CC BY
34
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК 598.2+599:574.34
ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ И ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ В ПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНО-МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
© 2017 г. В.А. Преловский
Институт географии им. В.Б. Сочавы Сибирского отделения РАН Россия, 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, д. 1. E-mail: [email protected]
Поступила 17.10.2016
Представлены данные длительных наблюдений (1970-2012 гг.) об изменении структуры населения и численности млекопитающих и птиц в условиях пастбищной нагрузки и заповедного режима в степной зоне Южно-Минусинской котловины. Выявлено, что недостаточный выпас или его полное отсутствие приводят к не менее серьёзным структурным изменениям в сообществах животных, чем её превышение. Снижение пастбищной нагрузки хоть и ведёт к восстановлению населения млекопитающих и птиц степных экосистем, но оно существенным образом отличается от коренных, за счет выпадения некоторых стенобионтных видов и внедрения на ранних стадиях сукцессий эврибионтов. В настоящее время происходит очередное усиление воздействия пастбищной нагрузки на степные экосистемы котловины Ключевые слова: Южно-Минусинская котловина, степи, пастбищная нагрузка, динамика населения, численность, млекопитающие, птицы.
Вовлечение земель в сельскохозяйственное производство ведет к глубоким изменениям, как отдельных компонентов, так и экосистем в целом. Южно-Минусинская котловина является одним из центров зарождения сельского хозяйства в Сибири. Именно с началом развития кочевого скотоводства и земледелия около 4 тыс. лет назад связано усиление влияния человека на природную среду котловины. К середине XX в. сельское хозяйство достигло высокой степени концентрации: колхозы и совхозы по основным экономическим показателям были сравнимы с промышленными предприятиями и на протяжении 40 лет являлись существенным антропогенным фактором изменения и преобразования природной среды котловины (Преловский, 2015).
Со спадом в производстве с начала 1990-х гг. было выведено из оборота и переведено в разряд стихийно законсервированных, а по существу - неиспользуемых земель более 624 тыс. га, в основном, за счет сокращения сенокосов и пастбищ. В настоящее время из 900 тыс. га пастбищ и 700 тыс. га пашни, используется всего около трети их площадей (Кандалова, 2009).
Крупномасштабное преобразование окружающей среды, охватившее практически всю Сибирь, потребовало разработки долгосрочного прогноза ожидаемых изменений и выработки новых приёмов рационального природопользования. Для решения этих задач Институтом географии им. В.Б. Сочавы СО РАН (тогда ИГ Сибири и Дальнего Востока) была создана сеть стационаров, на которых на протяжении от 20 до 40 лет проводились комплексные исследования, в том числе и зоологические. Эти многолетние стационарные исследования в Койбальской степи позволяют проследить особенности восстановления структуры населения млекопитающих и птиц в условиях пастбищной нагрузки и заповедного режима, а также выявить основные взаимосвязи между восстановительными процессами и современным состоянием сообществ.
Материалы и методы исследований
Территория исследований находится в степной зоне Южно-Минусинской котловины - наиболее крупной и сложно устроенной части обширного Минусинского межгорного прогиба. Своеобразие геолого-геоморфологических условий (орографическая замкнутость, особенности морфометрии и расчлененность рельефа) формируют особый, свойственный только ей климатический режим, создают неповторимые сочетания ландшафтов с разнообразными растительными сообществами и
животным населением.
Сбор материалов автор проводил в 2007-2012 гг. на полигоне степного стационара Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН в окрестностях п. Новониколаевка (53° 18' 49'' с.ш., 91° 24' 85'' в.д.) Бейского района Республики Хакасия. Дополнительно использовались ежегодные отчеты по стационару и опубликованные материалы за период наблюдений с 1970 по 1998 гг. В структурном отношении местность полигона типична для Койбальской степи и характеризуется куэстово-грядовым рельефом субширотного простирания, возвышающегося на 110-120 м над аллювиальной равниной, примыкающей с севера, востока и юга. В растительном покрове доминируют мелкодерновиннозлаковые с караганой карликовой (Stipa krylovii-Festuca valesiaca-Koeleria cristata-Cleistogenes squarrosa-Caragana pygmaea), овсецово-ковыльные (Helictotrichon desertorum-S. krylovii), петрофитноразнотравные (Thymus mongolicus-Gypsophila patrinii-Alyssum sp.-Astragalus sp.-Potentilla sp.-Androsace incana) группы ассоциаций настоящих степей с фрагментами лесолугового пояса на черноземах и с участием недоразвитых почв на гребнях гряд. Длина полигона равна 3.6 км, ширина - 200-300 м. С 1970 по 1994 гг. полигон был огорожен проволочным забором для создания заповедного режима и наблюдений за восстановительными процессами степных экосистем.
