CC BY
59
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2016, том 22, № 1 (66), с. 38-47
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ======
УДК 599.32:502.172:470.44
БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В
СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЗАВОЛЖЬЯ 1
© 2016 г. А.А. Цветкова, М.Л. Опарин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Саратовский филиал Россия, 410028 г. Саратов, ул. Рабочая, 24. E-mail: aatsv@mail.ru
Поступила 20.05.2015
Рассмотрено современное состояние видового состава, обилия и биотопическое распределение мелких млекопитающих в степной зоне Саратовского Заволжья. Показано практически полное сходство видового состава сообществ мелких млекопитающих в природных биотопах и на антропогенно преобразованных территориях. Характерной чертой населения степного Заволжья является высокая плотность популяции малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis). Кроме этого в последние годы наблюдается увеличение численности степных видов - степной пеструшки (Lagurus lagurus), обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus). Наиболее высокое видовое разнообразие отмечено на залежах различных стадий сукцессий.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, численность, местообитания, структура сообществ, степные виды, степная зона.
Экосистемы степной зоны Нижнего Поволжья имеют длительную историю антропогенных преобразований. Освоение этой территории оседлым сельскохозяйственным населением началось в последней трети 18-го века. К началу 20-го столетия в степной зоне Заволжья было освоено под пашню около 35% территории. С середины 1950-х по середину 1960-х гг. распаханность этой территории была доведена до 65% (Опарин, 2007). В это же время были посажены многочисленные полезащитные и придорожные лесополосы, возникло множество населенных пунктов. С конца 1980-х гг. начался спад интенсивности сельскохозяйственного производства, совпавший с теплой и влажной фазой климатического цикла (Сажин, 1993; Левицкая и др. 2005; Золотокрылин, Черенкова, 2006). Все это обусловило изменение облика степных экосистем (Опарин и др., 2010). Описанные природные и антропогенно обусловленные процессы определили современную структуру населения мелких млекопитающих Заволжья. Целью данной работы являлось изучение современного видового состава и распространения мелких млекопитающих в разнообразных местообитаниях степной зоны саратовского Заволжья во время снижения интенсивности сельскохозяйственного производства.
Материалы и методы
Материалом послужили результаты полевых исследований, проведенных в 2003-2004 гг. и 2012-2014 гг. в степной зоне Саратовского Заволжья. Стационарная работа проводилась в окрестностях сел Дьяковка (50°43'28" с.ш., 46°46'43" в.д.) Лепихинка (50°38'39" с.ш., 46°55'01" в.д.) и Таловка (51°18'34'' с.ш., 44°13'54'' в.д.) Краснокутского района. Также проводили учеты численности в долине Большого Узеня (50°06'51'' с.ш., 48°39'38'' в.д.) в Александрово-Гайском районе Саратовской области.
Выбор биотопов определялся соотношением основных формаций зональной растительности. Все обследованные биотопы были разделены нами на две группы: природные мало нарушенные местообитания, сохранившие в значительной степени естественную растительность и антропогенно трансформированные в основном в результате распашки. В первую группу вошли целинные биотопы
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 13-05-00401 и Программы фундаментальных исследований ОБН РАН "Рациональное использование биологических ресурсов России: фундаментальные основы управления".
— участки белополынно-ковыльно-типчаковой и ковыльно-типчаковой степи, испытывающие умеренную и незначительную пастбищную нагрузку. Кроме того, были обследованы древесно-кустарниковые заросли в поймах степных рек Еруслана и Большого Узеня, реликтовый Дьковский лес на Приерусланских песках, а также заросли кустарников и тростников по берегам прудов и в поймах малых степных речек. Также нами были исследованы разновозрастные залежи, находящиеся на различных стадиях демутационной сукцессии растительности и поля, засеянные различными сельскохозяйственными культурами, полезащитные лесополосы.
