CC BY
37
УДК 574.3+582.542.2(470.343)
Л. В. Прокопьева
Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола
Структура популяции осоки малоцветковой (Оапехpauclflora Ьюитр.)
в заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл
В статье рассматривается структура ценопопуляций осоки малоцветковой — редкого вида, занесенного в Красную книгу Республики Марий Эл. Впервые выделено и описано восемь онтогенетических состояний осоки — от ювенильного до сенильного. Изучена возрастная структура ценопопуляций и морфометрические признаки побегов.
Ключевые слова: осока малоцветковая Carex pauciflora , онтогенез, возрастная структура.
Основными направлениями исследований по сохранению биоразнообразия растений являются инвентаризация редких видов, разработка единых методик работы с редкими и исчезающими видами, изучение биологических особенностей редких видов, организация мониторинга [5]. На территории Государственного природного за -поведника «Большая Кокшага» ведется мониторинг за состоянием популяций некоторых редких видов. Одним из таких видов является осока малоцветковая (Carex pauciflora Lightf.) — многолетник с тонким, ползучим корневищем семейства осоковые (Cyperaceae).
Осока малоцветковая — циркумполярный вид, распространенный в Евразии от Скандинавии и Атлантической Европы до Японии и полуострова Корея, а также в Северной Америке. В России ареал охватывает европейскую часть, южные районы Сибири, Дальний Восток [7]. В Республике Марий Эл осока малоцветковая — редкий, исчезающий вид, находящийся на южном пределе ареала, занесен в Красную книгу [6].
Исследования популяций осоки малоцветковой проводились в 2009 г. на сплавине озера Ко-шеер заповедника «Большая Кокшага». Изучаемая популяция осоки малоцветковой располагается на сплавине на расстоянии 0,5-1 м от зеркала воды. Площадь популяции составляет 0,19 га.
В пределах изучаемой популяции осоки малоцветковой было выделено 2 ценопопуляции (ЦП). Местообитания сходны по флористическому составу, но различаются по проективному покрытию видов. Обе ЦП располагаются в очеретнико-во-сфагновых ассоциациях. Флористический состав ассоциаций: сфагновые мхи (Sphagnum Magellanicum Brid., Muscol. Recent., Sp. balticum
(Russ.) Russ., Sp. capillifolium (Ehrh.) Hedw.), оче-ретник белый (Rhynchospora alba (L.) Vahl.), подбел обыкновенный (Andromeda polifolia L.), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.), клюква болотная (Oxycoccus palustris Pers.), осока малоцветковая (Carexpauciflora Lightf.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum Koch.).
Для изучения популяции осоки малоцветковой в каждом местообитании была заложена трансекта, состоящая из 10 учетных площадок размером 50*50 см. Расстояние между площадками — 1,5 м. На пробных площадках проводился учет всех растений осоки, измерение морфомет-рических признаков (длина побега, длина листа, количество цветков).
Для характеристики возрастной структуры ЦП осоки определяли следующие параметры: индекс возрастности [8], индекс восстановления [3], среднюю эффективность ценопопуляций [4].
Анализ морфометрических признаков и плотности побегов проводили с помощью дисперсионного анализа [2; 9] с использованием пакета «STATISTICA» (версия 6.0).
Нами описан онтогенез осоки малоцветковой, проростки не обнаружены.
Ювенильные () особи формируют один простой ортотропный надземный побег первого порядка. В базальной части побега образуются 1-2 чешуевидных линейных листа и 2-3 срединных ассимилирующих узколинейных листа. Длина ассимилирующих листьев может изменятся от 1 до 8 см. В ювенильном онтогенетическом состоянии главный корень отмирает. Формируется небольшое, едва заметное корневище, от которого отходят 2-3 придаточных корня. Придаточные корни светлые, не ветвятся.
Имматурные (т) растения сохраняют один ортотропный надземный побег первого порядка. На побеге образуются 2-3 чешуевидных листа и 2-3 срединных листа примерно одинаковой длины. Число придаточных корней увеличивается до 3-4, они начинают ветвится.
Виргинильные (у) растения имеют 2-3 чешуевидных листа и 2-3 срединных листа примерно одинаковой длины. Побеги могут развиваться как озимые моноциклические. Корневище удлиняется. Придаточные корни немногочисленные, светлые, слабо ветвятся.
Генеративные растения образуют генеративные монокарпические моноциклические побеги с соцветием из одного андрогинного малоцветкового колоска. Мужских цветков 1-3, а располагающихся под ними женских 2-4.