Для учета численности мелких млекопитающих на всем протяжении наблюдений применялись стандартные методики отлова ловушками Геро по 25-50 шт. в линии. Дополнительно использовались ловчие канавки длиной 50 м с пятью конусами и 20 м с двумя конусами. Было отработано 7800 ловушко-суток и 3400 конусо-суток и в результате отловлено 2712 и 594 зверьков, соответственно. Остальные виды млекопитающих учитывались визуально параллельно с учетами птиц, дополнительно проводили поиск нор и других следов жизнедеятельности. Орнитофауна в 20072012 гг. изучалась на постоянных маршрутах. Во время учета птиц и при дальнейшей обработке материала применялась стандартная методика раздельного пересчета разных видов по средней дальности их обнаружения. Суммарная протяженность основных маршрутов составила 118 км, дополнительных - 20 км.
Русские и латинские названия млекопитающих даны по И.Я. Павлинову с соавторами (2002), птиц - по Е.А. Коблику с соавторами (2006), растений - согласно открытому атласу определителю растений России и сопредельных стран (http://www.plantarium.ru).
Результаты и обсуждение
В процессе длительной эволюции экосистемы степной зоны котловины формировались в значительной мере под воздействием умеренного выпаса копытных - сначала диких, затем домашних. Благодаря максимальному отчуждению растительности, на которую способен комплекс животных-фитофагов при сезонном использовании пастбищ в номадном скотоводстве, происходила адаптация экосистем к пастбищной нагрузке. Поэтому считается, что выпас в умеренных размерах является нормальным экологическим фактором и даже приводит к увеличению растительной продукции и повышению устойчивости экосистем, в целом (Кучерук, 1963; Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1984; Горшкова, 1989). При низкой интенсивности выпаса домашних животных степные сообщества в течение длительного времени, как и при выпасе диких копытных, могут находиться в устойчивом равновесном состоянии, без проявлений пастбищной дигрессии. По мнению А.А. Тишкова (1984), это связано с тем, что «программа» саморазвития фитоценозов заранее заложена в эволюционно сложившиеся и наследственно закрепленные свойства видов, участвующих в формировании отдельных стадий восстановления. И лишь при значительном сокращении площади естественных пастбищных угодий и резком повышении поголовья скота естественный фактор перерастает в антропогенный. Перевыпас скота приводит к изменению структуры и видового состава биоты, разреживанию травостоя, снижению продуктивности и биомассы сообществ, уплотнению и деформации почвенного покрова, а также скотосбойному террасированию склонов, закочкариванию и засолению почв в понижениях.
Ненормированный и бессистемный выпас на протяжении второй половины XX в. сопровождался значительными нарушениями пастбищных экосистем котловины. Так только поголовье овец, насчитывающее в 1940-1950-е годы 450-520 тыс. голов, к 1965 г. увеличилось в два раза, а в 1990 г. оно достигло своей максимальной численности - 1567 тыс. (рис. 1). Уже в 1970-х гг. в Койбальской
степи нагрузка на пастбища превышала норму в 5-7 раз (Волкова и др., 1979), в 1980-х гг. она достигла своего максимального значения, превышая норму в 4-16 раз. Притом, что с 1961 по 1970-е гг. произошло значительное сокращение площадей пастбищных угодий (Никольская, 1968). Соотношение площади и поголовья овец в то время было таково, что на 1 га приходилось от 2.3 до 10 овец (Волкова и др., 1979; Кандалова, 2009). За этот же период поголовье крупнорогатого скота увеличилось почти в два раза, со 140 тыс. голов до 261 тыс. Снижение роли лошади в сельском хозяйстве привело к почти четырехкратному сокращению поголовья, по сравнению с дореволюционными показателями (рис. 1).
-----Крупно-рогатый скот .........Лошади
Рис. 1. Изменение численности поголовья скота.
Уже к концу прошлого столетия около четверти всех пастбищ в котловине находились на последних стадиях сбоя и практически не использовались, а еще четвертая часть была сильно нарушена и нуждалась в щадящем режиме (Горшкова, 1989). В степной зоне котловины до сих пор прослеживаются разные степени деградации экосистем - от умеренной до чрезмерной (Горшкова и др., 1994; Ершова, Лапшина, 1994; Зайченко, Хакимзянова, 1999; Щетников, Зайченко, 2000). Наиболее нарушенные выпасом сообщества отмечены у подножий склонов, вблизи кошар, в местах водопоя и летних стоянок (Природные режимы ..., 1976; Кандалова, 2009).