Учёты численности и отлов мелких млекопитающих проводили в зимнее время в 2004г, в остальные годы весной и осенью по стандартным методикам (Новиков, 1953, Карасева и др., 2008). В основном использовали универсальный метод ловушко-линий, выставляя по 25-50 ловушек Геро с приманкой на расстоянии 5 м друг от друга на два-три дня в каждом исследуемом местообитании (показатель численности - число зверьков на 100 ловушко-суток - л-с). Одновременно на степных участках и на залежах отлавливали животных в ловчие конусы, установленные в канавки, оставляя их на все время учетов, ведя расчет численности на 100 конусо-суток. Этот метод позволяет получить более полные данные по биотопичесокому распределению не только массовых видов, но и тех, учет которых с помощью приманочных ловушек затруднен, к таким видам относятся степная пеструшка, слепушенка, степная мышовка, землеройки. В литературе нет четких, математически обоснованных способов пересчета данных относительной численности животных, пойманных в конусы и цилиндры, поэтому эти данные использовали вместе с данными ловушко-суток при определении показателя относительной численности. Всего отработано 5800 ловушко-суток, 600 конусо-суток, 120 живоловко-суток, отловлено 1334 экз. мелких млекопитающих. Для видов, по которым не проводили стандартных учётов, численность и присутствие определяли на основе визуальной оценки нор, следов животных. В качестве меры биологического разнообразия различных сообществ мелких млекопитающих использовали хорошо известные информационные индексы, анализировали два индекса - индекс Шеннона (Н), учитывающий вклад каждого вида в общую численность и индекс видового разнообразия Симпсона (D), учитывающий, как число особей, так и соотношение их обилия. Чтобы выяснить какую роль играют в видовом составе сообществ обычные фоновые виды, применяли индекс доминирования Симпсона (D-1) (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992). Сходство сообществ мелких млекопитающих оценивали методом кластерного анализа (Дюран, Одел, 1977). В результате многолетних наблюдений по видовому составу, численности, на основе показателей видового богатства, обилия и соотношения видов были построены кластеры сходства населения мелких млекопитающих в различных местообитаниях. Использован иерархический метод кластерного анализа, метод ближнего соседа иди одиночной связи, мера сходства расстояния между объектами - евклидово расстояние, при расчете применяли прикладную компьютерную программу Past 2. (Hammer Oyvind et al., 2008). Научные таксономические названия представителей отряда Rodentia приводятся согласно систематической сводке И.Я. Павлинова (2003).
Результаты и обсуждение
Сравнительный анализ видового разнообразия мелких млекопитающих в целинных степных и древесно-кустарниковых группах ассоциаций растительности, на пахотных угодьях и в лесополосах свидетельствует об их идентичности (табл. 1). Основные отличия выявляются при исследовании структуры сообществ мелких млекопитающих. Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811) и содоминирущая ей обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall., 1778) - самые многочисленные и широко распространенные виды, они встречаются как в зарослях кустарников, так на залежах и в лесополосах. Степная пеструшка (Lagurus lagurus, Pall., 1773), хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni Brandt, 1859), степная мышовка (Sicista subtilis Pall., 1773) имеют наиболее высокую относительную численность на залежах разного возраста. Наибольшие показатели обилия обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758) характерны для лесов (табл. 1). В степной зоне саратовского Заволжья в настоящее время наблюдается увеличение плотности популяции степной пеструшки. Этот вид после длительной депрессии, продолжавшейся с 1960-х гг. (Опарин, 2007), в 2012-2013 гг. достиг в Заволжье высокой численности (Цветкова, Опарин 2013). У обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall., 1770) численность снизилась в 1940-1950-х гг. (Строганова, 1954; Давидович, 1964) и оставалась таковой практически до настоящего времени (Опарин и др. 2010). Сейчас она расселяется на залежах, в целинной степи и вдоль полезащитных
лесополос. В этих биотопах повсюду наблюдаются цепочки свежих земляных выбросов полулунной формы и небольшие холмики с хорошо заметными, открытыми на день, входными отверстиями. Хомячок Эверсманна имеет широкое распространение, однако, его численность характеризуется межгодовыми и сезонными колебаниями. Степная мышовка встречается на степной целине и залежах разного возраста, но везде немногочисленна. В Алесандрово-Гайском районе отмечено увеличение численности общественной полевки. По нашим данным, заселенность этим видом территории весной 2009 г. оценивалась в 10.2%. В литературе имеются сведения о возвращении общественной полёвки (Microtus socialis Pall., 1771) на бессточную Джаныбекскую равнину Заволжья, покрытую комплексной чернополынно-ромашниково-злаковой (Stipa spp. - Tanacetum alchemilliefolium -Artemisiapauciflora) растительностью (Быков и др., 2010).
