории Красноводского плато очень редкой землеройки — многозубки малютки. В разные годы в погадках крупных хищных птиц встречались остатки рыжеватых пищух, которые расселялись на запад от хребта Большой Балхан по Прикаспийской горной системе и прилежащим оврагам и холмогорьям. С конца 1950-х до начала 1970-х в погадках филина и домового сыча обнаруживались остатки редких тушканчиков — Лихтенштейна, туркменского и Бобринского, причём западная граница ареала последнего после этих находок была передвинута на 350 км по сравнению с местами прежних находок.
Высокая численность и видовое разнообразие хищных птиц наблюдаются в те же периоды, что и рост популяций краснохвостых песчанок и других массовых видов грызунов. Масштабные подъёмы численности грызунов имели место в 1953-1955 (популяционный взрыв краснохвостых песчанок на огромных территориях от Ирана до Мангышлака, острые разлитые эпизоотии среди грызунов), 1963-1965 (вспышки численности
краснохвостых песчанок и желтых сусликов, сопровождавшиеся эпизоотиями), 1978-1979 (умеренный подъём численности всех массовых видов грызунов, локальные эпизоотии), 1988-1990 (вспышки численности краснохвостых песчанок, локальные подъёмы численности массовых, второстепенных и некоторых редких видов). В каждом из 10-13-летних циклов в течение 3-4 лет относительно высокое обилие добычи сохраняется также за счёт содоминантов и второстепенных видов. Глубокая депрессия численности грызунов продолжается не меньший период. В такие годы снижается общее количество хищников, обедняется их видовой состав. В суровые по погодным условиям годы и сезоны, нередкие в пустыне, мы находили павших и растерзанных сычей, пустельг и более крупных хищников.
Хищные птицы не оказывают существенного влияния на популяции грызунов в фазы подъёма и пика их численности. Наибольшее количество и видовое разнообразие пернатых хищников приходится обычно на первые стадии спада численности доминирующего вида жертв, когда суммарная плотность всех видов грызунов ещё продолжает оставаться на высоком (в некоторый период — максимальным по биомассе) уровне. На последующих стадиях спада численности жертв все хищники продолжают концентрироваться в стациях переживания мелких млекопитающих и в биотопах, где этот спад не был слишком резким. Именно в эту и последующие фазы начинает проявляться роль пернатых и четвероногих хищников как фактора регулирования численности грызунов. Из-за сильного пресса хищничества популяции грызунов даже в оптимальных, но локально распределённых стациях переживания, не могут восстановить свою численность в ближайшие сезоны даже при благоприятных погодных условиях (Зархидзе 1969, 1979; Щербина и др. 1980). Положительна роль хищников и некрофагов и в качестве санитаров в очагах эпизоотий.
Литература
Бондарь Е.П., Жерновов И.В. 1960. Эколого-фаунистический очерк грызунов Западной Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад: 291-319.
Бурлаченко Т.А., Гувва Л.А., Ефимов В.И., Загниборолова Е.Н., Зархидзе В.А., Забегалова М.Н., Кочкарева А.В., Сагеев М.Т., Фриауф Э.В. 1971. Эпизоотия чумы среди желтых сусликов и краснохвостых песчанок на Красноводском плато в 1964 тщЦ Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 2 (18): 88-97. Гамбарян П.П., Мартиросян В.А. 1960. Об экологии мышевидного хомячка // Зоол. журн. 49, 9: 1408-1413.
Дементьев Г.П. 1952. Птицы Туркменистана. Ашхабад: 1-548.
Дементьев Г.П., Карташев А.Н., Солдатова А.Н. 1953. Питание и практическое значение некоторых хищных птиц в Юго-Западной Туркмении // Зоол. журн. 32, 3: 361-375.
Ефимов В.И., Аваков С.М. 1988. Персидская песчанка {Мепопез ретсиъ В1апГ.)
в Северо-Западной Туркмении Ц Изв. АН ТуркмССР, сер. биол. наук 3: 70-72. Зархидзе В.А. 1969. Хищные птицы Северо-Западной Туркмении и их значение в истреблении пустынных грызунов // Материалы 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад: 233-235.
Зархидзе В.А. 1971. Динамика ценозов грызунов Западной Туркмении. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-21.
Зархидзе В.А. 1974. Гибель перелетных птиц в пустыне// Орнитология 11: 375-376.
Зархидзе В.А. 1974. Распределение и численность серого хомячка в Западной Туркмении // Материалы 8-й научн. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: 248-251.
Зархидзе В.А. 1977. Факторы, зависящие от плотности популяций и суточная активность песчанок // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: 139-140.
Зархидзе В.А. 1979. К вопросу о состоянии численности и охраны хищных млекопитающих Западной Туркмении // Вопросы экологии, рационального использования и охраны хищных млекопитающих фауны СССР. М.: 34-35.
Зархидзе В.А. 1981. Краснохвостая песчанка — доминирующий вид глинистых эфемеровых пустынь Западной Туркмении Ц Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М: 135-136.
Зархидзе В.А. 1984. “Затерянный мирок” карстового провала в пустыне // Природа 6: 52.
Зархидзе В.А. 1986. Зайцеобразные в биоценозах пустынь и гор Туркмении // 4-й Съезд Всесоюз. териол. общ-ва АН СССР. М., 1: 215-216.
Зархидзе В.А. 1990. Насекомоядные в биогеоценозах Западной Туркмении // 5-й Съезд Всесоюз. териол. общ-ва АН СССР. М.: 280-281.
Зархидзе В.А., Васильев С.В. 1975. Персентильный анализ материалов массового вылова грызунов при биологическом и эпизоотологическом обследовании территорий // Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши: Докл. 2-й биоценологической конф. Л.: 27-30.
Зархидзе В.А., Васильев С.В. 1985. Тушканчики пустынь Западной Туркмении Ц Тушканчики пустынь СССР. М.: 43-46.
Зархидзе В.А., Минасянц С.М. 1992. Новые местообитания горных видов грызунов и зайцеобразных в Северо-Западной Туркмении // Изв. АН ТуркмССР, сер. биол. наук 3: 73-76.
Павлов А.И. 1965. Питание домового сыча на Мангышлаке // Материалы 4-й научн. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата: 184-185.
Сухинин А.Н. 1958. О размножении и питании некоторых хищных птиц и сов Бадхыза// Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТуркмССР 3: 47-118.
Щербина Е.Н., Ташлиев А.О., Сухинин А.Н. 1980. Роль наземных и пернатых хищников в регулировании численности песчанок // Фауна и экология грызунов 14: 150-156.
Щербина Е.И., Маринина Л.С., Бабаев Х.Б., Атаев Ч.А., Горбунов А.В. 1986.
Роль позвоночных животных в трофических связях филина в Туркменистане // Природные ресурсы пустынь и их освоение. Ашхабад: 351-352.