Упадок сельскохозяйственного производства в 1994-1997 гг. привел к сокращению поголовья крупнорогатого скота и лошадей в два раза (рис. 1). Поголовье овец и коз снизилось в 18 раз, с 1.5 млн. до 81.5 тыс. голов (2005 г.) и только с 2006 г. наметился постепенный рост. Такое значительное снижение поголовья скота оказало положительное воздействие на восстановление пастбищных экосистем котловины.
Интенсивное хозяйственное освоение котловины, а также широко развернувшаяся борьба с «вредными видами», отрицательно отразились на состоянии популяций многих обитателей степей. За это время практически исчезли обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) и манул (Felis manul), резко сократилась численность волка (Canis lupus), лисицы (Vulpes vulpes), степного хоря (Mustela eversmanni) и особенно косули (Capreolus pygargus). Произошли серьезные структурные изменения в сообществах мелких млекопитающих и в авифауне. К концу XX в. в степном поясе котловины перестали гнездиться дрофа (Otis tarda) и орлан-белохвост (Haliaeetus leucoryphus). Значительно снизилась численность лугового (Circus pygargus) и степного луня (Circus macrourus), степного орла (Aquila nipalensis), могильника (Aquila heliaca), перепела (Coturnix coturnix), бородатой куропатки (Perdix dauurica), красавки (Anthropoides virgo), серого журавля (Grus grus), а также некоторых видов
жаворонков, каменок, коньков и др.
Создание заповедного режима на огороженном участке степи, подвергшегося чрезмерной пастбищной нагрузке, позволило проследить этапы восстановления биотического компонента ландшафта в условиях длительного эксперимента. За это время процессы восстановления затронули всю природную систему. По сравнению с пастбищем на полигоне улучшился режим тепла и влаги, что повлекло за собой восстановление фито- и зооценозов (Природные режимы ..., 1976; Волкова и др., 1979; Зайченко, 1996; Зайченко, Хакимзянова, 1999). Восстановительные тенденции по-разному сказались на населении млекопитающих и птиц полигона. Уже за первые 3-4 года на полигоне появились такие ранее не отмечавшиеся виды, как заяц-русак (Lepus europaeus), обыкновенная лисица и ласка (Mustela nivalis; табл. 1). Если первого привлекло на полигон увеличение фитомассы и снижение беспокойства со стороны человека и домашних животных, то лисицу и ласку скорей всего привлекло общее увеличение численности мышевидных грызунов, составляющих основу их рациона.
Таблица 1. Динамика структуры населения и численности млекопитающих полигона.
Вид Годы
1970-1972 1973-1975 1980-1985 1990-1995 1995-2000 2006-2010
Sorex tundrensis Ор Ор Ор Ор Ор Ор
Sorex minutissimus Об Об Р Р Р Р
Spermophilus undulatus Об Об - - Р Ор
Sicista subtilis Об Об Об Об Об Об
Phodopus sungorus Об Ор Ор Ор - -
Lagurus lagurus Мн Р Р Ор - -
Ondatra zibethicus - - - - - Сл
Microtus oeconomus Ор Р Р Ор - -
Microtus agrestis Ор Ор Ор Ор - -
Microtus gregalis Об Мн Мн Мн Мн Мн
Apodemus agrarius Р Ор Ор Ор Ор Р
Lepus europaeus - Р Р Ор Ор Ор
Vulpes vulpes - Об Р Р Р ОР
Mustela nivalis - Р Р Р Р Р
Mustela eversmanni Ор Ор - - - Ор
Примечание к таблице 1: * - доминирующий вид, ** - субдоминант, Об - обычный вид, Р - редкий, ОР - очень редкий, Сл - случайный заход, «-» - вид не был отмечен.
Изменение микроклиматических условий и восстановление растительности привели к резкому сокращению численности типичных обитателей минусинских сухих степей (степной пеструшки (Lagurus ^шш), джунгарского хомячка (Phodopus sungorus), степного хоря и длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus)) и практически повсеместному доминированию узкочерепной полевки (Microtus gregalis), ранее обитавшей в локальных увлажнённых участках. Отсутствие вытаптывания травы привело к выселению за пределы полигона длиннохвостого суслика, чья численность также напрямую зависит от интенсивности выпаса. В начале заповедного режима на полигоне наблюдалось до 4-5 поселений длиннохвостого суслика на 1 га, но постепенно численность его снижалась и к 1980-м гг. он перестал селиться (Зайченко, 1996).