Таблица 1. Соотношение видов мелких млекопитающих в природных и антропогенных местообитаниях. Table 1. Correlation of small mammal species in natural and anthropogenic habitats
Группа биотопов
Вид антропогенные природные
доля вида в уловах, %
Sylvaemus uralensis 67.8 76.2
Mus musrnlus 7.2 0.8
Allocricetulus eversmanni 3.3 0.8
Lagurus lagurus 5.2 2.7
Microtus arvalis 10.4 9.1
Sicista subtils 1.0 0.5
Ellobius talpinus - 0.2
Crocidura suaveolens 3.2 0.2
Sorex araneus 0.6 6.9
Sorex minutes 1.3 2.6
Всего ловушко-суток 3400 2400
Расселение по территории и увеличение численности степных видов происходит на фоне постоянно повышенной плотности популяций малой лесной мыши (рис. 1). Малая лесная мышь в левобережных районах саратовского Заволжья была немногочисленна и обитала в пойменных лесах, в кустарниках у водоемов, бурьянниках, лесопосадках (Щепотьев, 1972, 1975; Давидович, 1964). Рост численности и широкое распространение этого вида произошло при заселении им залежей, образовавшихся на значительных площадях в 1990-2000-х гг., а вслед за ними - и на обрабатываемых полях (Опарин, 2007). По нашим данным доля малой лесной мыши в структуре населения мелких млекопитающих в саратовском Заволжье в 2003 г. составляла 85%, чуть меньше в 2012-2014 гг. (табл. 2). Относительная численность этого вида незначительно варьирует и зависит от года, сезона и типа местообитания. Малая лесная мышь занимает доминирующее положение как во всех исследованных природных биотопах с кустарниковой и древесной растительностью, так и в различных антропогенно трансформированных местообитаниях (рис. 1). За годы наших исследований малая лесная мышь не была отловлена только на степной целине. Ранее нами было показано, что и в Правобережье Саратовской области в эти годы зарегистрировано высокое обилие и широкое распространение малой лесной мыши, которая встречалась всюду за исключением открытых степных участков (Цветкова, 2010). Следующим по значимости видом в структуре населения мелких млекопитающих рассматриваемой территории является обыкновенная полевка, которая содоминирует малой лесной мыши на залежах и в пойменных местообитаниях. Далее следует группа второстепенных видов с низким обилием и долей в структуре населения мелких млекопитающих. В эту группу входит степная пеструшка, домовая мышь (Mus тшси1ш L.,1758) и хомячок Эверсманна. В годы высокой численности степная пеструшка по обилию может занимать третье место на молодых залежах. Доля в уловах степной мышовки минимальна (табл. 2). Общая доля в сообществе мелких млекопитающих представителей насекомоядных обыкновенной и малой бурозубок (Sorex minutus L., 1766), малой белозубки (Crocidura suaveolens Pall., 1811) практически одинакова и сходна степными видами
грызунов (табл. 2). Эти насекомоядные в Заволжье ранее относились к разряду редких видов (Ларина, Гурылева, 1968).
35 -,
2003г 2004г 2012г 201Зг 2014г
HI Я2 ИЗ П4 D5 Нб D7 D8 В9
Условные обозначения, Legend: 1 - Sylvaemus uralensis, 2 - Mus musrnlus, 3 - Allocricetulus eversmanni, 4 - Lagurus lagurus, 5 - Microtus arvalis, 6 - Sicista subtilis, 7 - Crocidura suaveolens, 8 - Sorex araneus, 9 - Sorex minutus.
Рис. 1. Динамика численности мелких млекопитающих в различных местообитаниях. Fig. 1. Population dynamics of small mammals in different habitats.
Каждому виду мелких млекопитающих свойственна определенная биотопическая приуроченность. Картина их распределения по территории зависит от структуры растительности, а также от численности популяций этих животных. Среди обитающих в степи грызунов имеются виды, для которых характерны колебания численности с высокой амплитудой. Для них типичны редкие кратковременные подъемы численности, происходящие в годы массового размножения, и длительные периоды депрессии, когда присутствие зверьков на территории в течение ряда лет сложно обнаружить - это степная пеструшка, общественная и обыкновенная полевка (Огнев, 1950; Громов и др., 1963; Строгонова, 1954; Давидович, 1964; Башенина, 1962; Chitty, 1952 и др.). Другие виды, например, степная мышовка, имеют стабильно низкую численность, которая характерна для большей части их ареала (Щенброт и др. 1995; Шляхтин и др. 2009). Подобные явления отражаются на количественном и качественном составе сообществ мелких млекопитающих и делают их весьма динамичными и изменчивыми по годам.
На полях зерновых культур по нашим наблюдениям обитает четыре вида мелких мышевидных грызунов (табл. 2). Малая лесная мышь, ранее обитавшая в степи по долинам рек и в других интразональных местообитаниях (Щепотьев, 1975), в настоящее время на пахотных землях является абсолютным доминантом, её доля в уловах составляет более половины (табл. 2). Относительная численность популяции этого вида в разные годы колеблется от 1.3 до 16.0 экз. на 100 л-с. Домовая мышь в настоящее время в структуре населения мелких млекопитающих на полях агрикультур занимает второе место, однако ее доля в уловах значительно ниже, чем была в 1998-2006гг. (Опарин, 2007). Домовая мышь предпочитает поля подсолнечника, на них в 2012г. относительная численность
этого вида составила 5.0 экз. на 100 л-с. Массовых вспышек численности и доминирования на полях, характерных для этого вида в других регионах (Тупикова и др., 2000), нами не отмечено. Обязательными, но немногочисленными обитателями полей являются типичные степные виды.