Молодые генеративные (д1) растения образуют 1 монокарпический моноциклический побег, развивающийся из верхушечного конуса нарастания. По литературным данным [1], на таких побегах у осоки малоцветковой 3 метамера не имеющих почек возобновления и 2 метамера с боковыми почками, которые образуют зону кущения. Тип образования побегов вневлага-лищный. По нашим данным, в зоне кущения лишь нижняя почка образуется 1 монокарпиче-ский побег следующего порядка. У осоки малоцветковой на монокарпическом побеге может развиваться до 10 метамеров с листьями [1]. В исследуемых нами местообитаниях на монокарпи-ческих побегах формировалось 3-4 чешуевидных и 2-4 срединных ассимилирующих листьев. Темп побегообразования низкий: за один вегетационный период образуются лишь дочерние побеги одного порядка. Соцветие состоит из 1-2 мужских и 2-3 женских цветков. Корневище тонкое, удлиненное. Происходит быстрый распад корневища, поэтому растения в генеративном и постгенеративном периоде представлены отдельными парциальными побегами или парциальными кустами вегетативного происхождения. Придаточные корни немногочисленные светло-бурого цвета.
Средневозрастные генеративные (д2) растения имеют 2-3 монокарпических моноциклических побегов, с 3-4 чешуевидными и 3-5 срединными листьями. Соцветие состоит из 2-3 мужских и 24 женских цветков. Верхний срединный лист равен по длине генеративному побегу, другие срединные листья по длине значительно короче. В зоне кущения образуются из почек возобновления 1-2 дочерних побега 2-4 порядка. Придаточные
корни немногочисленные светло-бурого цвета, начинают темнеть.
Старые генеративные ^3) растения характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, которое выражается в сокращении числа генеративных побегов до 1. Побеги с 2-4 чешуевидными и 2-4 срединными ассимилирующими листьями. В зоне кущения из почек возобновления образуются дочерние вегетативные годичные побеги. Число цветков в соцветии уменьшается: 1-2 мужских и 1-3 женских цветка. Придаточные корни немногочисленные. Корневище и придаточные корни бурого цвета.
У субсенильных (88) особей наблюдается резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием. Растения образуют только вегетативные годичные наземные побеги. Побеги имеют 3-4 чешуевидных и 2-3 срединных ассимилирующих листа. Происходит снижение образования новых побегов. Корневище начинает отмирать, на нем имеются остатки отмерших побегов и бурых чешуевидных листьев. Придаточные корни немногочисленные темно-бурого цвета, начинают отмирать.
Сенильные (8) растения представлены вегета-тивными годичными побегами с 3-4 чешуевидными и 1-2 срединными ассимилирующими листьями. В основании побегов могут располагать -ся остатки прошлогодних листьев. Корневище темного цвета, число отмерших побегов прошлых лет увеличивается. Придаточные корни темные, немногочисленные, число отмерших корней ув е личив ается.
Плотность осоки в двух ЦП не различается (Р = 0,52) и составляет 31,4 ± 1,33 экз./м2.
Онтогенетические спектры двух ЦП осоки различаются (х2 = 26,22; и = 6; Р < 0,001). В ЦП 1 спектр двухвершинный с максимумом на вирги-нильном и молодом генеративном онтогенетических состояниях, в ЦП 2 — спектр одновершинный с максимумом на молодом генеративном онтогенетическом состоянии (рис. 1).
Изученные ЦП являются нормальными, непол-ночленными (отсутствуют особи старого генеративного онтогенетического состояния), по классификации Л. А. Животовского [3] — молодыми.
Индекс возрастности невелик и составляет 0,24 в ЦП 1 и 0,31 в ЦП 2. Индекс восстановления, показывающий, какую часть генеративной фракции способен восстановить подрост после ее отмирания, достаточно велик в ЦП 1 (0,54) и небольшой в ЦП 2 (0,37).
60 -|
50 -
й 40 -
т отт 30 -
а 20 -
10 -
0 -
□ ЦП 1
□ ЦП 2
1 т V gl g2 gз 55 5 Онтогенетическое состояние
Рисунок 1 — Онтогенетические спектры ценопопуляций осоки малоцветковой
Средняя эффективность ценопопуляций, которая интерпретируется как энергетическая нагрузка на среду, варьирует в средних пределах — 0,55 и 0,66.
В качестве признаков, характеризующих состояние популяции осоки, были измерены мор-фометрические признаки растения: длина листа, длина побега и количество цветков. Так как число ювенильных и сенильных растений невелико, в анализ они не включены. Для остальных онтогенетических состояний (т, V, g1, g2, 55) проводили двухфакторный дисперсионный анализ, факторы: онтогенетическое состояние и ценопопуляция. Анализ проводился в логарифмической шкале.
Дисперсионный анализ высоты побега показал, что фактор ЦП (Р = 8,9 х 10-16) и онтогенетическое состояние (Р = 4,7 х 10-10), а также взаимодействие факторов (Р = 0,01) оказываются значимыми. На рисунке 2 представлено изменение высоты побега разных онтогенетических состояний в разных ЦП. Высота побега осоки малоцветковой возрастает от имматурного до сред -невозрастного генеративного онтогенетического состояния и зависит от условий местообитания. Множественные сравнения с помощью Шеффе-теста показали, что в т, V и 88 онтогенетических состояниях высота побега в разных ценопопуляци-ях одинакова. В молодом и средневозрастном состояниях высота побега в ЦП 2 выше, чем в ЦП 1.