Массовое размножение степной пеструшки, наблюдавшееся в 1971 г. на пастбищных участках, сменилось резким сокращением численности и количеством поселений (на 1-2 га встречалось одно поселение) в последующие годы, что связывают как с опылением сельскохозяйственных полей гербицидами, так и со снижением пастбищной нагрузки (Зайченко, 1996). Следует отметить, что подобные явления вспышек численности мышевидных грызунов не раз происходили в степях котловины и приводили к катастрофическим последствиям. В литературе описаны случаи вспышек «мышей» в 1861, 1881, 1885, 1887 и 1926 гг., причинившие серьезный вред местному сельскому хозяйству, падежу скота и порче хлеба, овощей и пр. (Аргунов, 1892; Зверев, 1928). Но самым
памятным остается масштабное нашествие «мышей» в 1887 г. Тогда П.А. Аргунов писал: «Осенью этого года массы их появились на степях по левую сторону Енисея. По мере уничтожения растительности, они продвигались по степям, направляясь к Енисею. При переправе через Енисей эти огромныя полчища большею частью гибли; небольшим остаткам их удалось выбраться на правую сторону и здесь произвести опустошение в кладях хлеба, запасах сена и пр. ... вся степь была покрыта сложною сетью тропок, радиально расходящихся от отверстий бесчисленных нор; при наступлении морозов над отверстиями нор образовались живыя кучи: животныя давили друг друга, стараясь проникнуть в норы; но это удавалось очень немногим, - остальныя замерзали огромными глыбами ... В затонах Енисея к великому своему огорчению и удивлению рыбаки вытаскивали сети, переполненные трупами мышей, которые у мест переправы иногда толстым слоем покрывали собой дно реки. Соблазненная обильным кормом в степях осталась зимовать значительными стадами перелетная птица - дрофа ...» (Аргунов, 1892, с. 143). Лишь с созданием в середине 1930-х гг. Сибирской краевой станции зашиты растений (Сибкрайстазра) начались работы по изучению биологии и разработке мер борьбы с вредителями сельского хозяйства, в результате чего численность некоторых из них (степная пеструшка, длиннохвостый суслик, обыкновенный хомяк и др.) была значительно снижена на большей части территории котловины.
Таким образом, как показано выше, уже в первые годы заповедного режима произошла смена доминирующих видов в сторону увеличения доли мезофильных видов, которые с ростом численности и плотности поселений за 9-10 лет широко расселились по территории котловины (табл. 1). При этом снижение видового разнообразия мелких млекопитающих и даже выпадение отдельных видов не сказалось на общей динамике их численности, в первую очередь, за счет высокого прироста численности узкочерепной полевки. На протяжении существования заповедного периода численность грызунов на полигоне была значительно выше, чем в его окрестностях (рис. 2).
Рис. 2. Динамика численности мелких млекопитающих в условиях открытого выпаса (А) и на полигоне (Б); данные за 1970-1998 гг. взяты из работы А.И. Щетникова и О.А. Зайченко (2000).
Значительная флуктуация численности млекопитающих связана с циклическими колебаниями, вызванными воздействием абиотических и антропогенных факторов. Так, низкие показатели численности мелких млекопитающих в 1972, 1975, 1979, 1982, 1988 гг. связаны с превышением среднегодовых показателей (в теплый период) тепла и осадков. Летние периоды в 1973, 1980, 1986 гг., наоборот, характеризуются как умеренно теплые и очень засушливые. Подъемы численности, отмеченные в 1971, 1974, 1977, 1980, 1981, 1984 гг., относятся к тёплым и влажным сезонам и характеризуются ранним размножением полёвок (конец апреля - начало мая), вследствие чего уже в июне молодые особи достигали в отловах 43-53% (Зайченко, 1996). Зимний период
степной зоны днища котловины, характеризуется более низкими температурами в сравнении с предгорьем, отсутствием устойчивого снежного покрова (кроме отрицательных форм рельефа) вследствие таяния и эпизодического выпадения дождевых осадков, что приводит к интенсивному промерзанию грунтов и создаёт неблагоприятные условия для грызунов. За 40-летний период наблюдений единственная многоснежная зима была в 1979 г., когда выпавшие осадки превысили норму в два раза, а высота снежного покрова достигала 40-60 см., что благоприятно сказалось на весенней вегетации растений на полигоне и раннем размножении мелких млекопитающих. Из других факторов большое влияние на восстановление растительности полигона и непосредственно на сообщества млекопитающих и наземногнездящихся птиц оказывали крупные степные пожары (1984, 1988, 1994 гг.), вспышки численности лугового мотылька (1978 г.) и пыльные бури (1970, 1974, 1977, 1980, 1984, 1988 гг.). Масштабы последствий пыльных бурь можно оценить по описанию одной из них, прошедшей в апреле 1988 г., после чего большая часть полигона была засыпана слоем мелкозёма толщиной 10-17 см (Зайченко, Хакимзянова, 1999). Занесенные участки стали зарастать сорными видами, корневищные злаки восстановились лишь к концу вегетативного периода, а дерновинные злаки в этот год так и не восстановились. Последствия бури, наложившиеся на неблагоприятные климатические условия летнего периода, а также весеннего пожара и трёхдневного ливня в июле (184 мм осадков) привели к массовой гибели зверьков и катастрофически отразились на их численности в этот год (рис. 2). Высокая численность в 1971, 1981, 1991, 1997 и 2008 гг. связана с характерными для мелких млекопитающих 10-12-летними циклическими вспышками, в первый год -степной пеструшки, в остальные - узкочерепной полёвки. Как правило, после таких вспышек на следующий год отмечалась депрессия.