Таблица 2. Структура сообществ мелких млекопитающих в различных биотопах. Table 2. Structure of small mammals in different habitats.
Вид Доля вида в различных местообитаниях, %
антропогенные природные все биотопы
ЗМ ЗБ ЗС ПО ЛП СЗ КП ПВ ЛД ЛЕ КЕ
Sylvaemus uralensis 52.8 61.8 43.4 58.0 96.9 - 84.3 60.0 82.8 90.5 67.7 71.2
Musmus rnlus 17.3 5.6 - 25.8 - - 15.7 - - - - 4.0
Allocricetulus eversmanni 7.1 4.3 - 3.2 0.6 20.0 - - - - - 2.3
Lagurus lagurus 11.3 6.1 - 13.0 - 60.0 - - - - - 4.0
Microtus arvalis 8.7 14.8 33.3 - 0.6 - - 40.0 4.3 - 24.6 9.5
Sicista subtils - 1.9 5.0 - - 13.3 - - - - - 0.9
Ellobius talpinus - + + - - 6.7 - - - - - 1.0
Crocidura suaveolens 2.4 4.3 6.6 - 1.9 - - - 0.4 - 2.0
Sorex araneus 0.8 0.6 1.7 - - - - - 8.2 9.5 7.7 3.2
Sorex minutes - 0.6 10.0 - - - - - 4.3 - - 1.9
Количество видов 7 10 7 5 4 2 2 2 5 2 3 10
Количество ловушко-суток 650 600 700 650 800 500 350 350 650 300 300 5850
Условные обозначения здесь и далее: ЗМ - залежь молодая, ЗБ - залежь бурьянистой стадии (34 года), ЗС - залежь старовозрастная (5 и более лет), ПО - поля сельскохозяйственные, ЛП -полезащитные лесополосы, СЗ - степи зональные, КП - кустарниковые заросли у прудов, ПВ -заросли полыни высокой в пойме р. Еруслан, ЛД - Дьяковский лес, ЛЕ - лес пойменный р. Еруслан, КЕ - кустарниково-тростниковые заросли по берегу р. Еруслан + присутствие зверьков с неопределенным обилием; - отсутствие зверьков. Legend here and below: ЗM - young fallow, ЗБ -fallow weed stage (3-4 years), ЗС - old fallow (5 years or more), ПO -agricultural fields, ЛP - forest shelter belts, СЗ - zonal steppe, KП - bushes near ponds, ПВ - high wormwood in the floodplain of the Eruslan, ЛД - Dyakovsky forest, ЛЕ - flood-plain forests of Eruslan river, KE - shrubs and reeds on the riverside of the Eruslan + the presence of an animals with uncertain abundance; - absence of animals.
По кромке полей подсолнечника и проса встречается хомячок Эверсманна, относительная численность которого составляет 1.0-2.0 экз. на 100 л-с. Такая низкая численность хомячка Эверсманна на сельскохозяйственных полях обычное явление для данного района (Рюриков и др., 2003; Опарин, 2005). Степная пеструшка в период массового размножения в 2012-2013 гг. заселяла поля озимой пшеницы с плотностью 2.0 экз. на 100 л-с. Весной зверек роет неглубокие норы и делает запасы из стебельков пшеницы. В других регионах степная пеструшка охотно селится на пашне, и ранее считалась вредителем сельского хозяйства (Громов, Ербаева, 1995). Общая относительная численность грызунов на полях невысока - 4.8 экз. на 100 л-с.
Залежи. При сравнении структуры населения мелких млекопитающих различных растительных ассоциаций выявлено, что наибольшее количество видов встречается на разновозрастных залежах (табл. 3). Из данных таблицы 3 следует, что индекс разнообразия Шеннона, который сочетает видовое богатство и общее число особей, здесь выше, чем в других местообитаниях.
В видовом составе сообществ залежей представлены как широко распространенные мезофильные виды, так и ксерофильные представители степного фаунистического комплекса (табл. 2). Малая лесная мышь - доминант на залежах всех стадий сукцессии. Её относительная численность здесь колеблется от 1.4 до 14.6 экз. на 100 л-с. Следующей по уровню обилия является обыкновенная полевка (табл. 2). Наибольшую относительную численность этот вид имеет на старовозрастных залежах (пять и более лет) - 11.3 экз. на 100 л-с. Домовая мышь содоминирует
малой лесной мыши на молодых залежах, недавно бывших полями. Здесь ее относительная численность может достигать 6.0 экз. на 100 л-с. На залежах бурьянистой стадии обилие этого вида снижается, а на старых залежах она вовсе отсутствует (табл. 2).