Дисперсионный анализ длины листа показал, что значимы факторы онтогенетическое состояние (Р = 2,4 х 10-9) и ЦП (Р = 0,029), в то время как взаимодействие факторов не значимо (Р = 0,28). Длина листа в ЦП 1 меньше (5,8 см), чем в ЦП 2 (6,4 см). Длина среднего листа одинакова у побегов разных онтогенетических состояний (5,4 см) и ниже по сравнению с листьями в имматурном (6,0 см), виргинильном (6,7 см) и субсенильном (7,4 см) онтогенетических состояниях.
й и о ю о К
I?
о р
Л
И
20
15
10
-ЦП 1 -ЦП 2
т V g2
Онтогенетическое состояние
Рисунок 2 — Высота побега растений осоки разных онтогенетических состояний
Дисперсионный анализ числа цветков показал, что оба фактора не значимы (Р = 0,035), однако взаимодействие факторов значимо (Р = 0,02). В ЦП 1 число цветков одинаково в молодом и средневозрастном онтогенетических состояниях, в ЦП 2 в молодом генеративном онтогенетическом состоянии число цветков меньше, чем в средневозрастном генеративном (рис. 3).
3,2 3 2,8 2,6 2,4 2,2 2
-•-ЦП 1
- * -ЦП 2
gl g2 Онтогенетическое состояние
Рисунок 3 — Число цветков у генеративных растений осоки малоцветковой
Таким образом, состояние ценопопуляций осоки малоцветковой в заповеднике можно назвать довольно стабильным. По-видимому, происходит интенсивное разрастание и распространение по сплавине растений осоки. Дальнейший мониторинг за состоянием популяции осоки позволит выявить особенности динамики популяции.
1. Алексеев Ю. Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М., 1996. Ч. 1. 134 с.
2. Биометрия / Н. В. Глотов [и др.]. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 264 с.
3. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Ч. 1. С. 146-149.
4. Животовский Л. А. Онтогенетические спектры, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
5
0
5. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры Республики Башкортостан // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. 2009. Вып. 1. С. 59-71.
6. Красная книга Республики Марий Эл. Том «Растения. Грибы» / Мар. гос. ун-т; сост.: Г. А. Богданов, Н. В. Абрамов, Г. П. Урбанавичюс, Л. Г. Богданова. Йошкар-Ола, 2013. 324 с.
7. Новиков В. С., Абрамова Л. И. Осока малоцветковая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1980. Вып. 6. С. 24-28.
8. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1975. N° 2. С. 7-34.
9. Sokal R R., Rohlf F. J. Biometry. N-Y.: Freeman, 1995. P. 272-391.
1. Alekseev Yu. E. Osoki (morfologiya, biologiya, onto-genez, evolyutsiya). M., 1996. Ch. 1. 134 s.
2. Biometriya / N. V. Glotov [i dr.]. L.: Izd-vo Leningr. unta, 1982. 264 s.
3. Glotov N. V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury populyatsiy rasteniy // Zhizn populyatsiy v geterogennoy srede. Yoshkar-Ola: Periodika Mari El, 1998. Ch. 1. S. 146-149.
4. Zhivotovskiy L. A. Ontogeneticheskie spektry, effektiv-naya plotnost i klassifikatsiya populyatsiy rasteniy // Ekologiya. 2001. № 1. S. 3-7.
5. Ishbirdin A. R., Ishmuratova M. M. Nekotorye naprav-leniya i itogi issledovaniy redkikh vidov flory Respubliki Bashkortostan // Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologiya. Nauki o Zemle. 2009. Vyp. 1. S. 59-71.
6. Krasnaya kniga Respubliki Mari El. Tom «Rasteniya. Griby» / Mar. gos. un-t; sost.: G. A. Bogdanov, N. V. Abramov, G. P. Urbanavichyus, L. G. Bogdanova. Yoshkar-Ola, 2013. 324 s.
7. Novikov V. S., Abramova L. I. Osoka malotsvetkovaya // Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti. M.: Izd-vo MGU, 1980. Vyp. 6. S. 24-28.
8. Uranov A. A. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Nauchnye doklady vysshey shkoly. Biol. nauki. 1975. № 2. S. 7-34.
9. Sokal R. R, Rohlf F. Y. Biometry. N-Y.: Freeman, 1995. P. 272-391.
L. V. Prokopyeva
Mari State University, Yoshkar-Ola
The Structure of Carexpauciflora Lightf. Population in the "Bolshaya Kokshaga" Reserve in the Republic of Mari El
The article deals with the structure of coenopopulation of the rare species — Carex pauciflora Lightf., registered in the Red Book of Rare and Endangered Species of the Republic of Mari El. For the first time, eight ontogenetic conditions of carex — from juvenile to senile — have been distinguished and described. The authors have also studied the age structure of coenopopulations and morphometric features of shoots.
Key words: Carex pauciflora Lightf., ontogenesis, age structure.