Наши наблюдения в 2007-2011 гг., проходившие после более чем 10 летнего периода снятия заповедного режима, показывают, что именно высокая пастбищная нагрузка оказывала существенное влияние на структуру и динамику численности мелких млекопитающих степей (Преловский, 2015). В период наблюдений пастбищная нагрузка не превышала 0.1-0.2 головы крупнорогатого скота на 1 га. При такой низкой численности выпасаемого домашнего скота в структуре населения не происходит существенных изменений, а флуктуация численности (рис. 2, правая часть) сопоставима с таковой в заповедный период (рис. 2, левая часть). Показатели численности сопоставимы с таковыми во время заповедного режима и значительно превышают показатели обилия грызунов в открытой степи (19711994 гг.). Низкая численность в 2007 г. связана с частыми пожарами (май, июль), охватившими значительную часть полигона, на фоне жаркого и засушливого лета. Лето 2009 и 2011 гг., напротив, было относительно прохладным с обильными осадками.
Отсутствие домашних и диких копытных животных-фитофагов в начале введения заповедного режима привело к восстановлению структуры растительных сообществ и увеличению их продуктивности (Волкова и др., 1979). По наблюдениям О.А. Зайченко (1996) мелкие млекопитающие-фитофаги, ставшие основными потребителями растительной продукции, вначале справлялись с продукционно-деструкционными процессами и поддерживали систему в устойчивом состоянии, играя активную роль в динамике и функционировании степей. После 13-14 лет действия заповедного режима на фоне накопления мертвой органики на поверхности почвы и смены растительных сообществ на малоценные в кормовом отношении олигодоминантные осоково-овсецовые (Сarex 8рр. - Helictotrichon spp.), наметилась тенденция к сокращению численности мелких млекопитающих и площади их поселений. По мере дальнейшего нарастания фитомассы грызуны уже не справлялись с деструкцией накопившегося подстилочного материала, что продолжало негативно сказываться на состоянии их населения, и, в свою очередь, привело к падению продукции фитомассы (Щетников, Зайченко, 2000). В дальнейшем видовой состав полигона нормализовался и на протяжении почти десятилетия (1985-1995 гг.) оставался неизменным (табл. 1).
Бессистемный выпас, сезонные пожары и прочие антропогенные факторы, возобновившиеся после снятия заповедного режима в 1990-х гг., привели к очередным изменениям в структуре населения млекопитающих, но они уже не были столь существенными, как в начале исследований. В настоящее время на полигоне отмечено 11 видов млекопитающих. Практически во всех растительных сообществах по-прежнему доминирует узкочерепная полевка. Отсутствие степной пеструшки и джунгарского хомячка, может быть связано с изменениями природного режима (микроклимата, состава и структуры фитоценоза), а также с высокой конкуренцией с узкочерепной полевкой. В настоящее время динамика численности мелких млекопитающих подвержена годовым флуктуациям
и зависит в большей степени от ряда абиотических факторов и популяционных механизмов, чем от выпаса скота (Преловский, 2015).