Степные виды немногочисленны, но широко представлены на разновозрастных залежах. Наиболее характерной чертой для изучаемого периода является резкое увеличение плотности популяции степной пеструшки, которая по данным учетов в 2012-2013гг. в сообществе мелких млекопитающих на молодых залежах занимает третье место по обилию (табл. 2). Относительная плотность этого вида составляла от 2.0 до 4.0 экз. на 100 л-с. На молодых залежах и на свежей стерне озимой пшеницы, отчетливо были видны следы ее жизнедеятельности. В 2014 г. степная пеструшка в уловах отсутствовала. Хомячок Эверсманна - слабый землекоп, поэтому предпочитает молодые залежи, где наиболее рыхлый грунт, он отлавливался около нор пеструшек в давилки и живоловки, его относительная численность составляла от 1.5 до 4.0 экз. на 100 л-с. Степная мышовка предпочитает старые залежи, ее доля в уловах невысока, но относительная численность в отдельные годы составляет 6.0 экз. на 100 л-с. Всюду встречается малая белозубка, относительная численность популяции которой достигает 5.0 экз. на 100 л-с. В холодный период года этот вид регулярно ловится в домах сельских жителей в районе исследований. Малая бурозубка занимает четвертое место по доле в уловах на старых залежах. Обыкновенная бурозубка является здесь очень редким видом.
На целинных участках зональных сухих степей - белополынно-типчаково-ковыльной (Stipa lessengiana - Festuca valesiaca - Artemisia lerchiana) и типчаково-ковыльной (Stipa lessengiana -Festuca valesiaca), видовое разнообразие мелких млекопитающих бедное, обитают на таких участках только степные виды грызунов (табл. 2). В сухой белополынно-типчаково-ковыльной степи с выраженной пастбищной дигрессией в окрестностях с. Лепихинка в годы подъема численности степной пеструшки отмечено много небольших по размеру колоний этого вида, приуроченных к островкам зеленой растительности в микропонижениях рельефа, которые характеризовались многочисленными мелкими норками (старыми и свежими) с ходами, натоптанными в трещинах почвы. Зверьки ловились в конусы и давилки. Относительная численность населения степной пеструшки в 2012-2013 гг. составляла 4.6 экз. на 100 л-с. Но уже в 2014 г. не осталось и следов от присутствия этого вида. В степи, несмотря на большое количество выставленных ловушек, живоловок и конусов, наряду с пеструшкой, был пойман только хомячок Эверсманна. В типчаково-ковыльной степи в окрестностях села Таловка (на границе со старой залежью) ловилась степная мышовка - 2.0 экз. на 100 л-с. В конусы тут же среди ковыля Лессинга и типчака отлавливались расселяющиеся молодые особи слепушонки. Показатели разнообразия хорошо отражают низкий уровень численности и бедность видового состава. Индекс Шеннона, чувствительный к наличию редких видов, в данном местообитании достаточно высок (табл. 3).
Надо отметить, что в степи часто встречаются жилые норы большого тушканчика (Allactaga jaculus Pall., 1778).
В лесных местообитаниях - березово-осиновых колках Дьяковского леса господствует малая лесная мышь, среди грызунов она является монодоминирующим видом (табл. 2, 3), показатель обилия в летне-осенние месяцы в годы наблюдений держался на стабильно высоком уровне - 40-48 экз. на 100 л-с. В январе 2004 г. при низкой численности малой лесной мыши в Дьяковском лесу (0.3 экз. на 100 л-с) в песчаной степи между колками отлавливалась обыкновенная полевка, плотность попадания которой составляла 7.0 экз. на 100 л-с. Ближе к осени в уловах появляются обыкновенные бурозубки, показатель попадания которых в октябре 2014г. составил 2.6 экз. на 100 л-с. Причем в уловах были как стандартные, так и темноокрашенные зверьки. Зимние учеты 2004 г. показали высокое обилие в лесу трех видов насекомоядных, показатель обилия составил для обыкновенной бурозубки 5.7 экз. на 100 л-с, а для малой бурозубки и малой белозубки соответственно 3.7 и 0.7 экз. на 100 л-с. Отловы проводили в зимний сезон ловушками Геро, когда добыча корма затруднена, и землеройки охотно берут стандартную приманку. Зимние учеты показали относительно высокую численность насекомоядных, которая соизмерима с показателями численности грызунов в другие сезоны (Цветкова и др., 2004). По нашим данным типично степные виды грызунов в Дьяковском лесу отсутствуют.