Возросшее беспокойство со стороны человека и выпасаемого скота, наряду с пожарами, привели к постепенному вытеснению лисицы и зайца-русака, следы жизнедеятельности (лисьи городки, норы) которых до сих пор распознаются в рельефе полигона. За пределами полигона оба вида встречаются на полях с низкой интенсивностью использования, в поросших кустарником и бурьяном балках и лесополосах. Отлов ондатры вдали от водоемов можно считать случайным и связанным, скорее всего, с расселением молодых особей. Из отмеченных ранее видов отсутствуют темная полевка, полевка-экономка, степная пеструшка и степной хорь. Если первые два вида ранее встречались локально и известны по единичным экземплярам, то два других вида в силу вышеперечисленных причин так и не восстановились в степных экосистемах котловины и повсюду очень редки. В ходе восстановительных сукцессий на полигоне произошло смещение экологической структуры травяного покрова в направлении его мезофилизации, что ограничило возможность восстановления типичных ксерофилов - степной пеструшки, джунгарского хомячка и длиннохвостого суслика. Последний вид изредка встречается на полигоне, проникая сюда из окружающей степи, где его численность также остаётся невысокой. Найденные его защитные норы тяготеют к краям полевой дороги и мелкодерновинным-тырсовым ассоциациям с караганой карликовой (Stipa krylovii-Festuca valesiaca-Cleistosenus squarrosa-Caraganapygmaea-Carex spp.) в средней части полигона.
Данные по авифауне полигона из-за отсутствия постоянных наблюдений более скудные. Поэтому мы сочли возможным привести те немногие сведения, которые нам удалось собрать в отчетах по стационару, немногочисленных публикациях и в ходе личных исследований. В первые годы заповедного режима на территории полигона было отмечено 26 видов птиц (Природные режимы ..., 1976). Фоновыми видами были полевой жаворонок (Alauda arvensis), рогатый жаворонок (Eremophila alpestris) и степной конёк (Anthus richardi). Если первый был обычен по плакорам и нижним участкам склонов, то остальные предпочитали каменистые выходы среди степи или останцы на вершинах куэстовых гряд. В зависимости от типа биоценоза плотность полевого жаворонка изменялась от 0.1 до 1 особи/га, рогатого жаворонка - от 0.1 до 0.8 особи/га, плотность степного конька повсеместно не превышала 0.1-0.2 особи/га. По аккумулятивным участкам северных склонов доминировала каменка-плясунья (Oenanthe isabellina) - 2-3 особи/га, распространение которой тесно связано с местообитаниями длиннохвостого суслика. На долю этих четырёх видов приходилась основная доля гнездящегося населения, средняя плотность достигала 185 особи/км2.
К временным доминантам отнесено пять видов птиц - обыкновенный скворец (Sturnus cineraceus), деревенская ласточка (Hirundo rustica), полевой воробей (Passer montanus), черный (Apus apus) и белопоясный стриж (Apus pacificus), все они ведут стайный образ жизни и временами их численность в несколько десятков раз превышала численность постоянных доминантов (табл. 2). Например, в отдельные дни стаи скворцов достигали до двух и более тысяч особей (Природные режимы ..., 1976). Это можно связать с большим количеством насекомых, привлеченных развитым травяным покровом и цветением растений. Встречи полевого воробья связаны с его периодическими массовыми вылетами на окрестные поля из ближайших населенных пунктов, кошар и ферм. Остальные отмеченные виды птиц встречались на полигоне эпизодически.
Отсутствие фактора беспокойства со стороны человека и скота также изначально благоприятно повлияло на авифауну полигона. Через 5-7 лет на участках с густой растительностью произошло некоторое увеличение численности полевого жаворонка (0.4-0.6 особей/га), но значительно снизилась численность степного конька (до 0.1-0.2 особей/га) и исчез рогатый жаворонок, т.е. снизилась численность птиц, предпочитающих более разреженные пространства с выходом скальных пород. Прогнозируемо, вслед за сокращением поселений длиннохвостого суслика, повсеместно на полигоне снизилась численность каменки-плясуньи. В периоды сезонных миграций густая растительность привлекала большие стаи пролетных птиц (скворцы, грачи), задерживающихся на полигоне на кормежку и ночевку, а возросшая численность мелких млекопитающих - многих хищных птиц: черного коршуна (Milvus migrans), полевого луня (Circus cyaneus), канюка (Buteo buteo), степного орла, могильника, чеглока (Falco subbuteo), балобана (Falco cherrug), пустельги (Falco tinnunculus). Некоторые из них приспособились к использованию столбиков ограждения полигона в качестве кормовых столиков и присадок.
Таблица 2. Динамика структуры населения авифауны полигона.