В пойменном лесу по берегу р. Еруслан видовое разнообразие также невысокое, доминирующий вид - малая лесная мышь (табл. 2), обилие обыкновенной бурозобки равнозначно плотности популяции этого вида в Дьяковскому лесу. В прибрежных зарослях кустарника в сообществе мелких
млекопитающих полноправным членом является обыкновенная полевка, она содомининирует малой лесной мыши, причем наиболее высокая относительная численность вида наблюдается в высоких тростниковых зарослях - 12.0 экз. на 100 л-с. К осени 2014 г численность обыкновенной полевки в пойменных биотопах возросла (рис. 1). В густых зарослях полыни высокой (Artemisia abrotanum), расположенных в низинах между прибрежными тростниками и степными участками, доминирует малая лесная мышь (24 экз. на 100 л-с.), содоминирует ей обыкновенная полевка (8.0 экз. на 100 л- с.)
Таблица 3. Показатели разнообразия мелких млекопитающих в природных и антропогенных местообитаниях. Table 3. Diversity of small mammals in natural and anthropogenic habitats.
Природные и антропогенные местообитания
показатель ЗМ ЗБ ЗС ПО ЛП СЗ ПВ ЛД ЛЕ КЕ
Индекс Шеннона (Н) 1.44 1.34 1.48 1.04 0.14 1.07 0.67 0.64 0.30 0.80
Индекс Симпсона (Б) 0.64 0.54 0.69 0.57 0.01 0.56 0.48 0.27 0.15 0.45
Индекс доминирования (Б-1) 0.35 0.45 0.30 0.42 0.99 0.43 0.52 0.72 0.84 0.54
Количество видов 7 9 7 4 4 4 2 5 2 3
Примечание: Обозначение местообитаний (ЗМ-КЕ) те же, что в условных обозначениях к таблице 2. Note: The designation of habitats (ЗМ-КЕ) is the same as in the legend to table 2.
Полезащитные лесополосы. Население мелких млекопитающих полезащитных лесополос состоит в основном из малой лесной мыши. Среди всех исследованных местообитаний в лесополосах самый высокий индекс доминирования (табл. 3). Относительная численность колеблется от 4.0 до 3040 экз. на 100 л-с и зависит от места расположения лесополосы, породного состава древостоя и времени года. К осени видовой состав становится более разнообразным, по кромке лесополосы появляются единичные экземпляры обыкновенной полевки и хомячка Эверсманна - 1.0-2.0 экз. на 100 л-с. Домовая мышь в уловах отсутствовала. Однако, по данным Н.В. Щепотьева (1975) домовая мышь в лесополосах, имеющих заросли бурьяна, ранее встречалась в Нижнем Поволжье повсеместно. Из насекомоядных в лесополосах в окрестностях с. Лепехинка обитает малая белозубка. Относительная численность этого вида осенью 2014 г. составляла 4.0 экз. на 100 л-с. В полезащитных и придорожных лесополосах в Правобережных районах Саратовской области также доминирует малая лесная мышь, а общий видовой состав население включает шесть видов грызунов, а также обыкновенную и малую бурозубок (Цветкова, 2010).
Результаты кластерного анализа сообществ мелких млекопитающих приведены на рисунке 2. Дендограмма объединяет в один кластер на самом высоком уровне близости (евклидово расстояние 1.1) естественные лесные местообитания и лесопосадки. Эти местообитания характеризуются высоким уровнем численности и доминированием малой лесной мыши, а также низким видовым разнообразием. Далее, на следующем уровне близости сгруппировались в кластер природные местообитания - участки полыни высокой и тростниково-кустарниковые заросли на основе главного объединяющего фактора - присутствия многочисленной обыкновенной полевки. На следующем уровне близости в один кластер объединились разновозрастные залежи и поля, несмотря на то, что эти местообитания отличаются разным уровнем численности и видовым составом мелких млекопитающих. Возможно, это обусловлено высоким обилием степной пеструшки, которая содоминировала малой лесной мыши на молодых залежах и достигала высокой численности на полях озимой пшеницы. Значительно обособлены от всех других местообитаний зональные степи. Население зональных целинных степей по своему видовому составу значительно отличается от сообществ мелких млекопитающих остальных местообитаний за счет присутствия только степных видов и отсутствия малой лесной мыши. Окончательно все объекты группируются в один кластер с зональными степями. Таким образом, по структуре и разнообразию сообществ мелких млекопитающих кластерный анализ отразил общность естественных и трансформированных местообитаний, выделив обособленным кластером только зональные целинные степи.
1 2
3
4
5
6
7
8
0123456789
Евклидово расстояние
Условные обозначения. Биотопы по оси y: 1 - степи зональные, 2 - лес пойменный р. Еруслан, 3 -Дьяковский лес, 4 - полезащитные лесополосы, 5 - залежи разновозрастные, 6 -сельскохозяйственные поля, 7 - кустарниково-тростниковые заросли по берегу р. Еруслан, 8 -заросли полыни высокой в пойме р. Еруслан. Legend. The habitats along the y-axis: 1 - steppe zone, 2 -flood-plain forests of the Eruslan river, 3 - Dyakovsky forest, 4 - forest shelter belts, 5 - fallow of different ages, 6 - agricultural fields, 7 - shrubs and reeds on the riverside of the Eruslan, 8 - high wormwood in the floodplain of the Eruslan river.
Рис. 2. Дендрограмма сообществ мелких млекопитающих разнообразных местообитаний. Fig. 2. Dendrogram of the communities of small mammals in different habitats.
В долине р. Большой Узень в 2013 г. фоновым видом являлась малая лесная мышь, в прибрежном пойменном лесу ее доля в уловах составляла 76.0%, а показатель обилия - 16.0 экз. на 100 л-с. Её содоминантом выступала мышь-малютка (Micromys minutus Pall., 1771). Относительная численность этого вида в пойменном лесу равнялась 5.0 экз. на 100 л-с. На границе поймы с пустынно-степным трехчленным комплексом отловлен типичный представитель фауны полупустыни - общественная полевка. Попадаемость этого вида в давилки Геро невысокая, так как этот зверек не идет в давилки на стандартную приманку, но на открытых участках, среди куртин ковыля и тюльпанов имелось свидетельство присутствия общественной полевки - было много нор, тропок, подгрызов луковиц тюльпанов и мятлика живородящего. Численность общественной полевки в долинах рек Большого и Малого Узеней в последние годы неуклонно растет, она встречается в антропогенно трансформированных биотопах и на целинных участках (Опарин и др., 2010).
Выводы
В ходе исследований, проведенных авторами в степях Заволжья, выявлена схожесть видового состава сообществ мелких млекопитающих в природных и трансформированных человеком биотопах, отличия проявляются лишь в их структуре, обусловленной различиями в численности конкретных видов. Отличительной особенностью населения мелких млекопитающих изученной территории является абсолютное доминирование малой лесной мыши. На разновозрастных залежах, в тростниково-кустарниковых зарослях пойм ей содоминирует обыкновенная полевка, на полях
зерновых культур - домовая мышь и степная пеструшка. В лесопосадках лесная мышь является монодоминирующим видом.
Одновременно с этим в степях саратовского Заволжья наблюдается тенденция увеличения численности и доли в структуре сообществ типичных степных видов мышевидных грызунов, к которым в первую очередь следует отнести степную пеструшку, общественную полевку, обыкновенную слепушонку. Это можно объяснить тем, что в структуре сообществ мелких млекопитающих доля степных видов возрастает по мере восстановления степной растительности на залежных участках.
Разновозрастные залежи характеризуются наиболее высоким видовым разнообразием при значительном обилии степных видов грызунов. Население целинных участков зональных степей состоит только из степных видов, уровень численности которых невысок. На целинных степных участках малая лесная мышь отсутствует, а в годы массового размножения доминирует степная пеструшка.
Из сказанного следует, что мелкие млекопитающие приспособились к антропогенно трансформированным местообитаниям в степных ландшафтах, а сокращение площади возделываемых полей привело к образованию залежей местообитаний, пригодных для типично степных видов грызунов, в связи с этим они вновь заняли значимое место в структуре населения мелких млекопитающих Заволжья.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Башенина Н.В. 1962. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической
изменчивости. М: МГУ. 309 с. Быков А.В., Шабанова Н.П., Бухарева О.А. 2010. Особенности распространения и выживания общественных полёвок в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 133-141.
Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий
(зайцеобразные и грызуны). СПб: ЗИН РАН. 522 с. Давидович В.Ф. 1964. Фауна млекопитающих и динамика численности некоторых грызунов в
Саратовской области // Зоологический журнал Т. 43. Вып. 9. С. 1366-1372. Дюран Б., Одел П. 1977. Кластерный анализ. М.: Статистика. 128 с.