Вид Годы
1971-1975 1976-1979 2006-2012
Гнездящиеся
Alauda arvensis Мн, гн* Мн, гн* Мн, гн*
Eremophila alpestris Мн, гн* Об, гн* Ор, гн
Oenanthe isabellina Мн, гн* Об, гн* Ор, гн
Anthus richardi Мн, гн** Об, гн** Р, гн**
Кормящиеся
Milvus migrans Об Об Об
Circus cyaneus Об Об Р
Circus macrourus - - Ор
Aquila heliaca Ор Ор Ор
Falco cherrug Р Р Р
Falco subbuteo Р - -
Falco tinnunculus Об Об Об
Apus apus Мн*** Мн*** -
Apus pacificus Мн*** Мн*** Мн***
Hirundo rustica Мн*** Мн*** Мн***
Sturnus cineraceus Мн*** Мн*** -
Pica pica Р - Р
Corvus frugilegus - - Мн***
Corvus corone Об - Р
Corvus corax Об Об Об
Passer montanus Мн*** Мн*** Мн***
Кочующие (факультативные)
Buteo buteo Р - Р
Aquila nipalensis Ор Ор -
Coturnix coturnix - Ед Р
Antropoides vigro - - Об
Larus ichthyaetus - - Ед
Larus canus - - Ед
Lanius collurio Ор Ор -
Saxicola torquata Об Об Об
Phoenicurus phoenicurus Ед - -
Sylvia curruca Ед Р Р
Emberiza aureola Об Об Р
Carpodacus erythrinus Р Р Ор
Motacilla alba - - Об
Motacilla flava - - Об
Примечание к таблице 1: * - доминирующий вид, ** - субдоминант, *** - временный доминант, Мн - многочисленный, Об - обычный вид, Р - редкий, Ор - очень редкий, Ед - единичные случаи встречи, гн - гнездящийся вид, «-» - вид не был отмечен.
В настоящее время на полигоне отмечается 28 видов птиц. Изменение видового состава птиц произошло, в основном, за счет встреч ряда видов, эпизодически встречающихся в окрестностях
полигона, а также за счет птиц, привлеченных на свежесгоревшие участки степи (хищники, чайки). Из гнездящихся птиц по-прежнему доминирует полевой жаворонок, но его численность повсеместно снизилась - до 0.1-0.4 особей/га. Очень редким на гнездовании и пролете стал рогатый жаворонок, заметно сократилась численность степного конька (0.1-0.2 особи/га). Численность каменок также не превышает 0.1-0.2 особи/га, места гнездований приурочены к обочинам полевых дорог, сохранившимся редким сусликовинам и выходам камней. Увеличение густоты и высоты травяного покрова, вследствие слабого вытаптывания и стравливания растительности скотом, отрицательно повлияло на виды, предпочитающие разреженные травостои. Из группы эпизодически кормящихся на полигоне видов многочисленным остаётся только полевой воробей. Перестал встречаться ранее многочисленный обыкновенный скворец, но в тоже время в нивальных нишах, на немногочисленных растущих здесь деревьях, появилась колония грачей (согуш frugilegus), чья численность в последнее время только растет.
Обычными остаются и птицы, не связанные трофическими связями непосредственно с полигоном, и охотящиеся на лету - белопоясный стриж и деревенская ласточка, но не был встречен черный стриж. Из хищных птиц наиболее часто встречаются гнездящиеся в окрестных искусственных лесополосах и сосновых борах черный коршун, полевой лунь, балобан и обыкновенная пустельга. За полевые сезоны в течение 2007-2012 гг. ни разу не были встречены ранее отмеченные здесь степной орел и чеглок. Снижение их численности закономерно связано с общей тенденцией сокращения популяций у многих хищных птиц в регионе, связанной с антропогенными преобразованиями их местообитаний, незаконной ловлей и отстрелом. В последнее время на заброшенных полях рядом с полигоном появилась популяция красавки, численностью 60-80 особей, эпизодически посещающая южную часть полигона.
Выводы
Многолетние исследования разных авторов показывают, что увеличение нагрузки растительноядных животных на растительность приводит к резким и часто необратимым зоогенным сукцессиям, особенно характерным для животноводческих районов с пастбищной системой хозяйства (Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1984; Горшкова, 1989; Щетников, Зайченко, 2000 и др.). В то же время выпадение или резкое снижение численности таких животных приводит к запуску серии сукцессий, вызывающих постепенное нарушение структуры естественных растительных сообществ, захламление пастбищ ветошью и снижение их продуктивности, в результате чего происходят также изменения в сообществах млекопитающих и птиц, в сторону их упрощения и обеднения. Например, снятие заповедного режима так и не привело к восстановлению популяции степной пеструшки и длиннохвостого суслика, чьё существование возможно только при значительном выпасе и разреженной растительности. Поэтому для сохранения биотического компонента степных экосистем котловины и поддержания их оптимального функционирования требуется нормированный и контролируемый выпас.