Золотокрылин А.Н., Черенкова Е.А. 2006. Изменение индикаторов соотношения тепла и влаги, биопродуктивности в зональных равнинных ландшафтах России во второй половине ХХ в. // Известия РАН. Серия География. № 3. С. 19-28. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский О.А. 2008. Методы изучения грызунов в полевых
условиях. М: Изд-во ЛКИ. 416 с. Карасева Е.В. 1961. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распределение мышевидных грызунов в Северном Казахстане // Зоологический журнал. Т. 40. Вып. 5. С. 768 -773.
Ларина Н.И., Гурылева Г.М. 1968. Эколого-фаунистические комплексы млекопитающих // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Саратовского университета. С. 105-132.
Левицкая Н.Г., Шаталова О.В., Иванова Г.Ф. 2005. Оценка современных тенденций изменения климата и их последствий для сельскохозяйственного производства в Нижнем Поволжье. Повышение эффективности использования агроклиматического потенциала юго-восточной зоны России. Саратов: ГНУ НИИСХ Юго-Востока. С.273-284. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М: Мир. 166 с.
Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии).
Грызуны. М-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 7. 706 с. Опарин М.Л. 2005. Изменение населения грызунов типичных и сухих степей Заволжья в XX столетии. Систематика, палеонтология и филогения грызунов //Труды ЗИН РАН. СПб. Т. 306. С. 82-101.
Опарин М.Л., Опарина О.С., Матросов А.Н., Кузнецов А.А. 2010. Динамика фауны млекопитающих степей Волго-Уральского междуречья за последнее столетие // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 71-85.
Павлинов И.Я. 2003. Систематика современных млекопитающих. // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М.: Изд-во Московского Университета. Т. XLVI. С. 297.
Рюриков Г.Б., Суров А.В., Тихонов И.А. 2003. Хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni) в саратовском Заволжье: экология и поведение в природе // Поволжский экологический журнал. № 3.С. 251-258.
Сажин А.Н. 1993. Природно-климатический потенциал Волгоградской области. Научное исследование природно-климатических ресурсов области за 100-летний период. Волгоград: Изд-во ВСХИ. С.1-28.
Строганова А.С. 1954. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Труды ЗИН АН СССР. Т. 16. С. 30-116.
Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. 2000. Грызуны полей Северо-Восточной Палеарктики // Зоологический журн. Т. 79. № 4. С.480-494.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.
Цветкова А.А. 2010. Структура населения, численность и популяционные показатели мелких млекопитающих в саратовском Правобережье // Поволжский экологический журнал. № 4. С. 423-437.
Цветкова А.А., Опарин М.Л., Опарина О.С. 2004. Зимнее распространение и численность землероек в саратовском Поволжье // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана). Материалы Международного совещания. М.: Грифика. С. 160-161.
Цветкова А.А., Опарин М.Л. 2013. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1778) в степях Саратовской области // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 231-236
Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М. 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. 576 с.
Шляхтин Г.В., Ильин В.Ю., Опарин М.Л., Беляченко А.В., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Завьялов Е.В., Захаров К.С., Кайбелева Э.И., Кошкин В.А., Курмаева Н.М., Лукьянов С.Б., Мосолова Е.Ю., Опарина О.С., Семихатова С.Н., Смирнов Д.Г., Сонин К.А., Табачишин В.Г. Титов С.В., Филипьечев А.О., Хучраев С.О., ЯкушевН.Н. 2009 Млекопитающие севера Нижнего Поволжья: Состав териофауны. Кн. I. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та. 248 с.
Щепотьев Н.В. 1975. Очерк распространения и стациального размещения некоторых видов мышевидных грызунов в Нижнем Поволжье// Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 12. С. 62-97.
Hammer Oyvind, Harper D.A.T., Ryan P.D. 2008. Past2. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://folk.uio.no/ohammer/past.
Chitty D. 1960. Population processes in the voles and their relevance to general theory // Canadian Journal of Zoology. Vol. 38. N. 1. P. 99-113.
BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF SMALL MAMMALS IN THE STEPPE ZONE
OF THE ZAVOLZHIE
© 2016. A. A. Tsvetkova, M. L. Oparin
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Saratov Branch Russia, 41002 Saratov, Rabochaya str., 24. E-mail: aatsv@mail.ru
The current status of species composition, abundance and distribution of small mammals in various habitats of the steppe zone of the Saratov Zavolzhie. Displaying almost complete similarity of species composition of small mammals in natural habitats and anthropogenically transformed territories.A characteristic feature of the population of Zavolzhie steppe zone is a high population density of small wood mouse (Sylvaemus uralensis). In addition, in recent years there has been an increase in the number of steppe species: a steppe birch mouse (Sicista subtilis), northern mole vole (Ellobius talpinus). The highest species diversity observed in the deposits of various stages of succession.
Keywords: small mammals, abundance, habitat, community structure, species steppe, steppe zone.