К сожалению, в настоящее время мы уже наблюдаем обратную картину. В последние годы благодаря принятому целому ряду мер и государственных программ по развитию животноводства наметился рост численности поголовья скота в регионе, в частности, овец (рис. 1). Разрушенные кошары, заброшенные скважины, колодцы и оросительные каналы в засушливых местах, а также поля, заросшие сорняками, караганой карликовой и другими малосъедобными растениями, не позволяют в полной мере использовать имеющийся потенциал пастбищ. Поэтому многие фермеры выпасают скот вблизи населенных пунктов и кошар, по берегам озер и в долинах рек, где уже сейчас отмечаются следы пастбищной дигрессии, в то время как отдаленные степи испытывают недостаток в выпасе.
Отсутствие нормированного выпаса и сезонной ротации пастбищ может привести к очередным печальным последствиям для степных экосистем. Так уже сейчас на фоне аридизации климата котловины отмечается усиление эффекта ксерофитизации растительности, изменение видового состава и структуры растительных сообществ (Дубынина, 2007). Накопление подстилки и ветоши из отмерших растений влечёт за собой учащение и усиление действия степных пожаров. В свою очередь, выпадение травянистых многолетников из растительных сообществ приводит к разреживанию растительности и развитию эрозионных процессов, особенно заметных на склонах.
Совокупное действие этих процессов может привести к снижению биологического разнообразия
степей, выпадению отдельных видов и внедрению инвазийных видов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д.1984. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука. 286 с.
Аргунов П. 1892. Очерк сельского хозяйства Минусинского края и объяснительный каталог сельскохозяйственного отдела музея // Описание Минусинского музея. Вып. 1. Казань: Типография Н.А. Ильяшенко. 151 с.
Атлас определитель растений России и сопредельных государств. URL: http://www.plantarium.ru/ (дата обращения 17.06.2016).
Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. 1979. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука. 94 с.
Горшкова А.А. 1989. Устойчивость к выпасу различных типов пастбищ // Сенокосы и пастбища Сибири: сб. науч. тр. Новосибирск: Изд-во Наука. С. 4-12.
Горшкова А.А., Мордкович В.Г., Стебаева С.К. 1994. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 403-416.
Дубинина С.С. 2007. Биопродукционно-деструкционноые процессы в степных геосистемах // Географические исследования в Сибири. Т. 2. Новосибирск: Изд-во «Гео». С. 157-188.
Ершова Э.А., Лапшина Е.И. 1994. Трансформация степной растительности Сибири // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 393-401.
Зайченко О.А. 1996. Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири. Новосибирск: Изд-во Наука. 157 с.
Зайченко О.А., Хакимзянова Ф.И. 1999. Особенности и темпы восстановления залежной растительности в степях Южно-Минусинской котловины // Аридные экосистемы Т. 5. № 10. С. 65-71.
Зверев М.Д. 1928. Массовое размножение в Сибири пеструшек и водяных крыс // Защита растений от вредителей. Т. 5. №. 3. Л. С. 104-105.
Злотин Р.И., Ходашова К.С. 1974. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука. 200 с.
Кандалова Г.Т. 2009. Степные пастбища Хакасии: трансформация, восстановление, перспективы использования. Новосибирск: Изд-во ЦНСХБ СО Росельхозакадемии. 163 с.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК. 256 с.
Кучерук В.В. 1963. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Биология, биоценология и систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во АН СССР. С. 157-193.
Никольская Л.А. 1968. Хакасия. Экономико-географический очерк. Красноярск. 244 с
Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. 2002. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Т-во науч. изданий КМК. 304 с.
Преловский В.А. 2015. Антропогенная трансформация структуры населения наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины. Автореферат дисс. ... канд. геогр. наук. Иркутск: Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 24 с.
Природные режимы степей Минусинской котловины (на примере Койбальской степи). 1976. Новосибирск: Наука. 237 с.
Тишков А.А. 1984. Подходы к изучению географических закономерностей сукцессий экосистем // Современные проблемы географии экосистем. М.: ИГ АН СССР. С. 58-62.
Щетников А.И., Зайченко О.А. 2000. Динамика и устойчивость степных геосистем юга Сибири // Аридные экосистемы. Т. 6. № 13. С. 66-75.
